NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻某些生理特性和光合特性的影響

王旭明 趙夏夏 周鴻凱 陳景陽 莫俊杰 謝平 葉昌輝

摘? 要? 選取較耐鹽的水稻品種‘HH11、‘JX99和鹽敏感水稻品種‘YSXD，設(shè)置6個土壤NaCl濃度處理（0、1、2、3、4 g/kg），在防雨棚下盆栽并培育至孕穗期，分析NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻生理生化及光合特性的影響，結(jié)果表明：（1）NaCl脅迫抑制水稻的生長，表現(xiàn)為隨著NaCl濃度增加，水稻的株高逐漸降低，但在3～4 g/kg土壤含鹽量下耐鹽水稻的株高顯著高于鹽敏感水稻品種。（2）耐鹽水稻和鹽敏感水稻的可溶性總糖對NaCl脅迫的響應(yīng)差異明顯，在1～4 g/kg NaCl脅迫下，鹽敏感水稻葉片可溶性總糖顯著降低，但是耐鹽水稻可溶性總糖大量合成并積累，并且顯著高于鹽敏感品種。（3）NaCl濃度增加迫使水稻葉片丙二醛不斷積累，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性逐漸增大，但是耐鹽水稻丙二醛的積累量較少，細(xì)胞膜受鹽害程度顯著小于鹽敏感水稻。（4）NaCl脅迫抑制了水稻光合速率，但不同的NaCl濃度下導(dǎo)致水稻品種光合速率下降的原因各有差異，其中在0～1 g/kg NaCl脅迫下鹽敏感水稻光合速率降低是非氣孔因素導(dǎo)致的，而在2～4 g/kg NaCl脅迫下是由氣孔因素造成的;0～2 g/kg鹽濃度下耐鹽水稻HH11的光合速率降低是非氣孔因素導(dǎo)致的，3～4 g/kg鹽濃度處理是由氣孔因素導(dǎo)致的;氣孔因素是0～4 g/kg鹽處理耐鹽水稻JX99的光合速率降低的主要原因。（5）鹽脅迫下耐鹽水稻的葉片蒸騰速率顯著降低，并且顯著低于鹽敏感水稻，相反水分利用效率和氣孔限制值卻明顯升高，并且顯著高于鹽敏感水稻品種，表明鹽濃度增加迫使耐鹽水稻氣孔阻力增大，減少水分的流失，抑制了蒸騰速率，使耐鹽水稻葉片保持較高的水勢;同時提高了葉片水分利用效率，碳同化效率提高，以滿足耐鹽水稻正常代謝生理需求，進行正常生命活動。

關(guān)鍵詞? 水稻;NaCl脅迫;抗鹽性;生理生化特性;光合作用

中圖分類號? Q948? ? ? 文獻標(biāo)識碼? A

Abstract? Two salt tolerances rice varieties ‘HH11， ‘JX99 and a salt-sensitive rice variety‘YSXD were cultured by a pot experiment until booting stage under soil salinity stress of 0， 1， 2， 3， 4 g/kg in a rainproof greenhouse. The study aimed to analyze the effects of NaCl stress on the physiological and biochemical indices and photosynthetic characteristics of rice varieties under salinity stress. Salinity stress inhibited the growth of rice， and the plant height of rice decreased with the increase of NaCl concentration， but the plant height of salt-tolerant rice was significantly higher than that of the salt-sensitive one under soil salt treatments of 34 g/kg. The response of soluble total sugars of the two salt-tolerant rice varieties and salt-sensitive rice variety to NaCl stress showed significant differences. The soluble total sugar of the salt-tolerant rice varieties was significantly higher than that of the salt-sensitive rice variety， but that of salt-sensitive rice variety significantly decreased under 14 g/kg NaCl concentration. The content of malondialdehyde in the leaves increased with an increase of NaCl concentration， which resulted in increased cell membrane permeability. The content of malondialdehyde in salt-tolerant rice varieties was less than that in salt-sensitive rice variety， and the cell membrane permeability of the salt-tolerant rice varieties was significantly lower than salt-sensitive rice variety. NaCl stress inhibited the photosynthetic rate of rice，but the reasons for the drop of photosynthetic rate caused by different NaCl concentrations were different. The decline of photosynthetic rate in salt-sensitive rice varieties resulted from non-stomatal limitation under 01 g/kg NaCl concentration， but which was caused by stomatal limitation under 24 g/kg NaCl concentration. The decline of photosynthetic rate in salt-tolerant rice variety HH11 resulted from non-stomatal limitation under 02 g/kg NaCl concentration， but which was caused by stomatal limitation under 34 g/kg NaCl concentration. Stomatal limitation was the main reason for the drop of photosynthetic rate of salt-tolerant rice variety JX99 under 02 g/kg NaCl concentration. Leaf transpiration rate in salt-tolerant rice variety was significantly decreased， and that was significantly lower than that of the salt-sensitive rice variety， but water use efficiency and stomatal limited value were significantly increased and were significantly higher than that of the salt-sensitive rice varieties under salinity stress. The results showed that salt concentration increased stomatal limited value， reduced water loss， inhibited transpiration rate and improved leaf water use efficiency to meet the needs of normal metabolic physiology of salt-tolerant rice varieties to maintain normal life activities.

