不同供氮水平下加硅對香蕉生長與氮營養(yǎng)的影響

王露 楊帥 陳玉子 王綏亮 常春榮

摘? 要? 采用砂培方法，探討在正常供氮（200 mg/L）和高供氮條件下（400 mg/L）加硅對3個香蕉品種生長與氮營養(yǎng)的影響。結(jié)果表明：正常供氮和高供氮條件下加硅顯著影響3個香蕉品種的生物量、根系活力、硝態(tài)氮含量、全氮與硅含量，顯著影響氮、硅在根系與地上部分的分配比例，不同品種香蕉響應特征不同，香蕉硅氮代謝相互影響。加硅對寶島蕉和威廉斯蕉地上部分生物量或根系生物量在2個供氮水平間的變化規(guī)律影響不顯著，加硅降低或提高這種變化程度。巴西蕉在正常供氮條件下、寶島蕉和威廉斯蕉在高供氮條件下，加硅提高根系活力，分別較對照提高46.0%、38.4%和1.86倍;加硅降低巴西蕉根系氮與葉片氮含量比例，寶島蕉、威廉斯蕉在正常供氮條件下加硅提高根系中氮/假莖氮含量比例;加硅顯著提高香蕉葉片硅含量，較對照提高17.6%～102.3%;加硅對根系和假莖硅含量影響分別與供氮水平與香蕉品種有關(guān);高氮不加硅條件下，根系中硅含量與氮含量呈顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞? 硅;香蕉品種;氮分配;香蕉生長中圖分類號? S668.1? ? ? 文獻標識碼? A

Abstract? The effect of silicate （Si） on the growth and nitrogen （N） nutrition of three banana varieties with normal （200 mg/L） and higher （400 mg/L） nitrogen supply level through sand culture experiments was studied. The biomass of shoots and roots， root activity， concentration of nitrate， total nitrogen and silicon， and the distribution ratio in roots and shoots were changeable by adding silicon. The three banana varieties tested had different responding characteristic. N metabolism had interreaction with Si. Adding silicon increased or reduced markedly the change extent， but among two nitrogen supply levels the change trend had no significant difference. Root activity of ‘Brazil banana at normal， ‘Baodao and ‘Weiliansi banana at higher nitrogen supply level increased distinctly by 46.0%， 38.4% and 186% compared with the control treatment respectively after adding silicon. The ratio of total N concentration in roots to that in leaves of ‘Brazil banana reduced markedly after adding silicon， while the ratio of roots to that in pseudo stems of ‘Baodao and ‘Weiliansi banana at normal nitrogen supply level increased. Silicon concentration in leaves of three banana varieties tested increased by 17.6%-102.3% after adding silicon compared with the control treatment. By adding silicon the change of silicon concentration in roots and that in pseudo stems were related to N supply level and banana varieties respectively. In roots N concentration showed significant linear relationship with silicon concentration at higher nitrogen supply level with no silicon supply.

Keywords? silicon; banana variety; nitrogen distribution; banana growth

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.006

香蕉是我國重要熱帶水果作物，目前枯萎病已經(jīng)是限制香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素[1-3]。研究發(fā)現(xiàn)枯萎病、軟腐病等與植物體內(nèi)的高氮含量有關(guān)，高供氮條件下植物感病率顯著提高，高供氮條件下影響根際微生物種群的變化[4-6]，而香蕉喜氮，體內(nèi)氮含量高，可達2%～4%[7-8]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤中硅含量提高，香蕉生長狀況改善，感染黃斑病、葉枯病率降低[9-11]，發(fā)現(xiàn)硅能提高植物抵抗生物和非生物脅迫的能力，是提高植物抗病性的重要機理[11]。

硅不僅能提高植物抗病性，還影響?zhàn)B分的吸收與分配，這已經(jīng)在多種作物上得到證實。常春榮等[12]、朱從樺等[13]和任紅玉等[14]研究發(fā)現(xiàn)不同作物和不同的生育時期施用硅均能影響氮磷鉀的吸收;常春榮研究發(fā)現(xiàn)等養(yǎng)分條件下加硅顯著影響香蕉苗期氮的含量與分配[8]。不同作物、品種對養(yǎng)分的響應特征已經(jīng)成為研究營養(yǎng)機理的重要內(nèi)容[15-18]。通過不同作物、品種對硅吸收與分配的特征差別，進一步揭示硅可能存在的營養(yǎng)機理。不同香蕉品種對硅吸收與分配研究，特別是不同供氮條件下硅的吸收與分配研究尚屬空白。因此，研究不同供氮水平下不同香蕉品種對硅的響應特征，對探討硅在香蕉上的營養(yǎng)機理有重要意義。本研究以海南主要香蕉品種寶島蕉、威廉斯蕉、巴西蕉組培苗為材料，采用砂培方法，研究不同供氮水平條件下加硅對香蕉氮的吸收與分配的影響，為進一步研究硅降低香蕉感染枯萎病機理提供基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 植物材料? 本實驗于2016年10月—2017年3月在海南大學海甸校區(qū)實踐基地進行。實驗苗為寶島蕉（Musa acuminatal L. AAA Gavendish cv Gctcv215）、巴西蕉（Musa AAA Cavendish Sungroup cv Brazil）、威廉斯蕉（Musa AAA Group Cavendish Williams），三葉一心健康組培苗。

