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    牛乳β-酪蛋白多態(tài)性及其對人體健康影響的研究進(jìn)展

    2019-06-14 08:49:10耿曉暉劉延平殷臣胤
    關(guān)鍵詞:荷斯坦牛乳酪蛋白

    梁 杰,耿曉暉,*,劉延平,殷臣胤

    (1.北京向中生物技術(shù)有限公司,北京 100084;2.陜西省延安市安塞區(qū)高橋畜牧獸醫(yī)站,陜西 延安 717401)

    牛乳除了富含人體日常所需的營養(yǎng)物質(zhì)外,還含有眾多生物活性成分,如乳鐵蛋白、生長因子等。市場上的牛乳產(chǎn)品主要來自荷斯坦牛,荷斯坦牛因其外觀上的特點,亦被稱為黑白花牛。荷斯坦牛牛乳主要由水、脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖及無機鹽等成分組成,其中水的比例最高,約占87%,脂肪3.5%~4.2%、乳糖4.6%~4.8%、蛋白質(zhì)2.8%~3.4%、無機鹽0.7%左右。其中最受關(guān)注的營養(yǎng)指標(biāo)是蛋白質(zhì),牛乳蛋白質(zhì)由酪蛋白和乳清蛋白兩大部分組成。酪蛋白約占總蛋白質(zhì)含量的80%,其為白色、無味的兩性分子,即含有親水層和疏水層,可在牛乳纖維蛋白酶的作用下分解成γ1-、γ2-和γ3-酪蛋白。牛乳中的酪蛋白含有幾乎全部的必需氨基酸,并且含有大量的脯氨酸,在促進(jìn)新生兒的骨骼發(fā)育、礦物質(zhì)元素吸收等方面具有重要的營養(yǎng)價值。酪蛋白由于其空間結(jié)構(gòu)和氨基酸的差異而存在多種變體,主要包括4 種:αS1-酪蛋白、αS2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白[1-2]。

    1β-酪蛋白概述

    牛乳中β-酪蛋白的含量僅次于αS1-酪蛋白,具有較強的疏水性,可與磷酸鈣形成穩(wěn)定的微膠粒,從而提高牛乳中的鈣磷含量。牛乳β-酪蛋白由209 個氨基酸組成,其信號肽由15 個氨基酸組成,因此其前體蛋白有224 個氨基酸。控制β-酪蛋白產(chǎn)生的基因是CSN2基因,位于6號染色體,長8 693 bp,有9 個外顯子和8 個內(nèi)含子,該基因是酪蛋白基因家族的一員,其與水牛、山羊、家豬、小鼠、人等其他哺乳動物的基因序列有著較高的一致性,但在氨基酸組成上存在差異。此外,國外還有過CSN2基因與生產(chǎn)性狀存在一定關(guān)聯(lián)性的相關(guān)報道:Visker等[3]研究發(fā)現(xiàn),荷斯坦牛的CSN2基因與控制產(chǎn)生α-酪蛋白、κ-酪蛋白等的基因多態(tài)性共同影響牛乳產(chǎn)量和牛乳成分;Olenski等[4]通過線性混合模型分析CSN2基因的A1、A2變型及一個新的單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism,SNP)與生產(chǎn)性狀育種值之間的關(guān)系時,發(fā)現(xiàn)A2等位基因?qū)?yīng)較高的牛乳產(chǎn)量和牛乳蛋白產(chǎn)量育種值,新發(fā)現(xiàn)的SNP的C堿基對應(yīng)較高的乳脂產(chǎn)量育種值;Gustavsson等[5]研究瑞士紅牛、丹麥荷斯坦牛等酪蛋白基因變異對牛乳的影響時發(fā)現(xiàn),高頻率的αS1-β-κ-酪蛋白復(fù)合基因型(BB/A1A2/AB)以及降低BB/A2A2/AA基因型的頻率,可能對牛乳的生產(chǎn)性能(如奶酪加工等)產(chǎn)生正面影響。