Keywords? rice; NaCl stress; salt tolerance; physiological and biochemical characteristics; photosynthesis

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.008

土壤鹽漬化是一個制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的世界性難題，一般的海水鹽度在3.5%左右，其中大部分是NaCl[1]，而農(nóng)田土壤中的鹽分主要來自含有大量NaCl的灌溉水和海水[2-3]。目前全球約有10億hm2土地鹽漬化，其中鹽漬化耕地占總耕地的20%[4]。我國鹽堿地面積達到1億hm2，而且次生鹽漬化土壤面積還在日益增加，抑制農(nóng)作物的生產(chǎn)[5]。水稻是我國種植面積最大的糧食作物[6]，鹽侵害的水稻種植面積約占全國水稻栽培總面積的1/5[7]，而耐鹽水稻作為先鋒作物對鹽堿農(nóng)田進行修復(fù)和改良具有重要意義。因此，為發(fā)展鹽堿地耐鹽水稻種植，提高鹽漬稻田水稻產(chǎn)量，有關(guān)水稻抗鹽性機理的研究已成為研究的熱點。

土壤鹽漬化是危害水稻生產(chǎn)最嚴(yán)重的非生物脅迫之一[8]，是抑制水稻正常生長和發(fā)育最重要的環(huán)境因子[9]。目前，許多研究發(fā)現(xiàn)，海水和NaCl脅迫水稻組織毒害主要是離子毒害和滲透脅迫造成的[10]，水稻根系吸收大量Na+，促進水稻葉片丙二醛大量積累，細(xì)胞膜透性增大，加劇了細(xì)胞膜脂過氧化[11]，降低水稻蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性，阻礙水稻植株蔗糖的合成，造成水稻植株生長發(fā)育受到明顯抑制[12]，具體表現(xiàn)在水稻的苗高、根長和幼苗各器官的生物量隨脅迫程度的加劇而降低[13]。耐鹽水稻株系葉鞘向葉片選擇運輸 K+的能力、限Na+運輸能力強于鹽敏感品種[14]，葉片相對電導(dǎo)率顯著低于鹽敏感水稻，受鹽害程度較小。有關(guān)鹽脅迫對水稻種質(zhì)資源光合作用影響的研究也有大量報道，光合作用是植物正常生長的基礎(chǔ)，為植物提供能量來源，對其生命活動起著重要作用[15]。鹽脅迫造成水稻試管苗葉片發(fā)黃，葉片總?cè)~綠素含量降解，光合速率受到抑制，營養(yǎng)物質(zhì)攝取受阻，其生長發(fā)育受到抑制，甚至死亡[16]。目前有關(guān)鹽脅迫對水稻光合速率、蒸騰速率、水分利用效率影響的相關(guān)研究未達成共識，F(xiàn)arquhar 等[17]發(fā)現(xiàn)，胞間CO2濃度下降和氣孔限制值（Ls）增大才會造成植物光合速率降低，而宋小園等[18]研究發(fā)現(xiàn)胞間CO2濃度、大氣溫度、空氣濕度抑制凈光合速率，胞間CO2濃度、空氣濕度對蒸騰速率起促進作用。但是關(guān)于不同耐鹽性水稻生長及光合生理適應(yīng)鹽脅迫下響應(yīng)機制鮮有報道，本研究選擇耐鹽水稻新品種和鹽敏感水稻，研究鹽脅迫對不同的耐鹽性水稻生理生化特性及光合生理的影響，為選育鹽堿地復(fù)墾水稻品種和耐鹽基因的挖掘提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料：YSXD是白皮的感鹽香稻，JX99是紅皮的耐鹽秈稻。HH11是紅皮的耐鹽香型秈稻，這3個水稻品種對光照和溫度不敏感，均是廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院選育并提供。

