不同生態(tài)條件水稻頭季和再生季分蘗的相關(guān)性分析

劉念 周艷飛 劉章勇

摘要：為探明水稻頭季和再生季分蘗的相關(guān)性，為強(qiáng)再生力水稻新品種的選育和再生力相關(guān)遺傳分析及生理機(jī)制研究提供可用的基因資源，以國際水稻所引進(jìn)的247份栽培稻早中熟核心種質(zhì)材料為群體，于2017年分別在湖北省荊州市、海南省陵水黎族自治縣和廣東省英德市3個(gè)生態(tài)點(diǎn)下種植，分別調(diào)查頭季稻和再生稻最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)，分析3個(gè)生態(tài)點(diǎn)下各材料頭季稻與再生稻分蘗表型的相關(guān)性、材料的分蘗力和再生特性。結(jié)果表明，頭季稻和再生稻最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)在湖北、海南和廣東生態(tài)點(diǎn)下均有顯著正相關(guān)關(guān)系;各生態(tài)點(diǎn)下秈稻和粳稻的分蘗力存在顯著性差異，分蘗力表現(xiàn)為湖北>海南>廣東;湖北和海南生態(tài)點(diǎn)下秈稻和粳稻的再生率均值大于130%，同一生態(tài)點(diǎn)秈稻和粳稻間再生率無明顯差異;廣東生態(tài)點(diǎn)秈稻和粳稻的再生率均值顯著大于湖北和海南生態(tài)點(diǎn)。秈稻和粳稻在某一個(gè)生態(tài)點(diǎn)下有極高或極低再生率的材料，在另外兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)下不具有重現(xiàn)性。

關(guān)鍵詞：再生稻;頭季稻;最大分蘗數(shù);有效分蘗數(shù);分蘗能力;再生率

中圖分類號：S511? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）07-0019-05

Abstrct： In order to ascertain the correlation of rice tillering ability between main and ratoon season， and aim to provide germplasm resourse available not only for breeding， but also researching on related genetic analysis and physiological mechanism of strong regenerative ability rice， a total of 247 rice entities were adopted in this study collected from International Rice Research Institute（IRRI）. The experiment was conducted in Jingzhou city of Hubei province， Lingshui Li autonomous county of Hainan provice， Yingde city of Guangdong provice in 2017. Maximum tiller and fertile tiller number per plant were investigaed during main and ratoon season. The correlation between four tillering phenotypes of main and ratoon season， tillering ability and ratoon characteristics under the different growing environments was analyzed. Results indicated that maximum tiller and fertile tiller number both in main and ratoon season demonstrated significant positive correlation under three growing environments. Tillering ability showed significantly different under three growing environments， it was observed as Hubei， Hainan and Guangdong in descending order. Average ratooning rate of both indica and japonica subgroup was more than 130% under Hubei and Hainan growing environment， and there was no significant difference in between， no obvious difference was found at the same growing environment. Ratooning rate of indica and japonica subgroup in Guangdong was significantly higher than that in Hubei and Hainan. Our results indicated that a material with extremely high or low ratooning rate at one growing environment is not reproducible under another growing environment.

Key words： ratooning rice; main crop rice; maximum tiller; fertile tiller; tillering ability; ratooning rate

中國水稻（Oryza sativa L.）總產(chǎn)占界稻谷總產(chǎn)的35%，居世界第一位[2]，但很多現(xiàn)實(shí)問題依然存在，因此，找到如何利用現(xiàn)有耕地來滿足人口對糧食的需求是一個(gè)急需解決的問題[2，3]。目前，作物產(chǎn)量的提高主要依靠提高單位面積的單季產(chǎn)量、增加耕地面積和提高復(fù)種指數(shù)[4]。再生稻是指水稻收獲后稻樁上的休眠芽在適宜的氣候以及合理的田間管理措施條件下促使休眠芽萌發(fā)生長進(jìn)而抽穗結(jié)實(shí)的再收獲一季的稻作制度，其通過提高水稻的收獲頻次和經(jīng)濟(jì)收入，降低單季稻追求超高產(chǎn)的壓力和風(fēng)險(xiǎn)，從而對水稻總產(chǎn)的提高起著很好的促進(jìn)作用[5]。

