桂糖系列甘蔗親本開花習(xí)性及其遺傳分析

雷敬超 周會(huì) 楊榮仲 高麗花 李翔 黃海榮 段維興 經(jīng)艷 王倫旺 張革民 吳楊 高軼靜

摘 ?要??為明確桂糖系列甘蔗親本的開花習(xí)性，2011—2018年連續(xù)7個(gè)雜交季節(jié)對(duì)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心海南甘蔗雜交基地的25個(gè)桂糖系列親本的始花期、抽穗率和花粉染色率進(jìn)行了調(diào)查和分析。結(jié)果表明，甘蔗親本始花期、抽穗率和花粉染色率的廣義遺傳力分別為0.9502、0.9631和0.9236，均屬遺傳力較高的性狀;始花期最早的親本是桂糖28號(hào)，最遲的是桂糖11號(hào)，2011/2012年雜交季節(jié)各親本的始花期普遍最早，2017/2018年雜交季各親本的始花期普遍最晚;抽穗率低的親本是桂糖11號(hào)、桂糖21號(hào)、桂糖32號(hào)、桂糖43號(hào)和桂糖47號(hào)，這5個(gè)親本屬于難開花親本，其余20個(gè)親本均屬于易開花親本;花粉染色率低的親本是桂糖24號(hào)、桂糖34號(hào)、桂糖45號(hào)和桂糖48號(hào)，這4個(gè)親本的花粉染色率歷年均低于30%，雜交時(shí)只能作為母本，桂糖28號(hào)、桂糖41號(hào)和桂糖44號(hào)的花粉染色率最高。以上結(jié)果為桂糖系列甘蔗親本的雜交育種工作提供重要的依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ?桂糖;甘蔗親本;開花習(xí)性;遺傳分析中圖分類號(hào)??S566.1??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

Flowering Habit and Heritability for GT Sugarcane Parents

LEI Jingchao¹， ZHOU Hui¹， YANG Rongzhong¹， GAO Lihua¹， LI Xiang¹， HUANG Hairong¹，DUAN Weixing¹， JING Yan¹， WANG Lunwang¹， ZHANG Gemin¹， WU Yang²， GAO Yijing^1*

1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences?/?Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement （Guangxi）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Department of Biotechnology， Fujian Vocational College of Agriculture， Fuzhou， Fujian 350007， China

Abstract ?In order to clarify the flowering habits for GT sugarcane parents， the initial flowering time， heading rate and pollen dyeing rate for 25 GT parents were investigated and analyzed among 2011?2018 crossing seasons at Hainan Sugarcane Crossing Station of Sugarcane Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences. The results showed that broad-sense heritability of the initial flowering time， the heading rate and the pollen dyeing rate were 0.9502， 0.9631 and 0.9236， respectively， indicating that the three characters were of high heritability. The parent with the earliest first flowering time was GT28 and the parent with the latest first flowering time was GT11. Twenty-five parents had the earliest flowering time in 2011/2012 crossing season and the latest one in 2017/2018 crossing season. The parents with small heading rate were GT11， GT21， GT32， GT43 and GT47， belonging to difficult flowering parents， and the rest 20 parents were easy flowering parents. The parents with low pollen dyeing rates were GT24， GT34， GT45 and GT48， and the parents with high pollen dyeing rates were GT28， GT41 and GT44. These results would provide a useful reference for the crossing of GT sugarcane parents.

Keywords ?GT; sugarcane parents; flowering habit; heritability

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.01.002

目前，通過選配甘蔗親本進(jìn)行授粉雜交仍是甘蔗育種的主要方式，因此，甘蔗親本抽穗開花及其花粉活性是選配親本的重要因素。由于甘蔗開花受環(huán)境影響較大，尤其是開花習(xí)性受溫度、光照、光周期等外界環(huán)境條件的高度制約，自然條件下，很多甘蔗品種（系）無法抽穗開花，因此，研究甘蔗親本的開花習(xí)性為甘蔗育種的親本選配提供參考依據(jù)，并通過調(diào)控和利用環(huán)境因素調(diào)節(jié)花期，在甘蔗品種改良中有著重要的意義。