1.1.2? 基質(zhì)、營養(yǎng)液? 基質(zhì)為河砂∶蛭石=10∶1。河砂與蛭石經(jīng)自來水洗凈后用10%鹽酸溶液浸泡24 h，用自來水沖洗至其pH與自來水pH一致，每盆裝10 kg。

營養(yǎng)液配方為改良的霍格蘭氏營養(yǎng)液，所用試劑均為分析純;硅源由九水偏硅酸鈉提供。

1.2? 方法

1.2.1? 實驗設(shè)計? 實驗采用氮（N）2個水平（200，400 mg/L），硅（SiO2）2個水平（0，112 mg/L）完全方案，重復6次。

香蕉苗移栽后3 d內(nèi)僅用自來水澆灌，第4天開始按照方案進行處理。第1次用1/4營養(yǎng)液，第2次用1/2營養(yǎng)液，第3次開始用完全營養(yǎng)液。3 d澆一次營養(yǎng)液，每次澆的營養(yǎng)液為500 mL左右，每天澆自來水100～600 mL，自來水中硅含量平均為24.78 ?g/mL。

1.2.2? 測定項目與方法? （1）生物量? 采用質(zhì)量法[15]將整株香蕉按照部位分開后分別測定（10 晰設(shè)計方案描述不具體基地進行。香蕉蕉、巴西蕉為材料，采用砂培的mg感量）。將香蕉苗的根與河砂分離，用去離子水小心洗去根上殘留的蛭石與河砂，用吸水紙吸干根表面水分，地上部分用干凈毛巾擦拭干凈。葉片不帶葉柄，分別測定鮮重后，105 ℃殺青30 min，75 ℃中烘干至恒重。

（2）根系活力、硝態(tài)氮、全氮、硅? 根系活力：TTC法[19];硝態(tài)氮：紫外分光光度計法[19];全氮：濃H2SO4-H2O2消煮，奈氏比色法測定[20];硅：三酸混合液消煮，質(zhì)量法測定[20]。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理及圖表制作，采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析及多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 香蕉生物量與根冠比

正常供氮（200 mg/L）和高供氮（400 mg/L）條件下加硅顯著影響3個品種香蕉的生物量（F根系=53.6*;F地上部分=55.3*），3個品種對硅的響應不同（表1）。正常供氮條件下，加硅地上部分生物量寶島蕉顯著降低，巴西蕉則顯著增加，威廉斯沒有顯著變化;3個香蕉品種均表現(xiàn)為加硅根系生物量顯著降低;在高供氮條件下，加硅地上部分生物量巴西蕉顯著降低，威廉斯則顯著增加，寶島蕉沒有顯著變化;加硅根系生物量寶島蕉沒有顯著變化，威廉斯和巴西蕉均表現(xiàn)為顯著增加。

分析2個供氮水平條件下加硅對香蕉生物量的影響發(fā)現(xiàn)，巴西蕉地上部分、寶島蕉的根系在2個氮水平之間變化規(guī)律與另2個香蕉品種不同。加硅并不影響寶島蕉和威廉斯地上部分在2個供氮水平間的變化規(guī)律，不過加硅抑制這種變化;

加硅增加巴西蕉地上部分和寶島蕉根系在2個供氮水平間的差異;加硅降低威廉斯和巴西蕉根系2個供氮水平之間的差異。

分析根冠比變化發(fā)現(xiàn)，正常供氮條件下，加硅威廉斯和巴西蕉根冠比均表現(xiàn)為顯著降低，高供氮條件下則相反;寶島蕉根冠比在正常供氮條件下加硅顯著提高，高供氮條件下則沒有顯著變化。

