小麥細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的地理差異及水分調(diào)控作用

朱杰偉 吳彩娥 應(yīng)瑞峰 高笑全 李婷婷 王耀松 黃梅桂

(南京林業(yè)大學(xué)輕工與食品學(xué)院食品科學(xué)與工程系，南京 210037)

小麥?zhǔn)鞘澜缧缘闹匾Z食作物，其種植具有較強(qiáng)的地域性。小麥籽粒的生化組成受多種內(nèi)在因素和外在因素的影響，栽培品種和環(huán)境的對(duì)小麥成分的影響各不相同。小麥品質(zhì)有明顯的地區(qū)間差異，環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)的的影響顯著[1,2]。遺傳特性是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)，高溫和干旱是影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的主要原因[3]。

小麥籽粒由胚、胚乳和皮層三部分組分，在胚乳中，細(xì)胞壁占全組織的2%～7%，它們主要由阿拉伯木聚糖(AX)與(1-3), (1-4)-β-D-葡聚糖(BG)組成，其比例約為78∶22[4]。小麥糊粉層細(xì)胞壁為AX層與BG層交替重疊的復(fù)合多層層狀結(jié)構(gòu)[5]。在高溫與干旱及其復(fù)合脅迫下，小麥籽粒中 AX 和 BG 的含量都發(fā)生了顯著改變[6]；Finnie 等[7]研究了栽培條件和環(huán)境對(duì)軟質(zhì)小麥中水溶性、水不溶性和總阿拉伯木聚糖含量的影響，發(fā)現(xiàn)環(huán)境對(duì)小麥中阿拉伯木聚糖含量有顯著影響，水溶性阿拉伯木聚糖含量主要受基因型影響，而水不溶性阿拉伯木聚糖含量受環(huán)境影響較大；該研究結(jié)果是通過(guò)分析環(huán)境的變化(而不是識(shí)別或評(píng)定特定的環(huán)境)得出的，沒有具體研究哪些環(huán)境因素對(duì)阿拉伯木聚糖含量的影響較大。據(jù)相關(guān)報(bào)道[8]，燕麥和大麥的β-葡聚糖含量因產(chǎn)地、年份、灌溉水平和施氮量不同而存在差異。Peyron[9]探究了種植條件和施氮量對(duì)小麥糊粉層厚度的影響，結(jié)果表明種植條件的影響顯著，氮的添加效果影響不顯著。

目前小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁厚度及組分含量隨地理和種植環(huán)境的空間分布特征和變化規(guī)律的相關(guān)報(bào)道較少，本實(shí)驗(yàn)研究了8個(gè)不同產(chǎn)區(qū)小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁厚度及其組分含量的地理差異，探討了地理因素中經(jīng)緯度、海拔高度和氣象因子中小麥灌漿期溫度對(duì)小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁的影響，并以此為基礎(chǔ)探究了小麥糊粉層細(xì)胞壁對(duì)籽粒水分的調(diào)控作用，為深入研究糊粉層及細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)備

為了便于研究地理因素的累積效應(yīng)對(duì)小麥糊粉層細(xì)胞壁的影響，所選小麥樣品籽粒皆為適應(yīng)了當(dāng)?shù)丨h(huán)境的農(nóng)家多代自留種的當(dāng)?shù)仄贩N，經(jīng)測(cè)定小麥千粒重為 44.23～49.32 g，所有樣品籽粒飽滿灌漿較好。各樣品產(chǎn)區(qū)的地理參數(shù)及氣象因子見表1。

表1 各產(chǎn)區(qū)的地理參數(shù)及氣象因子

Quanta 200環(huán)境掃描電子顯微鏡；ZK-82B/BB 電熱真空干燥箱； VTMR 20-010-T 低場(chǎng)核磁共振分析儀；TGL-18MS 高速臺(tái)式冷凍離心機(jī)；SpectraMax i3x 多功能酶標(biāo)儀。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 籽粒的微觀結(jié)構(gòu)觀察