近年來，國(guó)內(nèi)甘蔗育種工作者對(duì)甘蔗常用親本的開花習(xí)性及其花粉活力方面的研究主要為廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)所報(bào)道。早期，黃錦福等^[1-2]先后對(duì)海南甘蔗育種場(chǎng)常用甘蔗親本的開花習(xí)性進(jìn)行了初步研究及遺傳分析，接著，育種工作者開展了一系列的甘蔗親本開花誘導(dǎo)研究，如光周期誘導(dǎo)^[3-4]、夜間溫度^[5]、澇漬脅迫處理^[6-7]、剪葉處理^[8]、斷夜處理^[9-10]等，并取得一定成效，最近，吳建濤等^[11]對(duì)不同環(huán)境甘蔗親本的開花情況進(jìn)行了比較和遺傳力分析;在甘蔗花粉活力方面研究的報(bào)道主要有周耀輝等^[12]、陳俊呂等^[13]、常海龍等^[14-15]，早期的龍永惠等^[16]、何紅等^[17]還研究了甘蔗花粉的貯藏方法及其活力。

綜上所述，國(guó)內(nèi)甘蔗育種工作者對(duì)甘蔗常用親本開花習(xí)性的研究主要集中在開花誘導(dǎo)方面^[3-10]，而對(duì)始花期、抽穗率等開花習(xí)性及其遺傳分析方面的研究報(bào)道較少^[1-2，11]。因此，本研究選取了25個(gè)由廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育的優(yōu)良桂糖品種作為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心海南甘蔗雜交基地，2011—2018年連續(xù)7個(gè)雜交季節(jié)調(diào)查了這些親本的抽穗開花情況，并統(tǒng)計(jì)了花粉量和染色率，進(jìn)行了始花期、抽穗率和染色率廣義遺傳力分析，以期為甘蔗育種的親本選配、雜交利用提供參考，為進(jìn)一步研究桂糖系列甘蔗親本開花性狀的遺傳規(guī)律打下基礎(chǔ)。

1 ?材料與方法

1.1 材料

供試的25份甘蔗親本為廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育的桂糖系列甘蔗品種（如表1所示;桂糖的英文代碼用GT表示）;試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心海南甘蔗雜交基地，基地位處經(jīng)緯度18°21?38?N、109°42?7?E，海拔2?m，年平均溫度25.7?℃，全年日照時(shí)間約2600 h，年降水量1300 mm，屬熱帶季風(fēng)氣候，森林覆蓋率高，相對(duì)濕度較高;調(diào)查時(shí)間為2011/2012—2017/2018年連續(xù)7個(gè)雜交季節(jié)的開花季始末。

1.2 性狀調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

1.2.1 ?始花期調(diào)查??每個(gè)親本種植8米行長(zhǎng)，無重復(fù)。在2011/2012—2017/2018年共7個(gè)雜交季節(jié)中，每天調(diào)查并記錄供試材料的開花情況，以各親本第1個(gè)小穗裂開的當(dāng)天為該親本的始花期，始花期記錄方式按照黃錦福等報(bào)道^[2]進(jìn)行，為方便分析，將所有親本始花期中最早的一天（10月28日，桂糖28號(hào)，2011/2012年雜交季）記為1?d，始花期每推遲一天，數(shù)字相應(yīng)增加1，如11月1日開花，始花期記為5?d。

1.2.2 ?抽穗率調(diào)查??記錄各親本甘蔗的總有效株數(shù)和開花株數(shù)，統(tǒng)計(jì)供試材料抽穗率，抽穗率= （抽穗株數(shù)/總株數(shù)） × 100%。

