噴施外源激素對菊花生長、生理及光合特性的影響

朱帥康， 武艷梅， 高偉南， 葛寧高， 嚴(yán)從生， 陸曉民*

(1.安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽 233100；2.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，安徽 合肥 230000)

菊花(DendranthemamorifoliumRamat.)作為我國傳統(tǒng)“十大名花”之一，具有分枝能力強(qiáng)、生長勢旺盛、著花繁密、整體花期長、景觀效果好[1]的優(yōu)良特性，因其品種豐富、花朵色彩艷麗、花型千姿百態(tài)而備受人們青睞，現(xiàn)已成為城鄉(xiāng)綠化和美化環(huán)境的優(yōu)良花卉[2]，得到廣泛栽培。另外，菊花還可食用，并因其含有黃酮類、糖、氨基酸、揮發(fā)油等，對治療潰瘍性結(jié)腸炎、急慢性咽炎、高血壓、頭暈?zāi)垦?、心悸、疔瘡等疾病具有顯著得效果[3-4]。菊花作為一種多用途植物，在人們的生活的多個(gè)方面都已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用。近年來，隨著生活水平的提高，人們對花卉的需求量日益增大，因此提高菊花的高產(chǎn)、高質(zhì)、高效栽培技術(shù)具有重大的意義。

激素是植物體內(nèi)的微量信號(hào)分子，對控制植物的整個(gè)生長發(fā)育進(jìn)程起到至關(guān)重要的作用。近年來，國內(nèi)外關(guān)于植物激素調(diào)控作物生長發(fā)育的研究相對較多，如促進(jìn)種子形成與萌發(fā)[5],改善作物光合性能[6-7],提高作物對干旱、高低溫、鹽堿化等逆境的抗性[8-11]，表明植物激素在植物穩(wěn)定生長性、對抗不良生長環(huán)境、最終衰老凋亡的整個(gè)生命歷程中具有不可替代的作用。但縱觀這些報(bào)道發(fā)現(xiàn)研究對象多集中于大田、果樹、蔬菜這些農(nóng)作物上，在觀賞植物尤其是菊花方面研究卻很少見。為此本文采用菊花名品“皇冠”嫁接苗及扦插苗為材料，根據(jù)前人研究和預(yù)試驗(yàn)，篩選出油菜素內(nèi)酯(BR)、腐胺(Put)、褪黑素(MT)、精胺(Spm)等4種外源激素及其適宜濃度，以清水(CK)為對照，進(jìn)行葉面噴施，通過測定菊花相關(guān)生長、生理指標(biāo)，來探究不同外源激素噴施對其生長、生理及光合特性的影響，為探明外源激素調(diào)節(jié)菊花生長機(jī)制以及對培育壯苗、提高抗性等高效栽培技術(shù)提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

“皇冠”菊花，由安徽科技學(xué)院花卉種植基地提供。油菜素內(nèi)酯(美國SIGMA-ALDRICH公司)；腐胺(青島雅各化學(xué)試劑銷售有限公司)；褪黑素(陜西森弗天然制品有限公司)；精胺(南京奧多福尼生物科技有限公司)。

1.2 方法

1.2.1 材料處理 嫁接苗培育：于2018年2月上旬在溫室內(nèi)苗床上播種黃蒿，待3月底長至2～3片真葉時(shí)，以園土和腐熟酒糟(2∶1，v∶v)為栽培基質(zhì)，移栽于口徑11 cm的黑色營養(yǎng)缽中，4月20日選取莖基部為0.4～0.6 cm 的黃蒿為砧木，從健壯的菊花母株上剪取長5～6 cm、粗0.2～0.4 cm的頂梢作接穗進(jìn)行嫁接；扦插苗培育：于4月20日從母株上剪取長5～6 cm、粗0.2～0.4 cm的頂梢，插入裝有已消毒殺菌干凈河沙的50孔穴盤中，待生根后移栽于裝有與嫁接苗所用相同基質(zhì)的11 cm口徑的黑色營養(yǎng)缽中。其他管理均采用常規(guī)管理方式。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)5個(gè)處理：CK：清水(對照)；A：0.01 mg/L的油菜素內(nèi)酯(BR)； B：705 mg/L的腐胺(Put)；C：23 mg/L的褪黑素(MT)； D：202 mg/L的精胺(Spm)。6月初分別選擇生長相對一致的嫁接苗、扦插苗進(jìn)行試驗(yàn)處理，每隔15天按試驗(yàn)設(shè)計(jì)用噴壺于傍晚均勻地噴施相應(yīng)的溶液，以葉面上密布一層溶液而不滴為度，至9月初共噴7次，每個(gè)處理10盆，設(shè)3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)測定