將樣品置于相對(duì)濕度為 0 % 的真空干燥器中至恒重，分別挑選形態(tài)和粒重相近(誤差±0.003 0 g)的小麥籽粒用刀片橫切其中心位置得到的待測(cè)樣品，經(jīng)干燥除氣和鍍膜噴金后，通過(guò)環(huán)境掃描電子顯微鏡(SEM)在真空環(huán)境下觀察小麥籽粒橫截面糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)[10]。利用掃描電子顯微鏡測(cè)微尺測(cè)量和Image J 軟件統(tǒng)計(jì)小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁的厚度，設(shè)置 27 次重復(fù)。

1.2.2 含水量的測(cè)定

參照 GB 5009.3—2016 中的減壓干燥方法：用已恒重的稱量皿分別稱取2 g(精確至0.000 1 g)樣品籽粒，放入電熱真空干燥箱(ZK-82B/BB)中，設(shè)置溫度70 ℃ ，真空度267 Pa ，干燥10 h后取出置于干燥器中待冷卻后稱重計(jì)算出樣品含水量，設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.3 (1-3), (1-4)-β-D-葡聚糖的定量分析

籽粒全粉：采用萬(wàn)能粉碎機(jī)分別將不同產(chǎn)地的置于40 ℃ 烘箱中干燥至恒重的小麥籽粒粉碎，過(guò)40目篩得到谷物全粉，用自封袋密封包裝置于干燥器中保存。用于β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖含量的測(cè)定。

使用β-葡聚糖檢測(cè)試劑盒(Megazyme)，采用 AACC Method 32-23 法測(cè)定谷物籽粒中的β-葡聚糖含量，結(jié)果換算成干重籽粒全粉樣品的含量，用百分?jǐn)?shù)(%)表示，每次測(cè)定重復(fù)3次。

1.2.4 阿拉伯基木聚糖的定量分析

采用在 Douglas[11]介紹的方法的基礎(chǔ)上略改進(jìn)的間苯三酚-醋酸法[7]測(cè)定全麥粉中總阿拉伯木聚糖(Total arabinoxylan，TAX)和水溶性阿拉伯木聚糖(Water-soluble arabinoxylan ,WEAX)含量，非水溶性阿拉伯木聚糖(Water-insoluble arabinoxylan ,WUAX)含量用 TAX 含量與 WEAX 含量 的差值表示。結(jié)果換算成干重籽粒全粉樣品的含量，用百分?jǐn)?shù)表示，每次測(cè)定重復(fù)3次。

1.2.5 籽粒水分的移動(dòng)性研究

將8種小麥籽粒置于相對(duì)濕度為0%的真空干燥器中至恒重，挑選形態(tài)和粒重相近(粒重±0.003 0 g)的樣品籽粒各10顆，重復(fù)3次。配制飽和 NaCl 溶液置于真空干燥器中，將干燥器放入 20 ℃ 恒溫箱中直至平衡，此時(shí)相對(duì)濕度為 75%。將每組樣品放入相對(duì)濕度為 75% 的真空干燥器中，利用 CPMG 脈沖序列分別測(cè)定吸濕 0 h、1 h、2 h、3 h、4 h后樣品的 T2橫向弛豫時(shí)間[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用 Excel 2003 和 SPSS(version 21.0) 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表示為三次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。使用 Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)和主成分分析方法分析樣本籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量與不同產(chǎn)區(qū)地理參數(shù)及氣象因子間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥籽粒的糊粉層結(jié)構(gòu)

由圖1可見，在放大800倍時(shí)，小麥籽粒從外到內(nèi)為種皮、糊粉層、胚乳，籽粒糊粉層由單層呈立方體的細(xì)胞構(gòu)成。利用 SEM 測(cè)微尺測(cè)量小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁的厚度(n=27)見表2。