    2β-酪蛋白的基因分型

    牛乳β-酪蛋白有眾多變型體,目前共發(fā)現(xiàn)13 種分型,包括A1、A2、A3、A4、B、C、D、E、F、G、H1、H2及I型(表1)[6]。需要注意的是,A4型只在韓國本土發(fā)現(xiàn),對其存在還有待進(jìn)一步確認(rèn)。在這些變型體中,最常見的是A1型和A2型,它們是一對共顯性的等位基因,其次為B型,其他類型均較少見。不同變型體多由氨基酸的替換造成,在研究各種分型時,一般以A2型作為基本型,比較其他類型與A2型的差異。A1型β-酪蛋白是A2型β-酪蛋白氨基酸鏈上67位發(fā)生Pro→His替換,A3型是106位發(fā)生His→Gln替換,B型是67位上發(fā)生Pro→His替換、122位Ser→Arg,C型是在35、37、67位上分別發(fā)生SerP→Ser、Glu→Lys、Pro→His,D型是18位上SerP→Lys,E型是36位上Glu→Lys,F(xiàn)型是在67和152位上分別發(fā)生Pro→His和Pro→Leu,G型是在67和137或138位上分別發(fā)生Pro→His和Pro→Leu,H1型是在25和88位上分別發(fā)生Arg→Cys和Leu→Ile,H2型是72位上發(fā)生Gln→Glu、93位上發(fā)生Met→Leu、114位與169位間的Gln替換為Glu,I型是93位上發(fā)生Met→Leu。

    表1 β-酪蛋白各分型的氨基酸序列變化[6] Table 1 Positions and amino acid sequence differences in genetic variants of β-CN[6]

    2.1 β-酪蛋白的分型方法

    目前,針對β-酪蛋白分型的檢測主要有2 種方式,一種是直接檢測牛乳中β-酪蛋白的種類,另一種是檢測牛乳來源牛的基因型。直接檢測β-酪蛋白種類的常見方法有液相色譜法[7]和等電聚焦電泳法[8]。液相色譜法是根據(jù)蛋白質(zhì)、脂類間具有不同的吸附性、分配系數(shù)及親和力等特點,對不同蛋白質(zhì)進(jìn)行分離然后測定。等電聚焦電泳法是根據(jù)不同種類蛋白質(zhì)具有不同的等電點,其在電泳中會聚集到相應(yīng)的不同位置,從而進(jìn)行分離和鑒定。但直接檢測β-酪蛋白這一方法在檢測某些基因型時存在較難分離的情況,因此直接驗證奶牛的基因型在實際中應(yīng)用更加廣泛,而且對生產(chǎn)者而言更加方便。從DNA水平區(qū)分基因型的方法有酶切法、測序法、探針法及質(zhì)譜法等[9-11]?;驒z測較蛋白檢測具有可大批量操作、成本較低等優(yōu)點,能夠幫助生產(chǎn)者更便捷地對牛群進(jìn)行篩分。此外,商業(yè)公牛所提供的遺傳信息已包含β-酪蛋白的分型,如果產(chǎn)奶牛父母雙方的系譜清晰,根據(jù)遺傳定律可對其基因型進(jìn)行推測。

    2.2 β-酪蛋白等位基因的基因頻率

    β-酪蛋白各個分型相應(yīng)的基因頻率因奶牛品種、地區(qū)的不同存在顯著差異,但A1型和A2型始終占據(jù)絕對優(yōu)勢,其他分型占比較小。例如,在墨西哥,娟珊牛牛乳β-酪蛋白的A2型基因占主導(dǎo)地位,其基因頻率高達(dá)0.71,A1型β-酪蛋白的基因頻率只有0.19、A3型為0.05、B型為0.04、C型為0.01[12]。在德國進(jìn)行的一項研究中發(fā)現(xiàn),娟珊牛A1型β-酪蛋白的基因頻率為0.09,A2型為0.72,B型為0.19,瑞士褐牛A1型、A2型、B型β-酪蛋白的基因頻率分別為0.11、0.71和0.17,西門塔爾牛A1型和A2型β-酪蛋白的基因頻率分別為0.34和0.57,荷斯坦牛A1型、A2型、B型β-酪蛋白的基因頻率分別為0.47、0.50和0.03[13]。巴西的瑞士褐牛、瘤牛中A2型β-酪蛋白的基因頻率分別為0.96和0.93[14],而荷斯坦牛的A1型、A2型β-酪蛋白基因頻率均為0.50[15];在波蘭,荷斯坦牛乳中A1型β-酪蛋白的基因頻率為0.35,A2型為0.65[16]。而在荷蘭的一項研究中,荷斯坦牛乳中A1型、A2型β-酪蛋白的基因頻率分別為0.29和0.69,B型和A3型僅為0.02和0.001,相較于1989年的牛群,A2型β-酪蛋白的基因頻率有所增高[17]。