再生稻除了具有米質(zhì)優(yōu)[6，7]、低污染外，還具有生育期短、省種、省工、節(jié)水、充分利用光溫資源、生產(chǎn)成本低和效益高等優(yōu)點(diǎn)，在中國南方水稻種植一季熱量有余、種植雙季熱量不足的地區(qū)進(jìn)行了廣泛種植[8]。1 700多年前中國開始把再生稻作為減少災(zāi)年災(zāi)害的措施來種植，國內(nèi)有關(guān)再生稻的專業(yè)性研究始于20世紀(jì)30年代，到80年代已有大量關(guān)于再生稻形態(tài)生理以及農(nóng)藝措施方面的研究[9-12]。楊開渠[13]以高稈秈稻品種為供試材料，先后對水稻頭季和再生季的農(nóng)藝性進(jìn)行了相關(guān)性研究，比如頭季的播種量、栽插規(guī)格、成熟時(shí)期和留茬高度等，再生季的幼穗分化和產(chǎn)量等，不僅揭示了稻稈上再生芽的形成、再生芽和死芽的分布等發(fā)育形態(tài)特征，還研究了頭季稻收割的時(shí)間對再生芽的萌發(fā)以及對產(chǎn)量的影響。另外，還有許多學(xué)者對再生稻相關(guān)方面的研究進(jìn)行了總結(jié)[14-18]。近年來在政府政策的支持下以及種植再生稻優(yōu)點(diǎn)日益受到重視，再生稻受到大力推廣和大面積種植，從而使再生稻的栽培技術(shù)有了進(jìn)一步發(fā)展，使再生稻經(jīng)濟(jì)效益顯著優(yōu)于單季稻和雙季稻。

目前對再生稻的研究主要是從栽培和生理兩個(gè)方面就其再生季高產(chǎn)機(jī)理與關(guān)鍵栽培技術(shù)進(jìn)行研究，這些研究多為定性研究，由于水稻再生力受到氣候、品種、地力與農(nóng)藝措施等多種因素的影響，導(dǎo)致研究結(jié)論有一定的差異。水稻再生季分蘗形成能力的大小直接決定了其有效穗的多寡，有效穗決定其產(chǎn)量的高低，由此可見，水稻再生季的分蘗數(shù)對再生稻產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用。國內(nèi)外就收割日期、留樁高度、播種日期、溫度、施肥量及頭季稻后期光合產(chǎn)物對再生季分蘗的影響進(jìn)行了較多的研究[19-22]。這些研究僅從栽培及生理角度對水稻再生季分蘗能力進(jìn)行研究，較少涉及對水稻頭季和再生季分蘗的相關(guān)性研究，很少以大量常規(guī)稻為試驗(yàn)材料對其頭季和再生季產(chǎn)量進(jìn)行測定。探明常規(guī)稻頭季分蘗和再生季分蘗是否存在相關(guān)性，挑選出在不同生態(tài)點(diǎn)下頭季和再生季水稻分蘗能力均較強(qiáng)的材料為后期從基因調(diào)控水平上研究再生季水稻分蘗形成機(jī)理提供理論支持，篩選出兩季分蘗能力均強(qiáng)的材料，為再生稻新品種的選育提供基因資源。因此，對水稻頭季分蘗與再生季分蘗相關(guān)性研究顯得尤為重要。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料為從國際水稻研究所引進(jìn)的247份栽培稻早中熟核心種質(zhì)材料，其中秈稻共143份，粳稻104份。

湖北省荊州市地跨東經(jīng)110°07′—112°13′，北緯 30°23′—30°59′，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫15.9～16.6 ℃，平均年日照時(shí)間904～1 127 h，年平均降雨量1 100～1 300 mm。海南省陵水黎族自治縣光坡鎮(zhèn)地跨東經(jīng)110°05′—110°10′，北緯 18°54′—18°56′，屬于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫23.2 ℃，平均年日照 時(shí)間2 400 h，年平均降雨量1 815.6 mm。廣東省英德市地處東經(jīng)112°45′—113°55′，北緯 23°50′—24°33′，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，平均氣溫20.1～22.0 ℃，平均年日照時(shí)間1 358～2 210 h，年平均降雨量1 500～2 100 mm。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理