1.2.3 ?花粉染色率測(cè)定??花粉染色率采用碘-碘化鉀染色檢測(cè)法。選取開花1/4～1/3的花穗，剪下同時(shí)含有已開和未開穎花的花軸5～8枝，選取每枝花軸上已開穎花臨近的未開穎花2朵，共選擇3枝有效花軸，用鑷子小心地?cái)D出穎花里的黃色花藥（每朵穎花含3枚花藥，共獲得2×3×3=18枚花藥），用玻棒將花藥搗碎，并將花粉鋪勻，在載玻片上滴1滴碘-碘化鉀溶液，蓋上蓋玻片，置于顯微鏡（10×4倍）下觀察。凡是花粉粒成球形且被染成藍(lán)褐色的視為可能具有活性的花粉，而呈三角形或皺縮且未被染色或染色很淺的為未發(fā)育或者發(fā)育不全的沒有活性的花粉。連續(xù)觀察3個(gè)視野，評(píng)估花粉量和染色率?；ǚ哿亢腿旧什捎脧陌拇罄麃喐收岙a(chǎn)業(yè)研究所（Sugar Research Australia，SRA）引進(jìn)的3位數(shù)數(shù)值表示方法：先估算視野中花粉量占據(jù)總視野面積的比例，低于50%的百位數(shù)用1表示，超過50%的百位數(shù)用2表示;十位和個(gè)位數(shù)表示花粉染色率。

染色率=視野中被染色的花粉粒數(shù)/視野中所有的花粉粒數(shù)×100%。

1.2.4 ?數(shù)據(jù)處理??應(yīng)用R軟件lme4軟件包進(jìn)行

Note： Quantity and dyeing rate of pollen?were represented by three-digit numerical combination， with hundreds representing pollen quantity， 1 representing a few and 2 representing a lot. Tens and single-digit represent dyeing rate in percentage form.

方差分析，廣義遺傳力=Vg /（Vg +Ve/年份），Vg為遺傳方差，Ve為環(huán)境方差;箱形圖使用R軟件boxplot繪制。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 甘蔗親本始花期遺傳分析

供試的25個(gè)桂糖系列甘蔗親本連續(xù)7個(gè)雜交季節(jié)始花期的廣義遺傳力為=0.9502，表明

始花期是遺傳力較高的性狀。圖1的親本間始花期統(tǒng)計(jì)分析箱形圖表明：始花期最早的親本是桂糖28號(hào)（1 d），為2011/2012年雜交季節(jié)的10月28日，最遲的是桂糖11號(hào)，為2015/2016年雜交季節(jié)的1月12日（77 d）;桂糖46號(hào)、桂糖47號(hào)和桂糖48號(hào)的始花期年際間差異最?。ㄉ?、下邊緣線的距離最短），均為11 d，桂糖40號(hào)的始花期年際間差異程度最大，為48 d;

“〇”代表溫和異常值;上、下邊緣線代表除了異常值以外的最大值、最小值;箱體的上、下線分別代表上、下四分位數(shù)，即箱體范圍值包含了50%的數(shù)據(jù)集中的范圍;黑色粗線代表中位數(shù)。

“〇”?represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively， which including?the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.

始花期比較穩(wěn)定集中（矩形盒較短且無空心圓表示的異常值）的親本有桂糖28號(hào)、桂糖34號(hào)、桂糖41號(hào)、桂糖44號(hào)、桂糖46號(hào)、桂糖47號(hào)和桂糖48號(hào)共7個(gè)親本;始花期分布離散程度較大（矩形盒較長(zhǎng)且無空心圓表示的異常值）的親本有桂糖11號(hào)、桂糖35號(hào)、桂糖39號(hào)、桂糖43號(hào)和桂糖50號(hào)共5個(gè)親本，此外桂糖20號(hào)、桂糖21號(hào)、桂糖26號(hào)、桂糖29號(hào)、桂糖36號(hào)和桂糖40號(hào)均出現(xiàn)了差異較大的異常值（圖中空心圓所示）。

各親本年份間始花期統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，2011/2012年雜交季節(jié)各親本的始花期普遍最早（黑色粗線表示的中位數(shù)數(shù)值），2017/2018年雜交季節(jié)各親本的始花期普遍最晚（圖2）。

2.2 ?甘蔗親本抽穗率遺傳分析

供試的25個(gè)桂糖系列甘蔗親本連續(xù)7個(gè)雜交季節(jié)抽穗率的廣義遺傳力為=0.9631，表明抽穗率是遺傳力較高的性狀。親本間抽穗率統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明：抽穗率小的親本是桂糖11號(hào)、桂糖21號(hào)、桂糖32號(hào)、桂糖43號(hào)和桂糖47號(hào)，這5個(gè)親本屬于難開花親本;其余20個(gè)親本均屬于易開花親本，其中抽穗率最高的親本是桂糖28號(hào)，表明該親本最易開花（圖3）。

各親本年份間抽穗率統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，2013/2014年雜交季節(jié)親本的抽穗率（黑色粗線表示的中位數(shù)數(shù)值）普遍最低，開花最少，其余年份間親本抽穗率差異不大（圖4）。

“〇”代表溫和異常值;上、下邊緣線代表除了異常值以外的最大值、最小值;箱體的上、下線分別代表上、下四分位數(shù)，即箱體范圍值包含了50%的數(shù)據(jù)集中的范圍;黑色粗線代表中位數(shù)。

“〇”?represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively， which including?the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.

