先鋒玉米種質(zhì)改良系的配合力分析

姜 龍，牟 琪2，陳殿元，馬 雪，孫 博，范馨木，孟云鳳

(1.吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院，吉林 吉林 132101； 2.吉林省科學(xué)技術(shù)信息研究所，吉林 長春 130033)

20世紀(jì)70年代以來，以國外材料為基礎(chǔ)，我國玉米育種工作者不斷努力，選育出掖478、沈5003、U 8112、鐵7922、丹9046等一大批優(yōu)良自交系，形成了我國玉米育種的重要基礎(chǔ)類群之一“Reid群”，由其組配的品種也得以大面積推廣[1-4]。2000年后，耐密型玉米雜交種鄭單958和先玉335在北方大面積推廣種植，證明玉米種植密度的提高是持續(xù)提高玉米產(chǎn)量直接有效的方法。鄭單958是改良Reid×塘四平頭雜種優(yōu)勢模式中選育出的最優(yōu)良的代表性品種，這一雜種優(yōu)勢模式也是目前我國選育超高產(chǎn)密植型玉米品種最具應(yīng)用潛力的雜種優(yōu)勢模式[5]。Reid群自交系最重要的幾個特點有株型緊湊、雄穗分枝少、根系發(fā)達(dá)、籽粒較深，但隨著育種技術(shù)發(fā)展更新以及自交系抗性的喪失，沈5003、丹9046等國內(nèi)Reid群自交系在育種中已經(jīng)逐漸被淘汰，大多數(shù)已不適應(yīng)當(dāng)前我國密植型雜交種選育的要求，因此有必要對其進(jìn)行遺傳改良，才能對其充分應(yīng)用。

美國先鋒公司培育的PH 6 WC、PH 09 B等自交系具有綜合農(nóng)藝性狀好、配合力高、耐密植、適應(yīng)性強、熟期適宜、產(chǎn)量高等特點，因此，選用經(jīng)先鋒種質(zhì)材料遺傳改良的自交系(國內(nèi)Reid×先鋒種質(zhì))為母本，以旅系統(tǒng)群自交系為測驗種(父本)進(jìn)行雜交測配，可對先鋒玉米種質(zhì)改良系的改良效果和利用潛力進(jìn)行評價，進(jìn)而為我國北方玉米耐密型育種提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗材料均由吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院玉米育種課題組提供。父本自交系為鄭22、丹340、E 28、S 121和S 122，來源于旅大紅骨群；母本自交系為先鋒玉米種質(zhì)改良系JK 18、JK 20、JK 40、JK 60、J 80，雙親遺傳基礎(chǔ)見表1。2016年冬，在吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院南繁育種基地進(jìn)行播種，并按B.Griffing的不完全雙列雜交方法進(jìn)行雜交，組配成25份雜交組合。

表1 供試材料名稱及其遺傳基礎(chǔ)

母本遺傳基礎(chǔ)父本遺傳基礎(chǔ)JK18(鐵C8605-2×PH6WC)×PH6WC鄭22丹340×E28JK20鄭58×PH6WC丹340白骨旅9×有稃玉米JK40鐵C8605-2×PH6WCE28A619Ht1×旅9寬JK60鐵C8605-2×PH09BS121(掖H201×丹340)×掖H204JK80鐵7922×PH09BS122(掖H201×丹340)×丹340

1.2 試驗設(shè)計

2018年將25個組合和對照品種(鄭單958)，在吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院玉米遺傳育種試驗地，按隨機區(qū)組排列設(shè)計進(jìn)行播種，種植密度為6萬株·hm-2，3行區(qū)，行長5 m，3次重復(fù)，行距0.65 m。成熟時先收獲中間行內(nèi)中間位置10株的果穗進(jìn)行室內(nèi)測量穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、籽粒長、百粒重、容重和單株產(chǎn)量。然后全區(qū)收獲，測量小區(qū)產(chǎn)量。

表2 穗部性狀方差分析的F值

變異穗長行粒數(shù)穗行數(shù)籽粒長百粒重容重單株產(chǎn)量組合3.92??2.55??8.17??5.70??5.59??5.79??3.11??P17.39??10.42??18.33??26.70??16.75??10.38??5.23??P23.57??5.47??25.62??6.93??6.64??8.51??1.02??P1×P24.07??4.72??5.33??3.25??4.04??5.67??4.06??