試驗(yàn)于2017年在湖北荊州、海南陵水、廣東英德3個(gè)生態(tài)點(diǎn)大田條件下進(jìn)行。試驗(yàn)田肥力中等，荊州和陵水試驗(yàn)田為冬閑水稻田，英德為玉米地旱改水。247份材料在湖北生態(tài)點(diǎn)于3月28日育秧，4月27日移栽;在海南生態(tài)點(diǎn)于4月4日育秧，4月22日移栽;在廣東生態(tài)點(diǎn)于4月9日育秧，5月7日移栽。每份材料種植4行，每行5株，單穴單苗，移栽密度為21 cm×24 cm。

3個(gè)生態(tài)點(diǎn)都施用復(fù)合肥（氮、磷、鉀養(yǎng)分含量分別為25%、12%、16%），頭季稻肥料用量為580 kg/hm2，分兩次施用，移栽前施用365 kg/hm2作為基肥，移栽后20 d左右施用215 kg/hm2作為分蘗肥;頭季稻收割后當(dāng)天施用促芽肥尿素（N含量46%）250 kg/hm2和氯化鉀（K2O含量52%）75 kg/hm2。頭季稻和再生稻均采用人工收割方式，留樁高度依據(jù)材料高度而定，均保留倒二節(jié)，收割后當(dāng)天復(fù)水。田間病蟲害根據(jù)當(dāng)?shù)刂脖y報(bào)情況及時(shí)預(yù)防各類病蟲害的發(fā)生，通過噴施除草劑去除雜草。

1.3? 測定項(xiàng)目與方法

頭季稻最大分蘗數(shù)是在水稻移栽后45 d左右（湖北生態(tài)點(diǎn)為6月9—12日，海南生態(tài)點(diǎn)為5月23—27日，廣東生態(tài)點(diǎn)為6月7—14日）進(jìn)行田間調(diào)查，每份材料選擇中間4株掛牌調(diào)查;頭季稻有效分蘗數(shù)于頭季稻收割時(shí)（湖北生態(tài)點(diǎn)為7月16—19日，海南生態(tài)點(diǎn)為7月9—12日，廣東生態(tài)點(diǎn)為7月25—28日）調(diào)查已掛牌的4株;再生稻最大分蘗數(shù)于頭季稻收割后20 d左右（湖北生態(tài)點(diǎn)為8月5—7日，海南生態(tài)點(diǎn)為8月9—10日，廣東生態(tài)點(diǎn)為8月23—25日）調(diào)查;再生稻有效分蘗數(shù)于再生稻收割時(shí)（湖北生態(tài)點(diǎn)為9月16—18日，海南生態(tài)點(diǎn)為9月13—14日，廣東生態(tài)點(diǎn)為9月25—26日）調(diào)查。

本試驗(yàn)所指的分蘗力為頭季稻最大分蘗數(shù)，再生力為頭季稻收割后15～20 d調(diào)查的最大再生苗數(shù)，再生率=再生稻最大分蘗數(shù)均值/頭季稻有效分蘗數(shù)均值×100%[23-25]。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均利用Microsoft Excel 2016軟件計(jì)算和數(shù)據(jù)整理，采用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性和方差分析，利用Origin軟件畫圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同生態(tài)點(diǎn)頭季稻與再生稻分蘗數(shù)的相關(guān)性分析

由表1可知，3個(gè)不同生態(tài)點(diǎn)下供試材料頭季稻最大及有效分蘗數(shù)和再生稻的最大及有效分蘗數(shù)在4個(gè)表型間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。湖北生態(tài)點(diǎn)種植條件下，供試材料頭季稻最大分蘗數(shù)、頭季稻有效分蘗數(shù)、再生稻最大分蘗數(shù)和再生稻有效分蘗數(shù)之間在0.01水平上呈顯著正相關(guān)關(guān)系。頭季稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.782，頭季稻最大分蘗數(shù)與再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.494和0.375，頭季稻有效分蘗數(shù)與再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.553和0.414，再生稻最大分蘗數(shù)與再生稻有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.631。

海南生態(tài)點(diǎn)種植條件下，頭季稻最大分蘗數(shù)、頭季稻有效分蘗數(shù)、再生稻最大分蘗數(shù)和再生稻有效分蘗數(shù)之間在0.01水平上呈顯著正相關(guān)關(guān)系。頭季稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.561，頭季稻最大分蘗數(shù)與再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.342和0.278，頭季稻有效分蘗數(shù)與再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.307和0.273，再生稻最大分蘗數(shù)和再生稻有效分蘗的相關(guān)系數(shù)為0.701。