2.3 甘蔗親本花粉染色率遺傳分析及開花特點(diǎn)

供試的25個(gè)桂糖系列甘蔗親本連續(xù)7個(gè)雜交季節(jié)花粉染色率的廣義遺傳力為=0.9236，表明花粉染色率是遺傳力較高的性狀。親本間花粉染色率統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明：花粉染色率低的親本是桂糖24號(hào)、桂糖34號(hào)、桂糖45號(hào)和桂糖48

“〇”代表溫和異常值;上、下邊緣線代表除了異常值以外的最大值、最小值;箱體的上、下線分別代表上、下四分位數(shù)，即箱體范圍值包含了50%的數(shù)據(jù)集中的范圍;黑色粗線代表中位數(shù)。

“〇”?represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively， which including?the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.

“〇”代表溫和異常值;上、下邊緣線代表除了異常值以外的最大值、最小值;箱體的上、下線分別代表上、下四分位數(shù)，即箱體范圍值包含了50%的數(shù)據(jù)集中的范圍;黑色粗線代表中位數(shù)。

“〇”?represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively， which including?the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.

號(hào)，這4個(gè)親本的花粉染色率歷年均低于30%，雜交時(shí)只能作為母本;此外，桂糖28號(hào)、桂糖41號(hào)和桂糖44號(hào)的花粉染色率最高，介于40%～60%之間，雜交時(shí)既可做母本也可做父本（圖5）。各親本年份間染色率統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，2013/2014年雜交季節(jié)親本的花粉染色率（黑色粗線表示的中位數(shù)數(shù)值）普遍最低，2016/2017雜交季節(jié)親本的花粉染色率普遍最高（圖6）。

各親本花粉特性及開花特點(diǎn)表明，桂糖24號(hào)、桂糖36號(hào)、桂糖43號(hào)和桂糖45號(hào)的花粉量少（百位數(shù)為1），其余親本花粉量中等至較多不等（表1），例如，桂糖28號(hào)在2017/2018年雜交季節(jié)的花粉量及染色率數(shù)值為260，說明該親本花粉量較大，染色率約為60%（圖7）;桂糖11號(hào)、桂糖26號(hào)、桂糖36號(hào)、桂糖44號(hào)和桂糖48號(hào)的開花特點(diǎn)為先抽后開，其余親本開花特點(diǎn)均為邊抽邊開。

3 ?討論

甘蔗始花期、抽穗率和花粉特性是甘蔗雜交育種的重要性狀，是雜交制種的必要條件。首先，只有能開花的親本才能作為雜交親本被利用;其次，同樣的種植密度條件下，只有抽穗率高的親本才能配制更多組合;再次，只有了解親本的花粉特性，才能準(zhǔn)確判斷雜交時(shí)作為父本還是母本及花穗的需求量。本研究表明，甘蔗親本的始花期、抽穗率和花粉染色率均屬遺傳力較高的性狀。其中，始花期廣義遺傳力為0.9502，與前人研究結(jié)果^{[1， 11]}一致;抽穗率廣義遺傳力達(dá)0.9631，比前人的研究結(jié)果要高^[11];而本研究中甘蔗親本花粉染色率的廣義遺傳力研究尚屬首例。該3個(gè)性狀都屬可遺傳性狀，在親本的雜交組合配制階段即可對(duì)親本進(jìn)行較嚴(yán)格選擇，例如，篩選雜交后代以選擇生產(chǎn)品種為目的，就應(yīng)在選擇的早期階

“〇”代表溫和異常值;上、下邊緣線代表除了異常值以外的最大值、最小值;箱體的上、下線分別代表上、下四分位數(shù)，即箱體范圍值包含了50%的數(shù)據(jù)集中的范圍;黑色粗線代表中位數(shù)。

“〇”?represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively， which including?the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.