注：“*”，“**”分別表示在α=0.05和α=0.01水平上的差異顯著。下同。

表3 穗部性狀的一般配合力效應(yīng)

自交系穗長行粒數(shù)穗行數(shù)籽粒長百粒重容重單株產(chǎn)量JK18-1.77-2.25-5.563.635.43-0.841.52JK201.64-1.79-4.032.947.160.4310.39JK402.284.235.39-2.59-13.190.13-2.05JK607.437.37-1.51-9.973.87-1.09-4.03JK80-5.11-7.665.616.13-3.141.49-5.96鄭222.81-3.013.242.272.200.39-0.79E281.94-3.71-6.98-2.788.701.01-0.29S122-3.24-1.077.831.16-2.71-0.701.89S121-4.072.21-5.78-4.16-2.540.744.26丹3402.675.471.813.63-5.77-1.323.32

1.3 統(tǒng)計分析方法

試驗結(jié)果為3次試驗的平均值，先用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步處理，而后根據(jù)劉來福等[6]、莫惠棟[7]的方法進(jìn)行配合力的測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力方差分析

將25份雜交組合的7個穗部農(nóng)藝性狀：穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、籽粒長、百粒重、容重和單株產(chǎn)量的隨機區(qū)組方差分析F值結(jié)果列于表2。由表2可知，各個玉米雜交組合間被測的7個穗部農(nóng)藝性狀均達(dá)到極顯著水平。由此可以看出，組合間性狀的基因型之間存在真實的遺傳差異，可作進(jìn)一步配合力方差分析。

2.2 一般配合力分析

一般配合力(General Combining Ability，GCA)是某一親本品種和其他若干品種雜交后，雜種后代在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)，是由其親本所含的有利基因位點得多少決定的，也就是基因的加性效應(yīng)，可以遺傳?？梢酝ㄟ^對自交系在大田農(nóng)藝性狀進(jìn)行一般配合力的測定，來了解自交系是否有利用價值。將供試10份玉米自交系的一般配合力效應(yīng)值列于表3。

2.2.1先鋒種質(zhì)改良系的一般配合力評價

通過自交系GCA的測定，通過對數(shù)據(jù)可以了解自交系的利用價值和改良潛力，并推測出雜種后代的性狀[9]。在5個先鋒種質(zhì)改良系中單株產(chǎn)量GCA以JK 20(10.27)最高，JK 18(1.40)次之，JK 40(-1.93)和JK 60(-3.91)分別位列第3、4位，JK 80(-5.84)最低。其中，JK 18：籽粒長和百粒重的GCA都為較大正值，可以增加組合的穗軸深度和產(chǎn)量；JK 20：在穗長、籽粒長、百粒重和容重的GCA都為較大正值，對增加組合的穗長、選育產(chǎn)量高的雜交種作用大；JK 40：對增加組合的穗長、行粒數(shù)和穗行數(shù)有作用。其余2個先鋒改良系JK 60、JK 80單株產(chǎn)量的GCA為均為較低負(fù)值，分別為-4.03和-5.96，表明在先鋒種質(zhì)改良系中，不同自交系的GCA存在較大的差異，單株產(chǎn)量一般配合力更高的先鋒改良系雜交種選育中具有更大的利用潛力?？傊?，JK 20和JK 18是2個經(jīng)過改良后表現(xiàn)很好的自交系。

2.2.2旅大紅骨自交系的一般配合力表現(xiàn)

