膽固醇在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

王喜紅

（湖南省婁底市動(dòng)物疫病預(yù)防控中心，湖南婁底 417000）

膽固醇是動(dòng)物固醇的一種，以游離狀態(tài)或者化學(xué)鍵與脂肪酸結(jié)合的形式廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞和血液中。在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)，它是蛻皮激素、性激素、皮質(zhì)素和維生素D等多種生理活性物質(zhì)的前體。但是不少研究發(fā)現(xiàn)，甲殼動(dòng)物和河蟹類動(dòng)物體內(nèi)不能合成膽固醇，因此，在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中添加膽固醇逐漸成為研究熱點(diǎn)。

1 膽固醇的合成與代謝

膽固醇（Cholesterol），又稱膽甾醇，是一種以環(huán)戊烷多氫菲為母核的固醇類化合物，最早是在動(dòng)物膽石中分離得到。在大多數(shù)組織中，膽固醇合成的主要原料是乙酰CoA，在膽汁中以膽固醇和膽鹽的形式排出體外。膽固醇是動(dòng)物細(xì)胞膜的一種重要成分，在降低細(xì)胞膜的流動(dòng)性和質(zhì)子及Na+對(duì)細(xì)胞膜的通透性具有重要作用，還能在肝臟中形成膽汁酸；在紫外線照射下，將皮膚中的膽固醇前體轉(zhuǎn)化為VD3，脊椎動(dòng)物合成膽固醇的途徑可以分為三個(gè)階段：合成甲羥戊酸、合成鯊烯、合成膽固醇。

2 合成膽固醇路徑的調(diào)節(jié)

在體內(nèi)，膽固醇過(guò)多或者缺乏都會(huì)有不利影響，因此它的合成受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)。鄒思湘研究表明β-羥基-β甲基戊二酸單酰CoA還原酶（HMGCoAr）是膽固醇合成的限速酶，而其在肝中的半衰期只有約4 h，因此該酶的活性受到抑制，肝臟中酶活性便迅速下降，進(jìn)而限制膽固醇的合成；低密度脂蛋白 （LDL）一方面通過(guò)膽固醇反饋?zhàn)瓒鬑MG-CoAr還原酶的合成，以降低細(xì)胞內(nèi)膽固醇的合成，另一方面當(dāng)細(xì)胞內(nèi)膽固醇的含量過(guò)高時(shí)，阻止新的 LDL受體的合成，從而阻止細(xì)胞從血漿中繼續(xù)攝入膽固醇；此外膽固醇調(diào)節(jié)還與饑餓、攝入能量的高低等有關(guān)。

3 膽固醇在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

魚粉是一種重要的蛋白質(zhì)飼料原料，不僅蛋白和必需氨基酸含量豐富，而且還含有必需脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)、膽固醇等。但目前魚粉價(jià)格不斷上漲，進(jìn)口魚粉價(jià)格更高，在一定程度上導(dǎo)致在飼料中選擇植物性蛋白，而植物性蛋白缺乏一些未知的生長(zhǎng)因子，因此在配方中需要添加單個(gè)的飼料原料，膽固醇就是其一。

3.1 膽固醇在甲克類動(dòng)物中的應(yīng)用

飼料中添加膽固醇對(duì)甲殼類動(dòng)物的生長(zhǎng)是必需的。Smith認(rèn)為膽固醇是蝦料配方中最貴的成分之一，1噸料中添加2 g就意味著成本提升10%。從20世紀(jì)70年代開始對(duì)甲殼動(dòng)物膽固醇進(jìn)行研究。目前，對(duì)蝦中膽固醇的添加量的研究比較完善。Thongrod等研究結(jié)果表明甲殼動(dòng)物飼料中膽固醇的需要量一般為0.2%-1.0%，添加量過(guò)高會(huì)抑制生長(zhǎng)。飼料中膽固醇含量過(guò)高會(huì)對(duì)美洲螯龍蝦（Homarus americanus）、斑節(jié)對(duì)蝦和凡納濱對(duì)蝦等生長(zhǎng)造成不良影響。Gong等研究飼料中膽固醇和磷脂對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的交互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，膽固醇和磷脂之間存在著極明顯的相互作用，而且凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)隨著飼料中膽固醇添加量加大而顯著提高。Chen研究膽固醇和PC對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦交互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加0.5%膽固醇，斑節(jié)對(duì)蝦便可獲得良好的生長(zhǎng)，1%膽固醇對(duì)生長(zhǎng)也無(wú)任何有害作用。Thongrod等研究發(fā)現(xiàn)墨吉對(duì)蝦 （Fenneropenaeus meiguiensis De Man）幼蝦（初重0.11 g）飼糧中分別添加0.5%和1%膽固醇，與對(duì)照組（不含膽固醇）增重率增重率無(wú)顯著性差異。Briggs等研究表明淡水羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenber gii）后期仔蝦不需要在飼料中添加膽固醇。