“〇”代表溫和異常值;上、下邊緣線代表除了異常值以外的最大值、最小值;箱體的上、下線分別代表上、下四分位數(shù)，即箱體范圍值包含了50%的數(shù)據(jù)集中的范圍;黑色粗線代表中位數(shù)。

“〇”?represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively， which including?the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.

段避開早開花或抽穗率高的親本（如桂糖28號(hào)，始花期早且抽穗率高）;以選擇親本材料為目的， 則可選擇一些不同始花期的優(yōu)良品系配制雜交組合，可通過花期調(diào)節(jié)技術(shù)或者早花親本的開花后期與花期較遲親本的開花前期配制組合實(shí)現(xiàn)。

甘蔗開花是個(gè)復(fù)雜的生理過程，受種性、光周期、溫度、濕度和養(yǎng)分等因素的綜合影響，每年的8—10月是甘蔗開花引變期和花芽分化期，在一定的有效日長(zhǎng)范圍內(nèi)，溫度和濕度對(duì)甘蔗開花的誘導(dǎo)起著主導(dǎo)作用。2011/2012年雜交季節(jié)各親本的始花期普遍最早，2017/2018年雜交季節(jié)的始花期普遍最晚，說明2011年的氣候條件最適合供試親本早開花，而2017年的氣候條件最大程度地延遲了供試親本開花。同時(shí)，從圖2、圖4和圖6所示的研究結(jié)果看，親本始花期的早晚對(duì)抽穗率和花粉染色率并無直接影響。

如受臺(tái)風(fēng)的影響，蔗莖倒伏或折斷，葉片被撕爛，甘蔗功能葉被破壞，會(huì)影響開花物質(zhì)的合成和積累，導(dǎo)致生殖生長(zhǎng)過程的停止或者逆生長(zhǎng)，降低抽穗率。2013年11月10日的強(qiáng)臺(tái)風(fēng)（海燕），部分早花親本已孕穗，被臺(tái)風(fēng)侵襲后，穗莖全部折斷或者后期死穗，無法抽出，是近年來開花最差的年份，因此2013/2014年雜交季節(jié)的抽穗率最低，并且花粉染色率也最低。

親本選配是甘蔗雜交育種的最關(guān)鍵環(huán)節(jié)，了解親本的性狀開花習(xí)性，并根據(jù)其差異適當(dāng)、適時(shí)的選配，有利于提高雜交育種效率。從性狀方面看，本研究中的桂糖系列親本均具有高產(chǎn)高糖、宿根性好等性狀，且大部分為易開花親本，是雜交利用的優(yōu)良親本，例如，利用桂糖11號(hào)作為雜交親本育成了桂糖17號(hào)、桂糖20號(hào)、桂糖23號(hào)和桂糖26號(hào)等優(yōu)良品種。從開花習(xí)性方面看，本研究的桂糖系列親本中，桂糖11號(hào)、桂糖26號(hào)、桂糖36號(hào)、桂糖44號(hào)和桂糖48號(hào)的花期較短，開花特點(diǎn)為先抽后開，需在抽穗完成且花穗頂部1/5小穗裂開時(shí)采集，第二天即配制雜交組合，雜交授粉時(shí)長(zhǎng)為5～7天;對(duì)于花期較長(zhǎng)且開花特點(diǎn)為邊抽邊開的親本，如桂糖19號(hào)，桂糖28號(hào)，桂糖29號(hào)，桂糖42號(hào)，桂糖46號(hào)，桂糖47號(hào)，雜交授粉一般需要10天左右甚至更長(zhǎng)，在雜交中作母本時(shí)，需多次添加父本花穗以保證母本在整個(gè)開花過程中都能授粉，作父本時(shí)，則需多個(gè)花穗同時(shí)授粉才能保證結(jié)實(shí)率;而花粉量少且染色率低的親本（桂糖24號(hào)、桂糖36號(hào)、桂糖43號(hào)和桂糖45號(hào)）作為母本可有效地降低自交率。

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