2018年9月15號(hào)開始從每處理隨機(jī)選取3盆，每盆隨機(jī)取3個(gè)側(cè)枝，測定其側(cè)枝長度、莖粗，并統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)；脫盆剝除大部分基質(zhì)，用自來水緩慢沖洗干凈后，用蒸餾水再?zèng)_洗1次，擦去多余水分，晾干后用剪刀將地上與地下部分分開進(jìn)行干鮮重的測量。光合氣體參數(shù)的測定于9月15號(hào)上午8∶00～10∶00時(shí)從每個(gè)處理組隨機(jī)選取3片葉測定，測定葉位為植株上部第5～6片成熟功能葉，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。葉綠素含量測定參考李合生95%乙醇研磨提取法，葉片相對電導(dǎo)率測定參考陳建勛等的外滲電導(dǎo)法，丙二醛含量(MDA)測定參考李合生等硫代巴比妥酸(TBA)反應(yīng)法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 8.1 軟件進(jìn)行方差分析，并對平均數(shù)用 Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種外源激素噴施對“皇冠”菊花生長的影響

由表1可知，4種激素噴施'皇冠'菊花后，其地上部分側(cè)枝長度、莖粗、葉片數(shù)均高于于對照。4種激素BR、Put、MT、Spm噴施嫁接苗其側(cè)枝長度分別比清水噴施的增加11.12%、7.53%、5.13%、1.30%；莖粗分別增加2.62%、2.19%、0.44%、0.58%；葉片數(shù)分別增加28.05%、35.37%、6.1%、10.96%。4種激素噴施扦插苗其側(cè)枝長度比噴施清水分別增加11.40%、11.30%、8.18%、8.13%；莖粗分別增加21.94%、13.29%、4.85%、2.11%；葉片數(shù)分別增加24.62%、24.62%、10.77%、12.31%。

在干鮮重指標(biāo)上，BR、Put、MT、Spm噴施嫁接苗地上地下部分干鮮重均比噴施清水有所增加，地上地下總鮮重分別比噴施清水增加22.69%、16.52%、13.31%、4.60%；地上地下總干重分別增加14.72%、12.37%、10.43%、18.55%。4種激素噴施扦插苗其地上地下總鮮重分別比噴施清水增加30.51%、20.98%、16.66%、8.16%；地上地下總干重分別比噴施清水增加16.40%、13.87%、12.96%、7.18%。可見噴施4種外源激素后無論是嫁接苗還是扦插苗均加快了其對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高了生長速度。

表1 4種外源激素噴施對“皇冠”菊生長的影響

注:表中數(shù)值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。CK:清水噴施(對照)；A:油菜素內(nèi)酯(BR)；B:腐胺(Put)；C:褪黑素(MT)；D:精胺(Spm)。下同。

2.2 不同外源激素噴施對“皇冠”菊花葉綠素含量及光合氣體參數(shù)的影響

葉綠素是高等植物和其他所有能進(jìn)行光合作用的生物體含有的一類綠色色素，其含量高低通常直接影響著光合能力的強(qiáng)弱[12]。由圖1可以看出,嫁接苗分別噴施了四種激素后，葉綠素含量均顯著高于噴施清水(P<0.05)，分別提高了39.21%、28.04%、20.08%和14.06%；而扦插苗分別提高了31.38%、18.33%、14.19%和5.21%，除Spm外，噴施其他3種激素葉綠素含量與清水相比存在顯著差異。

圖1 不同外源激素噴施對'皇冠'菊花葉綠素含量影響

由圖2可知，4種激素BR、Put、MT、Spm噴施嫁接苗其凈光合速率(Pn)均顯著高于使用清水噴施的同種苗(P<0.05)，分別比清水提高了66.67%，53.89%、30.56%和22.78%。氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均高于清水噴施，而胞間CO2濃度(Ci)均比清水噴施的低，Gs分別提高了 78.13%、58.48%、51.12%和18.08%，Tr分別提高了58.43%、43.82%、31.46%和6.74%，Ci分別降低了25.44%、20.59%、13.22%、3.41%，4種激素除Spm，其他3種激素此3項(xiàng)參數(shù)值與清水相比差異顯著。

4種激素噴施扦插苗，Pn分別提高了81.21%、50.83%、25.97%和15.47%，Ci分別減少了18.58%、10.23%、7.47%、4.92%，除Spm外，其余3種激素效果顯著。但4種激素的Tr、Gs值均顯著高于清水，其中，Tr分別提高了50.88%、40.35%、31.58%和28.07%，Gs分別提高了57.54%、33.85%、27.38%和27.38%。