試驗地點：2016年在廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院生物技術(shù)研究中心試驗區(qū)（N 21°8′56″，E 110°17′58″，海拔20 m），在防雨棚內(nèi)進行盆栽試驗。

試驗用土：選用廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗田水稻土作為桶栽基土，土壤取自廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗田連作水稻土。其土壤肥力性質(zhì)為：有機質(zhì)32.86 g/kg，全磷0.46 g/kg，全鉀22.41 g/kg，水溶性鹽總量0.85 g/kg，堿解氮177.45 mg/kg，速效鉀117.21 mg/kg，速效磷65.00 mg/kg，pH 6.47。土樣風(fēng)干碾碎后過2 mm篩后充分混勻，分別與不同濃度的鹽充分混合均勻后，每桶（內(nèi)徑30 cm，桶高35 cm，無滲漏）內(nèi)填15 kg鹽土。

1.2? 試驗設(shè)計

1.2.1? 水稻幼苗的培養(yǎng)? 人工精選飽滿籽粒，先用蒸餾水浸泡5 min后，去除不實籽粒。用10%的H2O2浸泡20 min后，用去離子水沖洗干凈并均勻平鋪于無菌培養(yǎng)皿中，放置于30 ℃種子培養(yǎng)箱下催芽48 h，期間換水6次并保持培養(yǎng)皿濕潤，待種子露白后種植于廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻實驗田進行幼苗培育。

1.2.2? 鹽脅迫處理? 取過篩后的風(fēng)干基土作為鹽脅迫對照組，按照土壤含鹽量計算（土壤含鹽量百分比=NaCl的干質(zhì)量/土壤干質(zhì)量），在基土中按照百分比添加烘干的氯化鈉（分析純AR，西隴化工股份有限公司生產(chǎn)），依次形成4個NaCl處理組：0、1、2、3、4 g/kg，每桶施4 g復(fù)合肥作為基肥，隨機區(qū)組試驗設(shè)計，每個品種做4個鹽梯度處理，每個品種同一鹽濃度處理3桶（包括0 g/kg），共45桶。

選取長勢均勻的3葉1心期的秧苗，移栽到試驗桶中，6棵/桶，每桶保持2 cm水層，每桶插入相同刻度的標(biāo)尺測定其水位，根據(jù)缺水情況，每桶補水至相同刻度。生長期間早晚觀察水稻的生長狀況，每天拍照記錄，并使用土壤含鹽量測試儀（臺灣衡欣 Az837型）監(jiān)測桶內(nèi)土壤含鹽量， 測定的土壤含鹽量及電導(dǎo)率見下表1，以保證整個生育期桶內(nèi)土壤含鹽量長期保持相對穩(wěn)定。

1.3? 測定指標(biāo)與方法

1.3.1? 材料處理? 水稻處于孕穗期，早上6：30開始取樣，每桶選取3株長勢均勻的整株，并將葉片、根系用去離子水清洗干凈后晾干體表水分。

1.3.2? 光合特性指標(biāo)測定? 在上午晴天 8：40 11：30。每個鹽處理選取4株長勢一致水稻，取其從頂部下數(shù)的第2片功能葉片測定，采用Li-6400光合測定儀對葉片的光合速率進行測定，測定時的溫度（28.5±3.5）℃，CO2濃度（400±10） μmol/mol， 設(shè)定光強密度：1000 μmol/（m2·s1），光合測定儀的進氣口與裝有恒定CO2濃度的氣瓶密封連接。測定指標(biāo)有凈光合速率（Pn），胞間CO2濃度（Ci），氣孔導(dǎo)度（Cond），蒸騰速率（Trmmol）。葉片水分利用效率（WUE）參照Simioni[19]的計算方法，表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）和氣孔限制值（Ls）的測定參照劉曉龍[20]的方法。每個指標(biāo)做3次重復(fù)測定。

1.3.3? 生理生化指標(biāo)測定? 丙二醛含量、可溶性總糖含量和葉綠素含量的測定參照施海濤[21]的方法進行。細(xì)胞膜透性參照李合生[22]的方法測定，使用電導(dǎo)率儀（雷磁DDS-307型電導(dǎo)率儀）測定葉片電導(dǎo)率值。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

