葉片逆向衰老小麥對旱區(qū)氣候的適應(yīng)性研究

趙德豪，楊懷茂，史建國，寧永培，嚴(yán)菊芳

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)理學(xué)院，陜西楊凌 712100)

張嵩午等在對小麥的研究過程中發(fā)現(xiàn)，自然界的小麥依其冠層溫度可分為三種類型［1～3］，即冷型小麥、暖型小麥和中間型小麥。其中冷型和中間型中有少數(shù)品種在灌漿結(jié)實期葉片的衰老順序與普通小麥不同，其葉片的衰老順序是由上而下衰老，即旗葉先于倒二葉變黃衰老，稱為逆向衰老;而一般小麥?zhǔn)堑苟~先于旗葉變黃衰老。為了研究方便，前人把這種葉片逆向衰老的小麥簡稱倒置小麥，相對而言把葉片由下而上正常衰老的小麥簡稱正置小麥。目前發(fā)現(xiàn)的這些倒置小麥不是所有莖上的葉片都呈逆向衰老狀態(tài)，因而將葉色上黃下綠分布的莖稱為倒置莖，反之稱為正置莖，葉片逆向衰老的小麥稱為倒置小麥，葉片正常衰老的小麥稱為正置小麥。研究表明，倒置小麥的冠溫較冷，結(jié)實后期倒二葉的葉溫低于旗葉，千粒重大于正置小麥［1-4］，且其葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度也隨著生育期的向前推進(jìn)出現(xiàn)了倒二葉超越旗葉的現(xiàn)象［1，2］。人工旱棚條件下，倒置小麥良好的抗逆能力及較好的性狀表現(xiàn)已有報道［5，6］，但大田環(huán)境下倒置小麥對干旱氣候的適應(yīng)性如何還未見涉及。筆者在渭北旱塬甘井試區(qū)安排了品比試驗，對倒置小麥和正置小麥從綠葉數(shù)、灌漿速率、株間水汽通量、千粒重等方面進(jìn)行了較詳細(xì)的比較，探討了倒置小麥對干旱氣候的適應(yīng)性，以期對旱地小麥的生產(chǎn)及抗逆品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

供試小麥品種為倒置小麥西農(nóng)805、豫麥19和周麥19，正置小麥439、RB6 和95H7 共6 個品種。小區(qū)行長4.0 m，行距0.3 m，株距0.03 m，每小區(qū)播12 行，隨機區(qū)組排列，重復(fù)3 次。9 月23 前后開溝帶尺點播，施肥同當(dāng)?shù)卮筇锼健０窗敫珊档貐^(qū)品種比較試驗的要求進(jìn)行田間管理。

試驗于2016-2018 年在渭北旱塬合陽縣甘井試驗站進(jìn)行，該區(qū)屬暖溫帶半干旱氣候，年平均日照時數(shù)2 468.9 h，年均氣溫11.8℃，光熱資源較為優(yōu)越，但降水缺少，且年季變率大。年平均降水量533.4 mm，大于550 mm 降水保證率為45%。由于降水少，地下水埋深，加之許多地方無灌溉條件，是典型的"雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)"區(qū)。

1.2 觀測指標(biāo)

葉色:根據(jù)田間小麥葉片的形態(tài)分布，制作葉片比色卡，定出8 級標(biāo)準(zhǔn)。分別為1 級(墨綠色)、2 級(綠色)、3 級(淺綠色)、4 級(綠黃色)、5級(淡黃綠色)、6 級(黃綠色)、7 級(黃色)和8級(枯黃色)。從小麥揚花期起，定莖、定葉觀察，逐葉和標(biāo)準(zhǔn)比色卡比對，記錄葉色等級，每隔3 d一次。如果葉片葉色介于兩個等級之間，則記為兩個等級的中間值。

綠葉數(shù):指小麥某生長時期單莖上的綠葉數(shù)目，鑒于葉片同化物的輸出功能是以單個葉片綠色葉面積降至30%為終點［7］，因此當(dāng)某葉片的綠色葉面積小于或等于上述指標(biāo)時不再記作綠葉。從開花期起，定莖、定葉觀察，每個重復(fù)取3 莖，每隔2～3d 觀測一次。水汽通量:采用м.и.布德柯法［8］計算:

式中，?e 為卡曼常數(shù)(取0.38)，U1，U2和T1，T2分別為高度Z1，Z2處的風(fēng)速與絕對溫度，Z 為Z1和Z2間的某一高度。對式(1)積分，高度由Z1到Z2，比濕由q1到q2，得:

將所測風(fēng)速、溫度和比濕數(shù)據(jù)分別代入式(3)～(5)，分別計算株間20cm-/3 株高和2/3 株高-冠頂?shù)乃俊?/p>

1.3 數(shù)據(jù)處理

倒置小麥千粒重測算:分別稱量倒置小麥所含正置莖和倒置莖籽粒的千粒重，據(jù)兩者粒數(shù)所占該品種總粒數(shù)的百分比，分別賦予其一定的權(quán)重，最后按加權(quán)平均法［9］計算。

灌漿速率:記錄開花期，從開花期起定莖掛牌標(biāo)記，每個品種選取同一天開花的單穗標(biāo)記60 穗以上(穗形狀、大小基本相同)，并標(biāo)明日期。花后7 d 起，每隔5 d 測定一次籽粒干物重，直至成熟。其中倒置小麥的干物重按上述加權(quán)平均法求算，計算出倒置小麥的灌漿速率。并分別計算倒置莖和正置莖的灌漿速率及正置小麥的灌漿速率。單位為g·(1000 粒·d)-1。

2 結(jié)果與分析

2.1 倒置小麥和正置小麥的葉色和綠葉數(shù)

在渭北旱區(qū)，倒置小麥和正置小麥葉色和綠葉數(shù)的變化與前人的研究［1-4］有著相似的規(guī)律，但其葉片衰老進(jìn)程加快。由于正置小麥的葉色和綠葉數(shù)的變化與倒置小麥的正置莖有著一致的規(guī)律，因此，正置小麥葉色的變化以倒置小麥正置莖的葉色變化來說明。圖1 為3 個品種倒置小麥倒置莖和正置莖頂3 葉葉色級別(2016-2018 年的平均值)的平均值的變化情況。圖1 表明，從小麥揚花期(05-06)開始，隨著生育期向前推進(jìn)，各葉位葉色級別增大，綠色衰退。且正置莖的倒二葉、倒三葉的葉色相較倒置莖衰退較快。至乳熟(05-20)后期，倒置莖旗葉的綠色迅速減退，并于蠟熟期(05-22)淡于倒2 葉。而正置莖葉色的變化則呈現(xiàn)生產(chǎn)上普通小麥的狀態(tài)，即旗葉最綠，由株頂往下葉色逐漸變淡。從圖1 中還可以看出，進(jìn)入蠟熟期后，倒置莖的旗葉迅速變黃衰老，而其倒2 葉、倒3 葉則比正置莖的明顯偏綠。據(jù)觀察，倒置小麥葉色倒置的現(xiàn)象在灌漿初期(05-12)就有少量呈現(xiàn)，至蠟熟期后期乃批量發(fā)生。至完熟期，正置莖的旗葉基本變黃衰老，其倒2、倒3 葉更是分別早于旗葉1-2d 和7-8d 枯黃衰老，由此導(dǎo)致倒置莖的綠葉數(shù)就顯著高于正置莖。田間綠葉數(shù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蠟熟期3 個倒置品種倒置莖的綠葉數(shù)平均為每100 莖37 片，而3 個正置小麥品種的綠葉數(shù)平均為每100 莖10 片。

2.2 正置小麥和倒置小麥的株間水汽通量

表1 為各品種倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實期中午11:00 時株間水汽通量的測算結(jié)果。從表中可以看出，在乳熟期(05-20)前各品種株間水汽通量變化不規(guī)律，這可能是由于各品種在溫度型上差異的影響，3 個倒置品種在溫度型上屬中間型的冷尾態(tài)，而3 個正置品種中439 和RB6 為冷型，95H7 屬暖型，在灌漿結(jié)實前期表現(xiàn)為冷型的株間水汽通量大，暖型的小，中間型居中。而在乳熟～成熟期，20 cm～2/3 株高倒置小麥各品種的株間水汽通量均大于正置品種，而2/3 株高～冠頂，倒置小麥各品種的株間水汽通量則均小于各正置小麥。選取代表品種西農(nóng)805 和95H7 就乳熟～成熟期(05-20 后)進(jìn)行t 檢驗，20 cm～2/3 株高在0.05 水平差異顯著，2/3 株高～冠頂在0.1 水平差異顯著。倒置小麥結(jié)實后期下層水汽通量大且葉溫偏低［4］可能是其倒二葉、倒三葉衰老較慢的重要原因。