2.2? 香蕉根系活力

正常供氮和高供氮條件下加硅顯著影響3個香蕉品種的根系活力（F硅=3.34**），3個品種對硅的響應特征不同（F品種=69.8**）（表2）。正常供氮條件下，加硅后3個香蕉品種根系活力變化規(guī)律與地上部分生物量相同，巴西蕉根系活力較對照提高46.0%;在高供氮條件下，加硅提高寶島蕉和威廉斯蕉根系活力，較對照分別提高38.4%和1.86倍;對巴西蕉根系活力影響不顯著。

對比分析3個香蕉品種地上部分生物量與根系活力關(guān)系發(fā)現(xiàn)，地上部分生物量與根系活力差異不顯著。

2.3? 香蕉硝態(tài)氮含量

正常供氮和高供氮條件下加硅顯著影響3個香蕉品種的硝態(tài)氮含量，不同品種、不同部位間變化規(guī)律差異顯著（表3）。正常供氮條件下加硅，寶島蕉、威廉斯蕉根系硝態(tài)氮含量顯著增加，葉片中硝態(tài)氮含量顯著降低，巴西蕉根系和葉片中硝態(tài)氮含量無顯著變化;假莖硝態(tài)氮含量寶島蕉、巴西蕉無顯著變化，威廉斯蕉顯著降低;在高供氮條件下加硅，3個香蕉品種根系硝態(tài)氮含量均顯著降低，分別比對照降低13.9%、22.9%和40.4%;假莖硝態(tài)氮含量寶島蕉、巴西蕉維持在較高水平，無顯著變化，威廉斯蕉則顯著降低，降低43.3%;葉片硝態(tài)氮含量3個香蕉品種均變現(xiàn)為顯著增加，分別比對照增加15.8%、20.0%和66.7%。

分析2個供氮水平條件下加硅對香蕉硝態(tài)氮含量與分布的影響發(fā)現(xiàn)，加硅顯著影響3個香蕉品種根系、葉片硝態(tài)氮的含量與在2個氮水平之間的變化規(guī)律，加硅后威廉斯蕉假莖、巴西蕉根系和假莖中硝態(tài)氮含量在2個氮水平之間變化不顯著。分別計算根系與假莖、葉片硝態(tài)氮含量的比例發(fā)現(xiàn)，正常供氮條件下，加硅顯著提高根系中硝態(tài)氮濃度/地上部分硝態(tài)氮含量比例，降低3

個香蕉品種根系中硝態(tài)氮向假莖和葉片的轉(zhuǎn)移;在高供氮條件下，加硅降低根系中硝態(tài)氮濃度/地上部分硝態(tài)氮含量比例，提高寶島蕉和巴西蕉根系中氮向假莖和葉片的轉(zhuǎn)移，威廉斯蕉則相反。

根據(jù)部位的生物量分別計算根系、假莖和葉片的硝態(tài)氮的累積量發(fā)現(xiàn)（結(jié)果未顯示），硝態(tài)氮主要累積在假莖中，加硅提高寶島蕉假莖中硝態(tài)氮累積，提高22.5%～61.3%;威廉斯蕉和巴西蕉則相反;根系和葉片中硝態(tài)氮累積的變化規(guī)律與含量變化規(guī)律一致。

2.4? 香蕉氮含量

正常供氮和高供氮條件下加硅顯著影響3個香蕉品種的全氮含量，不同品種、不同部位間變化規(guī)律差異顯著（表4），加硅對寶島蕉根、假莖和葉片全氮含量與分布影響不顯著。正常供氮條件下，加硅降低巴西蕉根系、威廉斯蕉假莖中全氮含量，其他部位全氮含量差異不顯著;高供氮條件下，加硅降低巴西蕉根系、威廉斯蕉根系和葉片中全氮含量，提高巴西蕉葉片全氮含量。

分析2個供氮水平條件下加硅對香蕉全氮含量與分布的影響發(fā)現(xiàn)，加硅對香蕉根系、假莖和葉片全氮的含量在2個氮水平之間的變化規(guī)律與不加硅相比影響不顯著，加硅顯著降低威廉斯根系和葉片全氮含量在2個氮水平之間的變化程度，提高巴西葉片全氮含量在2個氮水平之間的差異程度。

分別計算根系與假莖、葉片全氮含量的比例發(fā)現(xiàn)，寶島蕉、威廉斯蕉在正常供氮條件下加硅提高根系中氮含量/假莖氮含量比例;高供氮條件下則相反;巴西蕉表現(xiàn)為在2個供氮水平條件下加硅均顯著降低根系氮含量/葉片氮含量比例。

與硝態(tài)氮含量分布規(guī)律對比發(fā)現(xiàn)，寶島蕉、威廉斯蕉正常供氮條件下加硅促進氮在根系的代謝，高供氮條件下則促進氮在假莖和葉片的合成，巴西蕉在加硅條件下均促進地上部分氮的合成。