本試驗所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。運用SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，利用Duncan法進行樣本間差異顯著性檢驗。通過Microsoft office Excel 2010軟件繪制圖表。

2? 結(jié)果與分析

2.1? NaCl脅迫對水稻株高的影響

水稻株高隨土壤NaCl濃度的增加呈下降的趨勢。在0～3 g/kg鹽脅迫處理下的耐鹽品種JX99的株高顯著高于鹽敏感水稻YSXD，而4 g/kg鹽脅迫處理下的3個水稻品種間的株高差異不顯著。在0～2 g/kg鹽脅迫處理下的鹽敏感水稻品種的株高降幅不顯著，基本保持一致，而3和4 g/kg鹽濃度處理鹽敏感水稻YSXD的株高較對照和其他2個鹽濃度處理降幅較明顯。在0～3 g/kg鹽脅迫處理下的耐鹽水稻品種的株高降幅不顯著，品種間的變化基本一致，而4 g/kg鹽濃度處理耐鹽水稻的株高較對照和其他3個鹽濃度處理降幅較明顯。鹽敏感水稻品種YSXD的株高在0～2 g/kg鹽脅迫處理間差異不顯著，但高于3～4 g/kg鹽脅迫處理下的株高，并達到顯著水平（P<0.05）。耐鹽水稻品種的株高在0～3 g/kg鹽脅迫處理間差異不顯著，而顯著高于4 g/kg鹽脅迫處理2個耐鹽水稻品種的株高。表明鹽脅迫抑制水稻的株高，其中0～2 g/kg鹽濃度處理對水稻的株高影響不大，3 g/kg鹽濃度處理直接抑制鹽敏感水稻YSXD的生長，而4 g/kg鹽脅迫濃度處理顯著抑制水稻生長。

不同大寫字母表示同一鹽處理下不同水稻品種間差異顯著（P<0.05）;不同小寫字母表示同一水稻品種不同鹽濃度處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2? NaCl脅迫對水稻可溶性總糖的影響

鹽脅迫下水稻葉片中的可溶性糖作為有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以緩解鹽脅迫對水稻生長的抑制[12]。隨土壤NaCl濃度的增加3個水稻品種的可溶性總糖變化趨勢各有不同，耐鹽水稻的可溶性總糖逐漸增加，且增幅顯著，其中在4 g/kg鹽脅迫處理下JX99增加到最大值，HH11可溶性總糖卻呈降低趨勢，而鹽敏感水稻品種的可溶性總糖呈先增加后降低的趨勢，2～4 g/kg鹽處理下其可溶性總糖減幅顯著。1～4 g/kg的鹽脅迫下3個水稻品種間差異顯著，1 g/kg的鹽濃度處理下鹽敏感品種YSXD的可溶性總糖顯著高于耐鹽品種，而2～4 g/kg的鹽濃度處理下耐鹽水稻的可溶性總糖均顯著高于鹽敏感品種。耐鹽品種的可溶性總糖含量分別在0～4 g/kg土壤含鹽量間差異顯著，而鹽敏感品種分別在1、2和4 g/kg濃度間差異顯著。表明鹽脅迫促進水稻體內(nèi)可溶性總糖含量的積累，高度鹽脅迫下耐鹽水稻積累較多的可溶性總糖以緩解鹽脅迫對其生長的抑制，表現(xiàn)了較強的耐鹽能力。

不同大寫字母表示同一鹽處理下不同水稻品種間差異顯著（P<0.05）;不同小寫字母表示同一水稻品種不同鹽濃度處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3? NaCl脅迫對水稻葉綠素的影響

鹽脅迫下水稻葉片葉綠素的積累隨土壤鹽濃度的增加呈逐漸降低的趨勢。土壤含鹽量1～4 g/kg的鹽脅迫下，耐鹽水稻品種的葉綠素含量顯著（P<0.05）高于鹽敏感水稻品種，但是耐鹽水稻品種間的差異不顯著。1 g/kg的鹽脅迫下鹽敏感品種的葉綠素含量較對照差異不顯著，而鹽敏感水稻品種的葉綠素含量在1～4 g/kg的土壤不同大寫字母表示同一鹽處理下不同水稻品種間差異顯著（P<0.05）;不同小寫字母表示同一水稻品種不同鹽濃度處理間差異顯著（P<0.05）。