2.3 正置小麥和倒置小麥的千粒重和灌漿速率

從表2 可以，在渭北旱區(qū)各品種倒置小麥其倒置莖上籽粒的千粒重均高于正置莖，平均偏高12.33%，最高達(dá)13.56%。據(jù)調(diào)查，不同品種倒置小麥的倒置莖約占其群體的60%～70%，因而倒置小麥在其倒置莖千粒重較高的帶動下，整個群體的千粒重明顯偏高。3 個品種的倒置小麥千粒重平均為37.8 g，而3 個正置品種的則為34.7 g，增幅為8.93%，倒置莖較高的灌漿速率是倒置小麥千粒重偏高的直接原因。3 個品種的倒置小麥中，開花～成熟期，倒置莖籽粒的平均灌漿速率為0.9163g/(千?！)，較正置莖偏高8.86%，這說明倒置小麥特殊的葉片衰老機制為干物質(zhì)的積累創(chuàng)造了良好的條件，值得進(jìn)一步探索研究。上述數(shù)據(jù)表明，倒置莖籽粒的灌漿速率高于正置莖，倒置小麥的灌漿速率亦高于正置小麥。且在渭北旱區(qū)，倒置小麥的灌漿速率和粒重較正置小麥的增幅高于關(guān)中地區(qū)［1］，這表明倒置小麥較正置小麥而言對干旱氣候有更好的適應(yīng)性，這對旱地小麥的生產(chǎn)有一定的指導(dǎo)意義，值得進(jìn)一步探索。

圖1 灌漿結(jié)實期小麥旗葉、倒2 葉和倒3 葉葉色的變化

表1 灌漿結(jié)實期倒置小麥和正置小麥株間水汽通量 (mg·m -2·s -1)

表2 倒置小麥倒置莖和正置莖的千粒重 (g -1·千粒-1)

3 討論

3.1 葉色變化

倒置小麥正置莖各葉位葉色變化，與生產(chǎn)上常見的小麥基本一致，而其倒置莖則明顯不同，在乳熟后期表現(xiàn)出上層葉色枯黃而下層葉色偏綠的現(xiàn)象。其倒二葉較旗葉衰老較慢有其內(nèi)在生理因素的影響，也與其田間小氣候環(huán)境有關(guān)，其株間下層水汽通量較高、葉溫偏低［4］很可能是其衰老較慢的外部原因。

3.2 千粒重和灌漿

倒置小麥各品種倒置莖的千粒重均高于正置莖，而倒置小麥中倒置莖占了很大的比例，因此在其帶動下，整個群體的千粒重也較高，較正置小麥偏高8.93%。倒置小麥灌漿結(jié)實期的平均灌漿速率為0.8326 g·(千?！)-1，正置小麥為0.7446 g·(千?！)-1，前者比后者高出11.82%。若進(jìn)一步將整個灌漿結(jié)實期細(xì)分為結(jié)實前中期(開花～蠟熟期前)和結(jié)實后期(蠟熟期～成熟)兩個階段，則結(jié)實前中期倒置莖籽粒的灌漿速率三個品種平均為0.9378 g·(千?！)-1，正置莖籽粒為0.8673 g/·(千?！)-1，倒置莖比正置莖高出8.13%;結(jié)實后期倒置莖籽粒的灌漿速率平均為0.7274 g·(千?！)-1，正置莖籽粒為0.6218 g·(千?！)-1，倒置莖高出正置莖15.98%。結(jié)實前中期是小麥粒重形成的主要階段，該階段倒置莖籽粒灌漿速率較高說明倒置莖上旗葉的光合產(chǎn)物以較高的速率向籽粒庫轉(zhuǎn)移，這似乎和旗葉過早衰老有關(guān)［11～14］，值得進(jìn)一步探討。

3.3 逆向衰老機制

小麥葉片的逆向衰老現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)10 a 之久，其原因仍不是很清楚。多個研究表明，小麥葉片的逆向衰老是個十分復(fù)雜的生理生化過程，一方面與品種本身的基因型有關(guān)，另一方面也受多種生理生化反應(yīng)的影響，并與外界環(huán)境有關(guān)。王娟［14］等的研究表明，植物衰老可能是由于營養(yǎng)體中的營養(yǎng)物質(zhì)被生殖體消耗所致。據(jù)此而言，倒置小麥旗葉過早衰老可能與其灌漿結(jié)實前中期較高的灌漿速率有關(guān)。此外，許秀娟［15］、嚴(yán)菊芳［4，16］等的研究表明，植物葉片的衰老與田間小氣候有關(guān)。因此，倒置小麥葉片逆向衰老機理的研究，可能需要從品種的內(nèi)在生理機制和外部環(huán)境因素入手，有待進(jìn)一步探索。

4 結(jié)論

倒置小麥與常規(guī)的小麥品種(即上述正置小麥)相比，在灌漿結(jié)實后期，田間綠葉數(shù)較多，株間下層水汽通量較大，千粒重高。這種良好的性狀表現(xiàn)，展現(xiàn)出了對干旱氣候較好的適應(yīng)性，這對旱區(qū)小麥生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。