可見噴施激素后，在一定程度上改善了菊花苗氣孔開放程度，提高了凈光合速率，但不同激素噴施的效果不同，以BR噴施對其光合的影響最為顯著。

2.3 不同外源激素噴施對“皇冠”菊花葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率影響

由圖3可知，嫁接苗、扦插苗分別噴施了4種激素BR、Put、MT、Spm后，與清水相比均降低了葉片中丙二醛含量，噴施嫁接苗分別降低了50.37%、36.88%、21.59%和17.24%，噴施扦插苗分別降低了36.93%、27.39%、18.84%和15.74%，差異顯著性分析發(fā)現(xiàn)Spm噴施嫁接苗與清水相比無顯著差異，BR、Put、MT噴施兩種苗差異顯著(P<0.05)。

在相對電導(dǎo)率方面，4種激素BR、Put、MT、Spm分別噴施嫁接苗、扦插苗，均降低了葉片相對電導(dǎo)率值，BR的效果最為顯著，分別比清水噴施的嫁接苗、扦插苗降低了61.05%、37.22%，噴施Put、MT也分別顯著降低了53.58%、27.87%和38.08%、17.80%，而噴施Spm雖然分別降低了25.33%、10.09%，但對扦插苗而言無顯著差異。

圖3 不同外源激素噴施對'皇冠'菊葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率影響

3 結(jié)論與討論

綠色植物通過光合作用進(jìn)行有機(jī)物的轉(zhuǎn)化并貯存能量以促進(jìn)植物生長，在這過程中光能的捕捉是由葉綠素和其他光合色素完成的，因此葉綠素含量的高低直接影響著光合作用效果，而逆境脅迫會(huì)加快葉綠素的降解，影響光合作用，造成植物生長不良[13-14]。研究發(fā)現(xiàn)，通過對櫻桃番茄[15]、黃瓜幼苗[16]、蘋果幼苗[17]、谷子[18]分別使用油菜素內(nèi)酯、褪黑素、腐胺、精胺處理后，均能提高相應(yīng)作物的葉綠素含量，進(jìn)而促進(jìn)了光合作用，加快了相關(guān)作物的生長速度。在本試驗(yàn)中通過對菊花噴施4種外源激素，不論是嫁接苗還是扦插苗，其葉綠素含量均高于清水噴施的同種苗，進(jìn)而使光合速率也有所改善，這可能與外源激素的使用提高了植物體內(nèi)激素水平，提高了葉綠素合成酶及其他相關(guān)酶的活性，增強(qiáng)了植物體對不良環(huán)境的抗性，減弱了葉綠素的降解作用等因素有關(guān)。此外噴施4種外源激素均提高了兩種菊花苗的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，降低了胞間CO2濃度，說明4種激素處理還在一定程度上改善了菊花的氣孔開放程度，對菊花的光合有著直接的影響。從兩種菊花苗的生長情況來看，4種激素處理后的扦插苗和嫁接苗其側(cè)枝株高、莖粗和葉片數(shù)、總干鮮重以均比清水噴施的同種苗優(yōu)異，說明4種外源激素處理后，加快了菊花植株對營養(yǎng)元素的吸收及細(xì)胞代謝水平，這可能與上述激素處理改善了菊花的光合特性，以及提高了相關(guān)生理酶活性有直接關(guān)系。

丙二醛( MDA)是細(xì)胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生能加劇膜的損傷[19]，其含量的高低能夠代表膜脂過氧化的程度，含量越高，說明植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度越高，可間接反映植物組織的抗氧化能力的強(qiáng)弱。而相對電導(dǎo)率的變化可以直接反映植物細(xì)胞膜的傷害程度，是衡量植物抗逆性的重要指標(biāo)。試驗(yàn)結(jié)果顯示噴施4種激素后，兩種菊花苗的丙二醛含量和相對電導(dǎo)率值均有所降低，從而提高了菊花苗的抗氧化能力及抗逆性，類似研究發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗[20-21]通過噴施外源腐胺或褪黑素可緩解NaCl或高溫脅迫對其生長的抑制，葉片MDA含量以及電解質(zhì)滲漏率顯著下降。此外本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)BR和清水噴施的嫁接苗其丙二醛含量及相對電導(dǎo)率與清水噴施的扦插苗存在差異，說明BR噴施與嫁接之間在抗逆性方面可能還存在一定的交互作用。但有關(guān)外源激素對菊花丙二醛含量和電解質(zhì)滲透率的調(diào)控機(jī)理還需要深入研究。

綜上所述，4種激素葉片噴施菊花與對照清水相比，無論是嫁接苗還是扦插苗均能提高其葉綠素含量，并改善其葉片的氣孔開放程度從而促進(jìn)光合作用，加快生長速度，且能降低葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率值，增強(qiáng)菊花的抗性，但不同激素處理效果存在著一定的差距，其中以油菜素內(nèi)酯處理兩種菊花苗，在葉綠素含量、光合氣體參數(shù)、丙二醛含量、相對電導(dǎo)率值以及綜合生長情況方面均達(dá)到最佳，所以在處理范圍內(nèi)以油菜素內(nèi)酯的處理效果最優(yōu)。