鹽濃度間差異顯著。耐鹽水稻品種在1～3 g/kg的土壤鹽濃度間差異不顯著，其中4 g/kg的土壤鹽濃度處理下耐鹽水稻JX99的葉綠素含量顯著（P<0.05）低于其他鹽濃度處理。表明鹽脅迫抑制鹽敏感水稻葉綠素含量，而0～3 g/kg的土壤鹽處理對耐鹽水稻的葉綠素含量影響較小，4 g/kg的土壤鹽濃度卻抑制其葉綠素的合成與積累。

2.4? NaCl脅迫對水稻葉片丙二醛和細(xì)胞膜透性的影響

鹽脅迫促進水稻體內(nèi)丙二醛大量合成與積累，造成細(xì)膜透性顯著增加，細(xì)胞膜脂過氧化加劇[23]。鹽脅迫下水稻葉片丙二醛的積累隨土壤含鹽量的增加均呈逐漸增加的趨勢。在3～4 g/kg的土壤含鹽量鹽脅迫下，鹽敏感水稻品種的丙二醛積累量顯著（P<0.05）高于2個耐鹽水稻品種。鹽敏感水稻品種的丙二醛積累量在1～4 g/kg的土壤鹽濃度間差異顯著，而耐鹽水稻品種HH11的丙二醛積累量分別在2～4 g/kg的土壤鹽處理間差異達到顯著水平（P<0.05），JX99的丙二醛含量在土壤鹽處理間無顯著差異。

鹽脅迫下3個水稻品種的細(xì)胞膜透性呈逐漸增加的趨勢，相對于丙二醛的變化趨勢基本一致。在2～4 g/kg的土壤鹽脅迫下，鹽敏感水稻品種的細(xì)胞膜透性顯著（P<0.05）大于2個耐鹽水稻品種，而耐鹽水稻的細(xì)胞膜透性在品種間差異不顯著。這3個水稻品種的細(xì)胞膜透性分別在1～4 g/kg的土壤鹽處理間差異達顯著水平（P<0.05）。表明鹽脅迫促進水稻葉片內(nèi)的丙二醛大量合成與積累，0～3 g/kg的土壤鹽濃度處理下耐鹽水稻丙二醛積累量較少，細(xì)胞膜受鹽害的影響較小，而4 g/kg的土壤含鹽量脅迫促進丙二醛的積累。鹽脅迫促進鹽敏感水稻丙二醛大量積累，造成細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞膜脂過氧化嚴(yán)重。

2.5? NaCl脅迫對水稻葉片光合作用的影響

2.5.1? NaCl脅迫對水稻葉片凈光合速率（Pn）的影響? 隨著鹽脅迫濃度的增加，YSXD和HH11的凈光合速率呈先升高后降低的趨勢，JX99的凈光合速率逐漸降低（表2）。在1 g/kg濃度處理下鹽敏感水稻的凈光合速率高于耐鹽水稻，但是品種間的凈光合速率差異不顯著，而在2～4 g/kg鹽脅迫下，耐鹽水稻的凈光合速率顯著高于鹽敏感水稻。鹽敏感水稻品種的凈光合速率在1～ 2 g/kg濃度處理間差異不顯著，但是其凈光合速不同大寫字母表示同一鹽處理下不同水稻品種間差異顯著（P<0.05）;不同小寫字母表示同一水稻品種不同鹽濃度處理間差異顯著（P<0.05）。

率顯著高于對照和其他2個濃度處理;4 g/kg 濃度處理鹽敏感水稻品種的凈光合速率最低，顯著低于對照和其他3個濃度處理。鹽濃度處理耐鹽水稻JX99的凈光合速率均顯著低于對照;在1～ 4 g/kg處理間JX99的凈光合速率差異顯著，整個鹽濃度處理間HH11的凈光合速率差異顯著，且顯著高于對照，但1 g/kg和4 g/kg濃度處理間HH11的凈光合速率差異不顯著。