廣東生態(tài)點(diǎn)種植條件下，頭季稻最大分蘗數(shù)、頭季稻有效分蘗、再生稻最大分蘗數(shù)和再生稻有效分蘗數(shù)之間在0.01水平上呈顯著正相關(guān)關(guān)系。頭季稻最大分蘗數(shù)與頭季稻有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.547，頭季稻最大分蘗數(shù)與再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.363和0.328，頭季稻有效分蘗數(shù)與再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.540和0.405，再生稻最大分蘗數(shù)與再生稻有效分蘗的相關(guān)系數(shù)為0.654。

2.2? 不同生態(tài)點(diǎn)頭季稻與再生稻分蘗表型的差異性分析

由表2可知，秈、粳亞群體供試材料頭季和再生季水稻的最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)在湖北、海南和廣東這3個(gè)生態(tài)點(diǎn)間均存在顯著性差異。秈稻亞群體頭季和再生季的最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)均值大于粳稻亞群體的頭季和再生季最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)均值。

湖北、海南和廣東供試材料總?cè)后w的頭季稻最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)和再生稻最大分蘗數(shù)表現(xiàn)出顯著差異，但再生稻有效分蘗數(shù)在海南和廣東無顯著差異?？?cè)后w頭季稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)平均值在湖北點(diǎn)最高，分別比海南高18.3%和13.8%，比廣東高137.4%和64.7%;再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)平均值在湖北點(diǎn)與海南和廣東點(diǎn)有顯著性差異。湖北、海南和廣東材料秈稻亞群體的頭季最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)表現(xiàn)出顯著差異，湖北生態(tài)點(diǎn)分別比海南高14.3%和17.7%，比廣東高145.9%和62.5%;3個(gè)不同生態(tài)點(diǎn)的再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗有顯著差異，再生稻有效分蘗湖北點(diǎn)顯著高于海南和廣東點(diǎn)。湖北、海南和廣東粳稻亞群體的頭季和再生季的最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)表現(xiàn)出顯著性差異，頭季稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)平均值在湖北點(diǎn)最高，分別比海南高26.7%和7.3%，比廣東高123.2%和68.3%。

2.3? 不同生態(tài)點(diǎn)水稻頭季分蘗力和再生特性比較

由圖1可知，3個(gè)生態(tài)點(diǎn)下秈稻和粳稻亞群體的頭季分蘗力存在顯著性差異。分蘗力表現(xiàn)為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高9.6%和48.0%，粳稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高8.8%和59.0%。

由圖2可知，3個(gè)生態(tài)點(diǎn)下秈稻和粳稻亞群體的再生力存在顯著性差異。再生力表現(xiàn)為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體再生力比海南和廣東分別高19.9%和22.8%，粳稻亞群體再生力比海南和廣東分別高5.1%和19.1%。

2.4? 不同生態(tài)點(diǎn)下供試材料再生率比較

由圖3可見，在3個(gè)不同的生態(tài)點(diǎn)下供試水稻材的再生率大部分在100%～200%。湖北生態(tài)點(diǎn)下，秈稻亞群體的平均再生率為139.05%，有8個(gè)水稻材料的再生率大于200%，20個(gè)材料的再生率小于100%;粳稻亞群體的再生率平均值為135.00%，有7個(gè)水稻材料的再生率大于200%，17個(gè)材料的再生率小于100%。海南生態(tài)點(diǎn)下，秈稻亞群體的平均再生率為139.91%，有12個(gè)水稻材料的再生率大于200%，17個(gè)材料的再生率小于80%;粳稻亞群體的平均再生率為130.00%，有10個(gè)水稻材料的再生率大于200%，7個(gè)材料的再生率小于80%。廣東生態(tài)點(diǎn)下，秈稻亞群體的平均再生率為191.52%，大多數(shù)材料的再生率集中在100%～250%，有8個(gè)水稻材料的再生率大于250%，9個(gè)材料的再生率小于100%;粳稻亞群體的平均再生率為163.36%，有20個(gè)水稻材料的再生率大于250%，3個(gè)材料的再生率小于100%。