    3β-酪蛋白分型與人體健康

    牛乳β-酪蛋白有眾多分型,但與人類健康相關(guān)的研究主要針對A1型和A2型,其他分型罕有報道,這與A1、A2型在數(shù)量上占據(jù)絕對優(yōu)勢有關(guān)。由于組氨酸替代了原本的脯氨酸(表1),使得A1型β-酪蛋白在人體內(nèi)消化時會產(chǎn)生一種具有生物活性的小肽,即β-酪啡肽-7(β-casomorphin-7,BCM7)[8,18]。雖然Cieslinska[19]、Ul Haq[20]等的研究表明,A2型β-酪蛋白也會產(chǎn)生BCM7,但其濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于A1型β-酪蛋白產(chǎn)生的BCM7[21]。而動物實驗也證明,由A1型β-酪蛋白產(chǎn)生的BCM7具有生理效應(yīng),雖然其生理作用還未完全明確,但仍然被許多研究者認(rèn)為其與一些疾病的發(fā)生有關(guān)聯(lián),因此認(rèn)為牛乳中A2型β-酪蛋白相較于A1型β-酪蛋白更加安全和健康。

    3.1 β-酪蛋白與1型糖尿病

    1型糖尿病是常見的兒童慢性疾病之一,該病是由自體免疫系統(tǒng)對產(chǎn)生胰島素的胰腺胰島β細(xì)胞造成破壞引起的,醫(yī)學(xué)上普遍認(rèn)為環(huán)境因素是主要誘因。鑒于牛乳在兒童中較高的食用比例,有研究將焦點放在牛乳與1型糖尿病的相關(guān)性上,研究人員試圖通過分析多個國家1型糖尿病的發(fā)病情況和牛乳的消費情況,來確定牛乳能否誘發(fā)1型糖尿病,在這些研究中,既有肯定的結(jié)果[22-24],但也存在與之相反的結(jié)論[25-26]。在認(rèn)為牛乳可以引發(fā)1型糖尿病的研究中,有部分研究人員認(rèn)為,A1型β-酪蛋白可能是引發(fā)1型糖尿病的關(guān)鍵因素,他們發(fā)現(xiàn)A1型β-酪蛋白的消耗量與1型糖尿病的發(fā)病情況具有相關(guān)性,并且這種相關(guān)性強于1型糖尿病的發(fā)病情況與牛乳消費的相關(guān)性[22,27-28]。Elliott等[29]在相關(guān)的動物實驗中發(fā)現(xiàn),飼喂添加A1型β-酪蛋白飼料的小鼠,其1型糖尿病發(fā)病率要高于飼喂添加A2型β-酪蛋白飼料的小鼠,但目前,在臨床上還沒有相關(guān)研究表明A1、A2型β-酪蛋白對1型糖尿病存在影響。Elliott等[30]的另一項研究認(rèn)為,BCM7是A1型β-酪蛋白引發(fā)1型糖尿病的元兇,但還未見有關(guān)BCM7在人體內(nèi)作用的相關(guān)報道,暫無法證明其與1型糖尿病存在直接的相關(guān)性。Vaarala[31]、Bosi[32]等的研究認(rèn)為,A1型β-酪蛋白可能與腸道菌群異常、腸道通透性異常和腸道免疫系統(tǒng)異常有關(guān),從而誘發(fā)1型糖尿病,這一說法同樣有待進(jìn)一步驗證。