2.5.2? NaCl脅迫對水稻葉片氣孔導(dǎo)度（Cond）的影響? 隨著鹽脅迫濃度的增加，YSXD和HH11的氣孔導(dǎo)度呈先升增大后減小的趨勢，JX99的氣孔導(dǎo)度逐漸關(guān)閉（表2）。在1 g/kg濃度處理下鹽敏感水稻的氣孔導(dǎo)度顯著大于耐鹽水稻，但是耐鹽水稻品種間的氣孔導(dǎo)度差異不顯著，而在2～4 g/kg濃度處理下耐鹽水稻HH11 的氣孔導(dǎo)度大于鹽敏感水稻YSXD和耐鹽水稻JX99，其中2個耐鹽水稻品種間差異顯著。在0～2 g/kg濃度處理間鹽敏感水稻品種的氣孔導(dǎo)度差異不顯著，但是其氣孔導(dǎo)度顯著大于其他2個濃度處理，4 g/kg濃度處理鹽敏感水稻品種的氣孔導(dǎo)度最小，并且顯著低于對照和其他3個濃度處理;各濃度處理間耐鹽水稻JX99的氣孔導(dǎo)度均顯著小于對照，在0～4 g/kg處理間JX99的氣孔導(dǎo)度差異顯著，2 g/kg鹽濃度處理HH11的氣孔導(dǎo)度顯著大于其他處理和對照，但除2 g/kg鹽濃度外，其他濃度處理間HH11的氣孔導(dǎo)度差異不顯著。

2.5.3? NaCl脅迫對水稻葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響? 3個水稻品種葉片的胞間CO2濃度隨著鹽脅迫濃度增加逐漸降低，且變化趨勢基本一致（表2）。0～3 g/kg鹽濃度處理鹽敏感水稻YSXD和耐鹽水稻JX99的胞間CO2濃度顯著高于耐鹽水稻HH11;4 g/kg鹽濃度處理鹽敏感水稻的胞間CO2濃度顯著高于耐鹽品種，但耐鹽水稻品種間的胞間CO2濃度差異不顯著。0～1 g/kg鹽濃度處理間鹽敏感水稻YSXD的胞間CO2濃度差異顯著，且顯著高于其它濃度處理，1、2、3、4 g/kg鹽濃度處理間鹽敏感水稻YSXD的胞間CO2濃度差異不顯著;0～4 g/kg鹽濃度處理間耐鹽水稻JX99的胞間CO2濃度顯著降低;0～2 g/kg鹽濃度處理間耐鹽水稻HH11的胞間CO2濃度差異不顯著，但胞間CO2濃度保持較高水平;3～4 g/kg鹽濃度處理間0～2 g/kg鹽濃度處理間耐鹽水稻HH11的胞間CO2濃度顯著低于對照和其他濃度處理。

2.5.4? NaCl脅迫對水稻葉片蒸騰速率（Trmmol）的影響? 不同NaCl濃度脅迫對水稻葉片蒸騰速率產(chǎn)生一定的影響（表2）。0～1 g/kg鹽濃度處理鹽敏感水稻和耐鹽水稻JX99的蒸騰速率顯著高于耐鹽水稻HH11，但2個水稻品種YSXD和JX99間差異不明顯;2、4 g/kg鹽濃度處理鹽敏感水稻YSXD的蒸騰速率顯著高于2個耐鹽品種。隨鹽脅迫濃度增加鹽敏感水稻YSXD呈先升高后降低趨勢，0～2 g/kg鹽濃度處理間鹽敏感水稻的蒸騰速率差異不顯著，卻顯著高于3和4 g/kg濃度處理;鹽脅迫下的2個耐鹽水稻的蒸騰速率變化也存在差異，2～3 g/kg濃度處理耐鹽品種HH11的蒸騰速率差異不顯著，但是顯著高于1、4 g/kg鹽濃度處理;整個鹽脅迫處理間耐鹽水稻品種JX99的蒸騰速率顯著降低，4 g/kg鹽濃度處理耐鹽水稻品種JX99的蒸騰速率顯著低于其他濃度處理。

2.5.5? NaCl脅迫對水稻葉片水分利用效率（WUE）的影響? 隨著鹽濃度的增加，3個水稻品種的水分利用效率均呈先升高后降低的趨勢（表2）。0～1 g/kg鹽脅迫下耐鹽水稻HH11的水分利用效率高于鹽敏感品種，但耐鹽水稻JX99相對于鹽敏感品種的水分利用效率無顯著差異;2、4 g/kg鹽脅迫下耐鹽水稻的水分利用效率顯著高于鹽敏感品種。整個鹽濃度處理間的耐鹽品種JX99的水分利用效率差異顯著;1～4 g/kg鹽濃度處理間耐鹽品種HH11的水分利用效率差異不顯著，卻顯著高于對照，而鹽敏感品種的水分利用效率顯著降低。