2.2 籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量

本研究以8個(gè)不同產(chǎn)區(qū)的小麥品種(表1)為研究對(duì)象，主要研究小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量。由表1可見，甘肅白銀的海拔最高且灌漿期溫度較低，江蘇宿遷、廣西北海與山東濰坊的海拔最低且灌漿期溫度相對(duì)較高。由表2可知，小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度最大的產(chǎn)區(qū)為甘肅白銀和山西芮城；廣西北海和山東濰坊生產(chǎn)的小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度最小。結(jié)合表1可知，小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度可能與小麥種植地區(qū)海拔和小麥灌漿期溫度有關(guān)。

注：A：江蘇宿遷 B：河南商丘 C：廣西北海 D：山西芮城 E：山東濰坊 F：甘肅白銀 G：四川成都 H：陜西寶雞圖1 谷物籽粒糊粉層細(xì)胞環(huán)境掃描電鏡圖(800×)

/μm/%BG/%WEAX/%WUAX/%TAX/%3.612±0.460bc8.223±0.068e0.604±0.008bc0.139±0.004e1.651±0.014d1.777±0.036e3.800±0.352abc8.443±0.002cd0.565±0.026bcd0.384±0.011b1.298±0.004h1.678±0.014f3.350±0.681c8.280±0.070e0.636±0.053ab0.167±0.005d1.549±0.013e1.710±0.023f4.547±0.416ab8.838±0.052a0.500±0.004d0.232±0.006c1.896± 0.016a2.117±0.035b3.556±0.453bc8.340±0.056de0.518±0.019d0.180±0.003d1.431±0.002f1.609±0.006g4.703±0.421a8.630±0.051b0.704±0.059a0.562±0.020a1.835±0.020b2.375±0.065a4.062±0.787abc8.893±0.025a0.628±0.016ab0.184±0.009d1.771±0.040c1.990±0.097c3.958±0.456abc8.501±0.062c0.531±0.045cd0.556±0.022a1.344±0.005g1.926±0.070d

注：BG、WEAX、WUAX、TAX含量皆為干基質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

小麥的BG含量約為干重含量的0.500%～0.704%，其中甘肅白銀小麥的BG含量最高，山東濰坊和山西芮城小麥的BG含量最低。小麥的TAX含量約為干重的1.609%～2.375%，甘肅白銀產(chǎn)的小麥TAX含量最高，山東濰坊產(chǎn)的小麥TAX含量最低；小麥WEAX含量約為干重的0.139%～0.556%，相當(dāng)于小麥TAX含量的7.88%～28.55%，其中，陜西寶雞產(chǎn)的小麥WEAX含量占TAX含量比例最高，江蘇宿遷的最低。TAX/BG約為2.686～4.213，其中廣西北海小麥的TAX/BG最低，山西芮城最高。Saulnier等[4]報(bào)道的小麥中AX/BG約為78∶22也在此范圍內(nèi)。結(jié)合表1可知，籽粒組分含量可能與種植地區(qū)經(jīng)緯度、海拔和小麥灌漿期溫度有關(guān)。

2.3 不同產(chǎn)區(qū)樣品各指標(biāo)的相關(guān)性分析

糊粉層細(xì)胞壁厚度與不同產(chǎn)區(qū)地理參數(shù)及氣象因子相關(guān)性分析(表3)顯示，小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁厚度與海拔呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與經(jīng)度呈弱的負(fù)相關(guān)性，即海拔越高，經(jīng)度越小，小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度越厚。由于我國(guó)的地勢(shì)大體上西高東低，故籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度與經(jīng)度的相關(guān)性和籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度與海拔的相關(guān)性在一定程度上體現(xiàn)出一致性，總體表現(xiàn)為海拔越高小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度越厚。此外，小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁厚度與小麥灌漿期日均低溫呈一定的負(fù)相關(guān)性，與灌漿期日較差呈弱的正相關(guān)性?？赡苁呛０胃叨扔绊懥诵←湽酀{期日均低溫和氣溫日較差，海拔每升 100 m 日均氣溫下降 0.6 ℃ ，海拔越高，氣溫越低，從而影響了小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度。除此之外，海拔還可能通過(guò)影響輻照強(qiáng)度、輻照時(shí)間和降水量等因素對(duì)小麥糊粉層細(xì)胞壁厚度造成影響。