    3.2 牛乳不耐受

    有部分人長期受到牛乳不耐受的困擾,這些人飲用牛乳后會出現(xiàn)腹部不適的癥狀,只能遠(yuǎn)離牛乳產(chǎn)品。大部分研究者認(rèn)為,這種情況是由于身體中缺乏乳糖酶,導(dǎo)致自身乳糖代謝障礙,使得人體對牛乳有不良反應(yīng),但事實上缺乏乳糖酶引發(fā)的牛乳不耐受并不是唯一的情況,有些人并不存在乳糖吸收不良的情況,但仍然對牛乳不耐受[33],這種情況可能是牛乳蛋白過敏引起的。而牛乳蛋白中占比最高的酪蛋白又是牛乳中的主要過敏原,因此一些針對牛乳不耐受進(jìn)行研究的研究人員將目光聚集到酪蛋白,Pal[34]、Rangel[15]、Sun Jianqin[35]等的多項研究發(fā)現(xiàn),在A1、A2型β-酪蛋白的對比實驗中,A2型β-酪蛋白未引起相關(guān)的牛乳不耐受,因此認(rèn)為,A1型β-酪蛋白和BCM7是引起牛乳蛋白過敏的重要因素。Barnett等[36]在大鼠實驗中證明A1型β-酪蛋白會延緩腸道運動,從而影響大鼠的腸胃功能。在Ul Haq[20]、Crowley[37]等的動物實驗中發(fā)現(xiàn),A1型β-酪蛋白和BCM7會導(dǎo)致炎癥標(biāo)志物的增加,可能會促發(fā)炎癥,作為對比的A2型β-酪蛋白則沒有產(chǎn)生相同的反應(yīng)。此外,Zoghbi等[38]的研究表明,BCM7還會參與腸道內(nèi)黏液的產(chǎn)生,產(chǎn)生的黏液過多時可能會破壞胃腸功能。這些研究雖然可以作為A1型β-酪蛋白和BCM7引發(fā)牛乳不耐受的佐證,但目前還未找到A1型β-酪蛋白和BCM7影響腸胃的機理,還缺乏更強有力、更直接的證據(jù)來證實A1型β-酪蛋白與牛乳不耐受的關(guān)系。

    3.3 β-酪蛋白與谷胱甘肽

    谷胱甘肽(glutathione,GSH)是人體內(nèi)一種重要的抗氧化劑,對于調(diào)節(jié)人體內(nèi)的氧化還原狀態(tài)、保持機體免疫功能正常、廣譜解毒、抗氧化和一些疾病的預(yù)防具有重要作用。Yao[39]、Gawryluk[40]等認(rèn)為,GSH在體內(nèi)的水平與神經(jīng)發(fā)育、某些神經(jīng)性疾病和心理障礙有關(guān)。Trivedi等[41]開展的一項體外實驗研究發(fā)現(xiàn),源于牛乳的BCM7可以影響GSH的濃度,并影響神經(jīng)干細(xì)胞的分化和生長。Deth等[42]的一項臨床實驗也表明,A1型β-酪蛋白產(chǎn)生的BCM7可以影響人體內(nèi)GSH的濃度,僅含有A2型β-酪蛋白而不含有A1型β-酪蛋白的牛乳可能促進(jìn)人體內(nèi)GSH的產(chǎn)生,說明BCM7可能是GSH的潛在調(diào)節(jié)劑,而飲用含有A1型β-酪蛋白的牛乳后,體內(nèi)GSH的濃度雖然也有增加,但與飲用只含有A2型β-酪蛋白的牛乳相比,后者的增幅更大,A1型β-酪蛋白的存在可能減少了GSH的產(chǎn)生。

    4 結(jié) 語

    β-酪蛋白作為牛乳中的重要組成部分,其含有人體所必需的8 種氨基酸,有著較高的營養(yǎng)價值,而其顯著的多態(tài)性對于牛乳的成分、品質(zhì)及生產(chǎn)性能等具有重要影響,因而對其的研究具有重要的現(xiàn)實意義。近些年,國內(nèi)外針對β-酪蛋白的研究逐漸增多,目前對于β-酪蛋白與人類健康的相關(guān)研究主要集中在A1和A2 2 種類型的β-酪蛋白上。雖然學(xué)者們就A1、A2型β-酪蛋白對人類健康的作用還存在爭議,但A2型β-酪蛋白作為一種更接近人乳中β-酪蛋白的存在,在現(xiàn)今崇尚原始與自然的風(fēng)尚中,A2牛乳仍是一種不錯的選擇。而對于牛乳不耐受的患者和對攝入A1型β-酪蛋白心存顧慮的消費者來說,飲用A2牛乳也是一個有益的嘗試。

    雖然現(xiàn)階段的研究還不充分,仍然存在諸多問題,但隨著研究的逐步深入,對于β-酪蛋白會有更加全面的認(rèn)識,為整個乳品業(yè)發(fā)展提供更多的理論依據(jù)。

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