2.5.6? NaCl脅迫對水稻葉片表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）的影響? 隨著鹽濃度的增加，3個水稻品種的表觀葉肉導(dǎo)度均呈先升高后降低的趨勢（表2）。0～1 g/kg鹽濃度處理下3個水稻品種間的表觀葉肉導(dǎo)度差異不顯著，但2～3 g/kg鹽濃度處理下耐鹽水稻HH11的表觀葉肉導(dǎo)度顯著大于鹽敏感水稻YSXD和耐鹽水稻JX99，4 g/kg鹽濃度處理下耐鹽水稻的表觀葉肉導(dǎo)度顯著大于鹽敏感水稻YSXD。1、2 g/kg鹽濃度處理間鹽敏感水稻的表觀葉肉導(dǎo)度差異不顯著，卻顯著大于對照和其他2個鹽濃度處理，2～4 g/kg鹽濃度處理間鹽敏感水稻的表觀葉肉導(dǎo)度顯著降低;2～4 g/kg鹽濃度處理間的耐鹽水稻HH11的表觀葉肉導(dǎo)度差異不顯著，但顯著大于對照和1 g/kg鹽濃度處理;0～1 g/kg鹽濃度處理間耐鹽水稻JX99的表觀葉肉導(dǎo)度差異不顯著，但2～4 g/kg鹽濃度處理間的表觀葉肉導(dǎo)度差異達到顯著水平。

2.5.7? NaCl脅迫對水稻葉片氣孔限制值（Ls）的影響? 隨著鹽濃度的增加，耐鹽水稻品種的氣孔限制值均呈先升高后降低的趨勢（表2）。0～1 g/kg鹽濃度處理下耐鹽水稻HH11的氣孔限制值顯著高于其他2個品種;2、4 g/kg鹽濃度處理下耐鹽水稻的氣孔限制值顯著高于鹽敏感品種YSXD，但2個耐鹽品種間無顯著差異。0～4 g/kg鹽濃度處理下耐鹽水稻JX99的氣孔限制值顯著增大;3～4 g/kg鹽濃度處理間鹽敏感品種和耐鹽品種HH11的氣孔限制值差異不顯著，但是顯著高于對照和其他2個鹽濃度處理。

3? 討論

3.1? NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻生長的影響

鹽脅迫直接抑制水稻的生長，另外通過對水稻光合作用系統(tǒng)的影響造成光合產(chǎn)物的合成受阻，從而影響其生長[24]。研究結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下3個水稻品種的生長株高均增長緩慢，并且呈下降趨勢，其中3～4 g/kg鹽脅迫鹽敏感品種株高下降較顯著，而耐鹽水稻受影響較少，仍能保持較高水平。說明耐鹽水稻適應(yīng)鹽脅迫能夠?qū)I養(yǎng)物質(zhì)的有效利用，供應(yīng)其生長發(fā)育，表現(xiàn)出強耐鹽性。

3.2? NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻生理的影響

水稻對土壤中的鹽分特別是NaCl非常敏感[25]，一方面鹽脅迫造成植物細(xì)胞滲透脅迫傷害和離子失衡從而抑制其正常生長，另一方面鹽脅迫抑制葉綠素的合成與積累，抑制光合作用使其營養(yǎng)生長受到抑制，甚至造成死亡[26]。鹽脅迫下水稻的可溶性糖作為有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)對細(xì)胞膜起到保護作用[12]，本研究中鹽脅迫促進耐鹽水稻葉片中可溶性總糖大量積累，并且顯著高于鹽敏感品種，而土壤含鹽量1～4 g/kg脅迫下，鹽敏感水稻葉片可溶性總糖顯著降低，表明鹽脅迫促進耐鹽水稻葉片可溶性總糖的大量合成并積累，其中一部分作為有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低滲透勢而緩解滲透脅迫，另一部分作為營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)生命活動所需，增加了耐鹽水稻的抗逆性，1～4 g/kg脅迫下，鹽敏感水稻可溶性糖合成較少，細(xì)胞滲透壓較高使得細(xì)胞大量失水，耐鹽性差。水稻葉片的葉綠素含量可以延緩葉片衰老，保持較強的光合能力，鹽處理迫使水稻葉片Na+大量積累，提高葉綠素酶活性，加速葉綠素降解[27]，本研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫抑制水稻葉片葉綠素的合成與積累，隨鹽脅迫程度加劇，鹽敏感品種葉片葉綠素含量顯著降低，而耐鹽品種的葉綠素含量降幅不顯著，表明鹽脅迫下鹽敏感水稻葉片Na+大量積累，激發(fā)葉綠素酶活性增強，促使其葉綠素大量分解，但是隨NaCl濃度增加耐鹽水稻葉綠素含量降低，但差異不顯著，可能是耐鹽水稻緩解滲透脅迫能力強，葉綠素酶活性較低，葉綠素降解較少，所以葉綠素含量保持相對較高水平，這與Rao [28]的研究結(jié)論一致。植物細(xì)胞膜透性和丙二醛含量的增幅反映了植物造受鹽害的程度以及耐鹽能力[29]，鹽脅迫下耐鹽水稻的丙二醛含量、細(xì)胞膜透性顯著低于鹽敏感水稻，而且土壤含鹽量越高，鹽敏感水稻丙二醛含量和細(xì)胞膜透性越大，表明NaCl脅迫促進鹽敏感水稻葉片丙二醛大量積累，使得細(xì)胞膜脂過氧化加劇，造成細(xì)胞膜透性增大，相反耐鹽水稻品種的葉片丙二醛含量較低，細(xì)胞膜透性較小，遭受鹽脅迫傷害較小，表現(xiàn)出強耐鹽能力。