小麥糊粉層細(xì)胞的細(xì)胞壁為復(fù)合多層結(jié)構(gòu)，即 AX 層與 BG 層交替重疊的多層層狀結(jié)構(gòu)，且小麥籽粒中的 AX 和 BG 主要分布在糊粉質(zhì)及胚乳細(xì)胞壁中。理論上來(lái)說(shuō)，若籽粒形態(tài)大小和粒重相近，籽粒糊粉層細(xì)胞壁越厚， AX 與 BG 含量越高。籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度與籽粒各組分含量之間的相關(guān)性(表3)顯示，小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁的厚度與籽粒中 TAX含量呈顯著正相關(guān)，與WUAX含量和 BG 含量呈弱相關(guān)性；小麥中總阿拉伯基木聚糖含量越高，籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁越厚。相關(guān)性分析顯示， TAX 含量與不同產(chǎn)區(qū)地理參數(shù)及氣象因子的相關(guān)性和籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度與不同產(chǎn)區(qū)地理參數(shù)及氣象因子的相關(guān)性有著高度的一致性。由于同一品種小麥籽粒糊粉層細(xì)胞細(xì)胞壁厚度范圍較大，測(cè)量過(guò)程繁瑣且數(shù)據(jù)量較大，在研究工作中可通過(guò)測(cè)量比較該品種小麥全粉中 TAX 的含量來(lái)比較各樣本籽粒糊粉層細(xì)胞壁的厚度。此外，籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度還與籽粒中的含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。原因可能是糊粉層像一座鑲在籽粒中的微型“水壩”，起著調(diào)控水分的作用[13, 14]。糊粉質(zhì)可能可以控制籽粒體內(nèi)的水分向外擴(kuò)散，對(duì)籽粒體內(nèi)的水分有一定的調(diào)控作用，糊粉層細(xì)胞壁越厚，其阻止籽粒水分散失的能力越強(qiáng)，保水性越好。同時(shí)，籽粒內(nèi)水分含量越高，可能會(huì)在一定程度上使籽粒糊粉層細(xì)胞壁溶脹，導(dǎo)致細(xì)胞壁厚度增加。

表3 籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及各組分含量與不同產(chǎn)區(qū)地理參數(shù)及氣象因子的相關(guān)性分析

注：* 表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；** 表示在 0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

由產(chǎn)區(qū)海拔與籽粒中各組分含量的相關(guān)性分析(表3)可知，籽粒的水分含量、 BG含量、 BG和TAX 的總含量與產(chǎn)區(qū)的海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，籽粒中 TAX 含量、 WUAX 含量與產(chǎn)區(qū)的海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。Moza[15]等研究了生長(zhǎng)海拔對(duì)印度無(wú)殼大麥品種中 BG 和 TAX 含量的影響，發(fā)現(xiàn)在海拔1 200～3 500 m的高原栽培的無(wú)殼大麥品種中，β-葡聚糖總含量均比平原栽培品種(海拔 97～126 m)高7.5%～30.8% ，阿拉伯木聚糖總含量高39.8%～68.6%。

2.4 主成分分析

由相關(guān)性分析可知，影響籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度的因素較多，且諸多因素間存在一定的交互關(guān)系，致使與籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度相關(guān)的因素信息發(fā)生交織和重疊，應(yīng)用主成分分析方法可用少數(shù)變量盡可能多的反映原來(lái)變量的信息[16]。本研究選取了8種小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量和產(chǎn)區(qū)的地理參數(shù)及氣象因子進(jìn)行主成分分析，通過(guò)主成分分析來(lái)解釋總變量見表4和圖2。