由圖4可知，廣東生態(tài)點(diǎn)秈稻亞群體的再生率顯著大于湖北和海南生態(tài)點(diǎn)的再生率，湖北和海南兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)的再生率無顯著差異。廣東生態(tài)點(diǎn)粳稻亞群體的再生率也顯著大于湖北和海南生態(tài)點(diǎn)的再生率，湖北和海南兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)的再生率無顯著差異。秈稻和粳稻在某一個(gè)生態(tài)點(diǎn)下有極高或極低再生率的材料，在另外兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)下不具有重現(xiàn)性。

3? 小結(jié)與討論

本研究對生長在3個(gè)不同生態(tài)點(diǎn)下不同材料的頭季稻和再生稻的最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)4個(gè)分蘗表型進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明這4個(gè)表型在3個(gè)不同生態(tài)點(diǎn)下均存在顯著正相關(guān)關(guān)系。頭季稻和再生稻最大分蘗數(shù)越大，有效分蘗數(shù)便會越高。至于頭季稻的最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，從理論上可以解釋，頭季稻最大分蘗數(shù)越多那么頭季稻有效分蘗數(shù)也會越多，頭季稻成穗率高就保證了頭季稻收割后保留的再生芽越多，使得再生稻最大分蘗數(shù)增大，最終是再生稻有效分蘗數(shù)也多，所以在3個(gè)生態(tài)點(diǎn)下各材料頭季稻和再生稻最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)之間均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。對3個(gè)不同生態(tài)點(diǎn)的頭季稻和再生稻最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)進(jìn)行方差分析結(jié)果表明，不同生態(tài)點(diǎn)下頭季稻的最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)有顯著差異，說明不同的生態(tài)條件對頭季稻分蘗表型會產(chǎn)生顯著影響。

本研究結(jié)果表明，3個(gè)生態(tài)點(diǎn)間頭季稻最大分蘗數(shù)（分蘗力）與再生稻最大分蘗數(shù)（再生力）存在明顯差異，但頭季稻分蘗數(shù)并不明顯大于再生稻分蘗數(shù)，部分材料表現(xiàn)為頭季稻最大分蘗數(shù)小于再生稻最大分蘗數(shù)（分蘗力表現(xiàn)為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高9.6%和48.0%，粳稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高8.8%和59.0%;再生力表現(xiàn)為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體再生力比海南和廣東分別高19.9%和22.8%，粳稻亞群體再生力比海南和廣東分別高5.1%和19.1%，分蘗力均值與再生力均值無明顯差異），與Faruq等[26]和Bollich等[27]研究表明的水稻頭季產(chǎn)生的分蘗數(shù)大于再生季產(chǎn)生的分蘗數(shù)的結(jié)論不一致，原因可能是由于供試水稻材料本身遺傳特性不同，以及試驗(yàn)期間田間管理措施差異造成的。水稻頭季和再生季的最大分蘗數(shù)及有效分蘗與其所生長的生態(tài)環(huán)境和材料基因型差異及種植管理措施有密切的關(guān)系[14，28，29]。水稻再生季分蘗產(chǎn)生及正常生長都需要在適宜的溫度[30]、濕度[31]及光照[32]內(nèi)，溫度越高分蘗發(fā)育得越快，溫度太低會阻礙再生季分蘗生長。本研究結(jié)果中，供試水稻材料的再生季最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)隨材料基因型差異和生態(tài)點(diǎn)生態(tài)條件差異表現(xiàn)出差異，再生稻最大分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)湖北生態(tài)點(diǎn)顯著高于海南和廣東生態(tài)點(diǎn)。原因可能是湖北生態(tài)點(diǎn)的播種期在當(dāng)?shù)剡m宜的再生稻播種期內(nèi)，試驗(yàn)田理化性質(zhì)肥力的差異、在頭季稻收割前后田間蓄留的水層深度不同以及其他與水稻再生季分蘗生長發(fā)育相關(guān)的生態(tài)因子差異而導(dǎo)致。水稻再生季最大分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)海南和廣東生態(tài)點(diǎn)無差異，原因可能是這2個(gè)生態(tài)點(diǎn)下水稻再生季分蘗發(fā)育期內(nèi)的光照度、輻射量、溫度以及降雨量等生態(tài)因子之間的差異不大。播期對水稻再生季分蘗的產(chǎn)生和生長具有重要影響，通過調(diào)整播期實(shí)質(zhì)就是一定程度上改變其生長的生態(tài)條件，如光照度、溫度、濕度和降水量等生態(tài)因子。

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