3.3? NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻光合作用的影響

光合作用是植物生長所需能量的主要來源，本研究中水稻光合速率隨鹽脅迫濃度增加呈逐漸降低的趨勢。鹽脅迫對植物光合生理的影響，一般認(rèn)為是受氣孔限制因素和非氣孔因素限制[30]，其中表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）用于估測非氣孔限制作用，即RuBPCase活性的高低，代表了CO2的羧化效率[31]，孫駿威[32]研究發(fā)現(xiàn)逆境條件下Pn的下降伴隨著Cond和Ci降低，而Ls值很高，證明Pn是受氣孔限制的，相反如果植物葉片內(nèi)部CO2克服氣孔阻力傳輸?shù)紧然稽c進行光合作用，說明Pn是受非氣孔限制。研究發(fā)現(xiàn)隨著NaCl濃度增加，3個水稻品種的胞間CO2濃度降低，0～1 g/kg處理鹽敏感水稻YSXD、0～0.2 g/kg處理耐鹽水稻HH11的氣孔導(dǎo)度逐漸增大，2～4 g/kg處理下氣孔導(dǎo)度顯著降低，0～4 g/kg處理JX99的氣孔導(dǎo)度卻顯著降低，但是耐鹽水稻的氣孔限制值受鹽脅迫逐漸升高，而鹽敏感品種呈先升高后降低趨勢，表觀葉肉導(dǎo)度隨著NaCl濃度增加呈先升高后降低，表明0～1 g/kg鹽濃度下鹽敏感水稻的光合速率降低是非氣孔因素導(dǎo)致的，而在2～4 g/kg鹽濃度處理下是由氣孔因素造成的;0～2 g/kg鹽濃度下耐鹽水稻HH11的光合速率降低是非氣孔因素導(dǎo)致的，3～4 g/kg鹽濃度處理下是由氣孔因素導(dǎo)致的;氣孔因素是0～4 g/kg鹽濃度處理耐鹽水稻JX99的光合速率降低的主要原因。

鹽脅迫程度加劇，植物降低氣孔導(dǎo)度，關(guān)閉氣孔以較少水分流失，保持植物葉片較高水勢[33]。水分利用效率是反映植物生長中能量轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)[34]。鹽脅迫下耐鹽水稻的葉片蒸騰速率顯著降低，并且顯著低于鹽敏感水稻，但是水分利用效率和氣孔限制值明顯升高，并且顯著高于鹽敏感水稻品種，表明鹽濃度增加迫使氣孔阻力增大，減少水分的流失，抑制了蒸騰速率，提高了葉片水分利用效率，從而使水稻葉片保持較高的水勢，緩解鹽脅迫傷害，維持葉片正常光合作用，碳同化效率提高，以滿足耐鹽水稻正常代謝生理需求，進行正常生命活動。

4? 結(jié)論

耐鹽水稻為了適應(yīng)鹽脅迫，一方面通過大量合成可溶性總糖，其中一部分作為有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以緩解滲透脅迫，另一部分用于自身代謝活動所需;另一方面通過增大氣孔阻力，降低蒸騰速率，提高水分利用效率，使水稻葉片細(xì)胞保持較高的水勢，碳同化效率提高，維持葉片正常光合作用，以滿足耐鹽水稻正常代謝生理需求，進行正常生命活動。

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