表4 主成分分析的因子旋轉(zhuǎn)載荷矩陣和特征值及累計(jì)貢獻(xiàn)率

圖2 主成分分析PC1-PC2得分圖

依據(jù)提取主成分個(gè)數(shù)的累積貢獻(xiàn)率 ≥ 85% 的原則[17]，本研究提取了 3 個(gè)主成分因子，其方差累積貢獻(xiàn)率為 87.872%，能夠較全面反映樣本的信息。方差最大旋轉(zhuǎn)主成分分析(表4)顯示，主成分PC1、PC2、PC3分別對(duì)總方差的貢獻(xiàn)率為 43.083%、28.288%、16.546% 。

主成分的因子載荷反映各指標(biāo)對(duì)主成分的貢獻(xiàn)大小，載荷因子絕對(duì)值越接近1就越能反映對(duì)主成分的貢獻(xiàn)程度。從表4所示的載荷矩陣數(shù)據(jù)可以看出， PC1主要綜合了籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度、水分含量、 WUAX含量、TAX含量、BG與 TAX總含量、產(chǎn)區(qū)海拔和緯度的信息；這7個(gè)變量的方差在PC1上的載荷都超過(guò)了70%，PC1與籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度、水分含量、WUAX含量、TAX含量、 BG與 TAX含量之和和產(chǎn)區(qū)緯度呈正相關(guān)，與海拔高度呈負(fù)相關(guān)； PC1增大時(shí)有利于籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量的增加，這些變量有助于區(qū)分各產(chǎn)區(qū)的小麥籽粒。 PC2和PC3 主要綜合小麥產(chǎn)區(qū)地理參數(shù)及其氣象因子的信息：PC2主要綜合了生長(zhǎng)經(jīng)度、灌漿期日均低溫、灌漿期氣溫日較差的信息，這3個(gè)變量的方差在PC2上的載荷分別是 0.880、-0.803、0.944。說(shuō)明PC2較大時(shí)，樣品產(chǎn)區(qū)的經(jīng)度越高，籽粒灌漿期氣溫日較差越大，灌漿期日均低溫越低。PC3主要提取綜合了灌漿期日均高溫的信息，灌漿期日均高溫的載荷為 0.860，在 PC3坐標(biāo)上呈正向，即PC3越大，灌漿期日均高溫越高。

PC1和PC2分別包含了原來(lái)信息的43.083%和28.288%。由圖2可直觀地看出不同產(chǎn)區(qū)的小麥與PC1和PC2的關(guān)系以及不同產(chǎn)區(qū)的地理參數(shù)及氣象因子對(duì)小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量的影響。從圖2中可以看出，甘肅白銀和山西芮城的小麥屬于同一區(qū)域，且位于PC1和PC2正區(qū)間，小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度、含水量、WEAX含量、WUAX含量、TAX含量及生長(zhǎng)緯度距離兩個(gè)樣品都比較近，說(shuō)明它們對(duì)樣品的影響相似。同理，山東濰坊、河南商丘和陜西寶雞的小麥屬于同一區(qū)域，該區(qū)域的樣品主要受到海拔和氣溫日較差的影響。江蘇宿遷和廣西北海的小麥屬于同一區(qū)域，其中廣西北海在PC2的負(fù)向區(qū)間較大，說(shuō)明經(jīng)度、籽粒灌漿期氣溫日較差、灌漿期日均低溫對(duì)其影響很大。江蘇宿遷與甘肅白銀兩個(gè)產(chǎn)區(qū)附近的連線近似經(jīng)過(guò)原點(diǎn)，且小麥籽粒水分含量、TAX含量及生長(zhǎng)緯度十分靠近該連線，說(shuō)明小麥籽粒水分含量、TAX含量及生長(zhǎng)緯度對(duì)江蘇宿遷小麥的影響與它們對(duì)甘肅白銀小麥的影響的方向相反；同理，PC1和PC2對(duì)四川成都小麥的影響與對(duì)山東濰坊和河南商丘的小麥的影響相反，且四川成都的小麥自成一類游離在第四象限，該品種與PC1呈一定的正相關(guān)，與PC2呈一定的負(fù)相關(guān)性。