在旅大紅骨類群的5個自交系中，首先看單株產(chǎn)量，GCA最高的是S 121(4.26)，丹340(3.32)列第2位，S 122(1.89)位列第3，有利于增加組合的產(chǎn)量，在選育密植型雜交種中有較高的利用價值。其中，S 121：單株產(chǎn)量GCA最高是行粒數(shù)和容重的GCA較高的結(jié)果；丹340：是穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和籽粒長的作用結(jié)果；S 122：能增加組合的穗行數(shù)和籽粒長度。其余2個旅大紅骨類群自交系E 28和鄭22單株產(chǎn)量的GCA為負(fù)向效應(yīng)，數(shù)值較低分別為-0.29和-1.79，在排除個別特殊情況下，這2個自交系并不利于組配出高產(chǎn)組合。E 28在百粒重和穗長均表現(xiàn)出較大的正向效應(yīng)，效應(yīng)值分別為8.70和1.94，即該自交系能增加組合的百粒重和穗長。鄭22能增加穗長、穗行數(shù)、籽粒長和百粒重，對選育密植雜交種也有一定作用。同不同先鋒改良系之間一樣，不同旅大紅骨自交系的GCA也存在著較大差異。

表4 穗部性狀的SCA效應(yīng)及單株產(chǎn)量的TCA效應(yīng)

組合SCA效應(yīng)穗長行粒數(shù)穗行數(shù)籽粒長百粒重容重單株產(chǎn)量TCA效應(yīng)單株產(chǎn)量JK18×鄭22-15.33-10.320.13-5.25-8.460.92-18.71-17.98JK18×E2810.088.352.012.817.66-0.8115.4516.68JK18×S12212.795.71-1.78-0.531.290.187.7110.88JK18×S1214.492.941.991.34-3.720.352.387.92JK18×丹340-1.91-6.55-2.331.753.46-0.51-6.71-1.97JK20×鄭22-1.270.91-0.914.418.48-1.493.9213.53JK20×E28-3.84-5.37-1.86-0.955.620.59-2.967.38JK20×S1222.382.85-3.994.320.29-0.213.9715.91JK20×S1215.455.80-4.15-2.736.40-0.385.9320.34JK20×丹340-2.84-3.9910.60-5.17-20.431.28-10.742.97JK40×鄭220.25-2.530.35-0.774.261.261.65-1.20JK40×E282.671.18-0.832.17-7.551.85-2.61-4.71JK40×S1220.382.862.32-1.99-3.560.514.514.35JK40×S121-2.13-0.401.12-1.981.93-1.463.395.60JK40×丹340-1.05-1.35-2.842.654.99-1.99-6.81-5.54JK60×鄭225.46-0.682.106.85-2.77-0.490.33-4.49JK60×E28-5.67-0.81-3.46-5.89-8.38-1.50-16.81-20.87JK60×S122-1.15-1.420.79-7.338.990.991.68-0.72JK60×S1210.220.221.236.12-1.870.566.997.39JK60×丹3401.262.77-0.540.373.820.557.977.41JK80×鄭2210.9912.51-1.56-5.34-1.63-0.2213.166.65JK80×E28-3.36-3.473.931.972.78-0.346.610.80JK80×S122-4.27-9.992.835.49-6.89-1.45-17.51-21.58JK80×S121-7.92-8.240.17-1.76-2.860.99-18.39-19.99JK80×丹3404.439.07-5.250.768.580.8315.9514.02

2.3 特殊配合力效應(yīng)和配合力總效應(yīng)分析

特殊配合力(Special Combining Ability，SCA)是2個特定親本系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平，與一般配合力相反，特殊配合力由基因的非加性效應(yīng)決定，受基因的顯性、超顯性和上位性效應(yīng)及基因與周圍環(huán)境因素的互作效應(yīng)所控制[10]。它不能穩(wěn)定的遺傳，只能由某些組合雙親的等位基因間或非等位基因間的互作而反映出來，可為雜種優(yōu)勢的利用和雜交組合的選育提供重要信息，其產(chǎn)量性狀的特殊配合力是選擇的關(guān)鍵[10]。