3.2 膽固醇在貝類動(dòng)物中的應(yīng)用

近年來(lái)通過(guò)同位素示蹤試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)貝類動(dòng)物可以由乙酰CoA合成膽固醇。但并不能完全滿足其生長(zhǎng)發(fā)育。Trider等研究報(bào)道牡蠣對(duì)膽固醇的需要量為0.1-0.2%。Zhang等研究以純化日糧作為基礎(chǔ)配方，采用折線模型以相對(duì)增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)果表明皺紋盤鮑對(duì)膽固醇的需要量為0.23%；基于鮑魚人工配合飼料中添加膽固醇是否會(huì)影響肌肉膽固醇沉積這一問(wèn)題，作者對(duì)其肌肉進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)肌肉中膽固醇含量為93.6-99.8 mg/100g濕重，其含量要高于野生鮑魚（H.laevigata）肌肉膽固醇含量（72 mg/100g濕重），但其肌肉中膽固醇的含量低于雞蛋（490 mg/100g濕重）和扇貝（400 mg/100g濕重）。

3.3 膽固醇在魚類中的應(yīng)用

Sealey等研究表明在抽脂魚粉飼糧中添加1.0%膽固醇飼喂雜交條紋鱸，結(jié)果表明膽固醇并沒(méi)有促生長(zhǎng)作用。Twibell等研究以豆粕為基礎(chǔ)的飼料中補(bǔ)充 1.0%的膽固醇，結(jié)果表明斑點(diǎn)叉尾鮰的攝食率和生長(zhǎng)性能得到顯著提高，但促進(jìn)攝食和生長(zhǎng)的機(jī)制尚不清晰。陳強(qiáng)等研究表明以去皮豆粕、白魚粉及酪蛋白為蛋白源的營(yíng)養(yǎng)背景下，飼料中適宜的膽固醇（質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.566%）可提高軍曹魚幼魚的成活率。膽固醇對(duì)軍曹魚幼魚生長(zhǎng)具有飽和效應(yīng)，飼料中添加過(guò)多的膽固醇會(huì)抑制機(jī)體的生長(zhǎng)，造成肝組織病變。添加適量膽固醇可增加機(jī)體的脂肪沉積，但過(guò)多的添加會(huì)造成全魚、肝臟、肌肉脂肪含量下降，影響機(jī)體脂代謝。陳京華以豆粕替代45%的魚粉蛋白后顯著抑制牙鲆腸氨肽酶、肝脂肪酶和腸堿性磷酸酶的活力；這些酶的活力顯著升高，在替代組飼料中添加0.0%、0.5%、1.0%和1.5%的膽固醇飼喂牙鲆幼魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豆粕替代魚粉后導(dǎo)致血漿膽固醇含量、生長(zhǎng)、攝食及消化率顯著下降，且與魚粉組飼料沒(méi)有顯著差異，但添加1.0%的膽固醇顯著促進(jìn)魚類的生長(zhǎng)攝食及消化，而過(guò)多的膽固醇會(huì)抑制牙鲆的生長(zhǎng)。贠彪用添加膽固醇的高植物蛋白 飼料飼喂大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）幼魚9周，研究其對(duì)大菱鲆攝食、生長(zhǎng)和膽固醇代謝的影響。在日糧中分別添加0.0%、0.5%、1.0%和1.5%的膽固醇，攝食基礎(chǔ)日糧的大菱鲆增重率和飼料效率均顯著高于其它飼料組。與0.0%組相比，攝食飼料1.0%組顯著提高了大菱鲆幼魚的攝食率、增重率和血漿及肝臟膽固醇水平。與1.0%組相比，攝食飼料1.5%組顯著抑制了實(shí)驗(yàn)魚的增重率和攝食率。當(dāng)飼料中膽固醇含量為1.25%時(shí)，其全魚脂肪含量最高，且顯著高于其它處理組。飼料中膽固醇含量與血漿中總膽固醇、游離膽固醇、膽固醇酯、高密度脂蛋白膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇的含量、肝臟中總膽固醇、膽固醇酯的含量及糞便中總膽固醇的含量呈顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均大于0.74。飼料中含有0.30%的膽固醇（0.0%），其糞便總膽汁酸含量和肝臟膽固醇7A羥化酶的活性在所有處理組中最低。高植物蛋白飼料中含有1.25%的膽固醇有利于大菱鲆幼魚的生長(zhǎng)，且對(duì)其生理狀態(tài)無(wú)不良影響。

4 小結(jié)

膽固醇在部分水產(chǎn)動(dòng)物中的研究已經(jīng)相對(duì)完善，確定了不同動(dòng)物之間以及不同生長(zhǎng)階段之間的添加量標(biāo)準(zhǔn)。目前，關(guān)于添加膽固醇后在機(jī)體內(nèi)的研究需要進(jìn)一步研究。同時(shí)，添加膽固醇后對(duì)體內(nèi)其他脂類物質(zhì)的代謝和合成的影響也有待進(jìn)一步研究。

附表1

2019年飼料添加劑飼料產(chǎn)品批準(zhǔn)文號(hào)（登刊）

附表2

湖南省添加劑預(yù)混料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（2019.3.1—2019.4.30）

附表3

湖南省飼料添加劑、混合型飼料添加劑生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（2019.3.1—2019.4.30）

附表4

湖南省獲濃縮飼料、配合飼料、精科補(bǔ)充料、單一飼料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（續(xù)三十二）（2019年3月1日—4月30日）

附表4—1

湖南省獲濃縮飼料、配合飼料、精料補(bǔ)充科、單一飼料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（續(xù)三十二）（2019年3月1日—4月30日）

附表4—2

湖南省獲濃縮飼料、配合飼料、精料補(bǔ)充科、單一飼料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（續(xù)三十二）（2019年3月1日—4月30日）

附表5