2.5 小麥籽粒水分的移動(dòng)性

在核磁共振演擬合軟件(SIRT)迭代次數(shù)為10 000次的參數(shù)設(shè)置下，每個(gè)T2反演圖譜上均有2個(gè)波峰(圖3a)，各個(gè)峰的結(jié)束時(shí)間T2i表示第i種成分的橫向弛豫時(shí)間，各峰的峰面積A2i表示第i種成分的信號(hào)強(qiáng)度，對(duì)應(yīng)各組分的含量[18]。根據(jù)水分的相態(tài)特征和弛豫時(shí)間T2的差異將水分劃分為2種存在狀態(tài)：將較短弛豫時(shí)間(0.01～10 ms)T21定義為自由度較低的組分(W1)，對(duì)應(yīng)的峰面積為A21；較長(zhǎng)弛豫時(shí)間(10～1 000 ms)T22定義為自由度較高的組分(W2)，對(duì)應(yīng)的峰面積為A21；這兩個(gè)組分的峰面積和A2代表著樣品籽粒體內(nèi)總含水量。

圖3 小麥籽粒迭代次數(shù)10 000次T2反演圖譜

由圖3b可知，小麥籽粒在相對(duì)濕度為75%的環(huán)境下，隨著籽粒吸濕時(shí)間的延長(zhǎng)W1組分顯著增加，W2組分增幅不明顯。由圖4可知，糊粉層細(xì)胞壁較薄的廣西北海和山東濰坊產(chǎn)的小麥在吸濕2 h前增幅不明顯，2～4 h增幅顯著增加，在吸濕4 h后，總峰面積A2相比于吸濕0 h分別增加了207.70和 237.29，增幅分別為76.63%和64.88% 。而糊粉層細(xì)胞壁較厚的甘肅白銀與山西芮城的小麥在吸濕4 h的過(guò)程中總峰面積A2雖呈上升趨勢(shì)但增幅不大，相比于吸濕0 h 分別增加了97.31和78.30 ，增幅分別為30.22% 和36.93% 。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在相同時(shí)間和吸濕條件下，糊粉層細(xì)胞壁越厚，籽粒吸水量越少，對(duì)環(huán)境中的水分吸收能力越差。反之，籽粒糊粉層細(xì)胞壁越厚，可能對(duì)籽粒的保水能力越好。這可能與小麥細(xì)胞壁中的多糖組分有關(guān)。

圖4 籽粒T21和T22組分的總峰面積

3 結(jié)論

在8個(gè)不同產(chǎn)區(qū)中，小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度及其組分含量差異顯著，細(xì)胞壁越厚，AX和BG含量越高；小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度與籽?？偘⒗揪厶呛砍曙@著正相關(guān)性(r=0.931，P<0.01)，相關(guān)性分析結(jié)果表明可通過(guò)測(cè)量比較各樣本籽粒全粉中TAX的含量來(lái)比較籽粒糊粉層細(xì)胞壁的厚度。小麥籽粒糊粉層細(xì)胞壁厚度與海拔呈顯著相關(guān)性(r=0.839，P<0.01)，與小麥灌漿期的溫度呈一定的相關(guān)性。低場(chǎng)核磁共振波譜分析的結(jié)果表明：相同時(shí)間相同吸濕條件下，糊粉層細(xì)胞壁越厚籽粒吸水量越少，糊粉層細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)對(duì)籽粒體內(nèi)水分微環(huán)境有一定的調(diào)控作用。