由表4可知，25份玉米雜交組合中單株產(chǎn)量SCA以JK 80×丹340(16.05)最高，JK 18×E 28(15.45)，JK 80×鄭22(13.16)分別位列第2、3位，而組合JK 18×鄭22(-18.71)最低。其中，JK 80×丹340組合單株產(chǎn)量SCA最高，其親本中JK 80單株產(chǎn)量GCA較低，但丹340卻是旅大紅骨類群系中GCA第二高值，說明GCA高的旅系與先鋒改良的基因互作效應(yīng)好，組配潛力大；JK 18×E 28組合：SCA居第2位，其母本JK 18單株產(chǎn)量GCA較高，但父本E 28的單株產(chǎn)量GCA較低?？芍@幾個SCA高的組合，可以看出只有雜交組合的親本之一具有較高的GCA，這個雜交組合才能有較高的SCA。

決定組合F1代產(chǎn)量高低的是雙親的配合力總效應(yīng)TCA，即親本的GCA和雙親間的SCA效應(yīng)之和[11]。由表4可知，單株產(chǎn)量TCA排前5位的是JK 20×S 121(20.34)、JK 18×E 28(16.68)、JK 20×S 122(15.91)、JK 80×丹340(14.02)、JK 20×鄭22(13.53)，小區(qū)產(chǎn)量最高的是這5個組合(未列出)。試驗結(jié)果表明，雜交組合的小區(qū)產(chǎn)量與單株產(chǎn)量配合力總效應(yīng)呈極顯著正相關(guān)(r=0.96>r0.01=0.51)，即單株產(chǎn)量與小區(qū)產(chǎn)量的配合力效應(yīng)值趨勢基本一致，這5個組合的小區(qū)產(chǎn)量均超過鄭單958(ck位于第15位)，因此這5個雜交組合為耐密高產(chǎn)優(yōu)良組合。

3 討論與結(jié)論

玉米自交系是雜交種選育的遺傳基礎(chǔ)，評判一份自交系的育種價值除了看其產(chǎn)量、抗逆性和品質(zhì)表現(xiàn)外，更重要的是評價其配合力的高低[12]。要選育出能在生產(chǎn)上利用的強優(yōu)勢雜交組合，在很大程度上取決于自交系的配合力[13-15]。近幾年，先鋒公司雜交種的產(chǎn)量表現(xiàn)突出，引導(dǎo)育種家開始改變育種策略，注重利用先鋒種質(zhì)的密植性[16]。本研究中先鋒種質(zhì)改良系JK 20單株產(chǎn)量的GCA高，組配出JK 20×S 121、JK 20×S 122和JK 20×鄭22共計3個高產(chǎn)雜交組合。先鋒種質(zhì)改良系JK 18單株產(chǎn)量的GCA較高，組配出JK 18×E 28高產(chǎn)組合。由此說明，JK 18和JK 20是改良較成功的自交系，在實際育種中具有很大的利用價值。其中，JK 18和JK 20的遺傳基礎(chǔ)分別是(鐵C 8605-2×PH 6 WC)×PH 6 WC、鄭58×PH 6 WC，其中鐵C 8605-2、鄭58是我國北方玉米育種研究中的骨干系。因此，用生態(tài)適應(yīng)性強、配合力高的國內(nèi)Reid群自交系與先鋒種質(zhì)自交系雜交，以進(jìn)行遺傳改良的方法在實際應(yīng)用中具有很大的價值，證明了先鋒自交系改良的應(yīng)用切實可行。此外，JK 80單株產(chǎn)量的GCA為負(fù)值(-5.96)，但組配出JK 80×丹340高產(chǎn)組合，說明JK 80具有一定的育種價值，有待進(jìn)一步改良利用。

本研究中先鋒Reid改良系與旅大紅骨自交系的組配模式與2000年左右推廣的新鐵單10等(Reid×旅大紅骨)的組配模式相似，但所組配的雜交種在耐密性方面有了較大提高。本研究中所選用的先鋒種質(zhì)改良系與國內(nèi)Reid群自交系具有遺傳相似性，與旅大紅骨群自交系雜交一直都有著較高的產(chǎn)量優(yōu)勢。因此，在東北玉米育種研究時需要繼續(xù)對此類遺傳種質(zhì)改良與旅系進(jìn)行雜交測配，進(jìn)一步篩選密植型高產(chǎn)品種，深入挖掘該雜種優(yōu)勢模式的育種潛力。