2.5? 香蕉硅含量

正常供氮和高供氮條件下加硅顯著影響3個香蕉品種的硅含量，不同品種、不同部位間變化規(guī)律差異顯著（表5），正常供氮條件下，加硅后3個香蕉品種根系、巴西蕉和威廉斯蕉假莖硅含量變化不顯著;寶島蕉假莖硅含量顯著增加，是對照的1.09倍，葉片硅含量均顯著增加，分別較對照提高102.3%、31.90%和69.63%。高供氮條件下，葉片硅含量較對照顯著提高，分別提高55.6%、33.7%和17.6%;巴西蕉假莖中硅含量變化不顯著，寶島蕉和威廉斯蕉假莖硅含量較對照顯著增加，分別增加24.3%和134.5%;根系中硅含量均顯著降低。

分析2個供氮水平條件下加硅對香蕉硅含量與分布的影響發(fā)現(xiàn)，加硅顯著影響硅在2個供氮水平之間變化規(guī)律。提高供氮水平，無論加硅與否，均降低寶島蕉根系、假莖和葉片硅含量;降低巴西蕉根系硅含量，提高葉片硅含量，對假莖硅含量分布沒有顯著影響;加硅降低氮水平對威廉斯蕉硅含量的影響。分別計算根系與假莖、葉片全硅含量的比例發(fā)現(xiàn)，寶島蕉、巴西蕉在正常供氮條件下加硅降低根系中硅含量/假莖和葉片硅含量比值;高供氮條件下則相反;威廉斯蕉表現(xiàn)為在正常供氮水平條件下加硅提高根系硅含量/假莖硅含量比值，根系硅含量/葉片硅含量比值變化與寶島蕉有相同規(guī)律。

分析根系、假莖、葉片中全氮與全硅含量相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，高氮條件下不加硅根系中硅含量與氮含量呈顯著正相關(guān);其他部位氮、硅含量則無顯著相關(guān)性。

3? 討論

施用硅提高植物的生物量已在多個作物上得到證實[21-23]，研究發(fā)現(xiàn)砂培正常供氮和高供氮條件下加硅3個香蕉品種的地上部分生物量、根系生物量和根冠比響應特征均不相同。在正常供氮條件下加硅，巴西蕉地上部分生物量提高，在高供氮條件下加硅，巴西蕉地上部分生物量顯著降低，威廉斯蕉則顯著增加，寶島蕉沒有顯著變化;正常供氮條件下3個香蕉品種根系生物量均表現(xiàn)為加硅顯著降低;高供氮條件下加硅威廉斯蕉和巴西蕉根系生物量顯著增加，與Fortunato等[3]、常春榮等[8]、朱從樺等[13]研究結(jié)果一致，認為與植物種類和氮水平有關(guān)[16， 18， 24]。本研究發(fā)現(xiàn)加硅并不影響寶島蕉和威廉斯蕉地上部分生物量或根系生物量在2個供氮水平間的變化規(guī)律，加硅降低或提高這種變化程度。巴西蕉根系和地上部分生物量在2個供氮水平之間的變化規(guī)律則因加硅而有顯著變化。本研究發(fā)現(xiàn)在2個供氮水平條件下加硅威廉斯和巴西蕉根冠比表現(xiàn)規(guī)律一致，寶島蕉根冠比在高供氮條件下與前二者不同。

硅對植物根系活力的影響與硅的濃度有關(guān)[25]，本研究發(fā)現(xiàn)巴西蕉在正常供氮條件下、寶島蕉和威廉斯蕉在高供氮條件下加硅提高根系活力，與陳玉子[15]的研究結(jié)果一致。在水稻[14]、西芹[21]的研究發(fā)現(xiàn)加硅提高作物地上部分的氮含量，本研究發(fā)現(xiàn)正常供氮條件下加硅，降低巴西蕉根系、威廉斯蕉假莖中全氮含量;高供氮條件下則降低巴西蕉根系、威廉斯蕉根系和葉片中全氮含量，提高巴西蕉葉片全氮含量，與常春榮等[8]、陳玉子[15]研究結(jié)果一致。本研究從硝態(tài)氮和全氮含量在部位間的分布變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)，寶島蕉、威廉斯蕉在正常供氮條件下加硅降低根系中氮向假莖的分配比例，高供氮條件下促進假莖與葉片氮的代謝，提高巴西蕉根系氮向葉片運輸與合成，與常春榮等[8]、朱從樺等[13]、薛高峰等[21]的結(jié)果一致，可能與氮水平以及植物種類有關(guān)[15-16， 26-27]。施用硅提高植物硅含量[8， 12， 17]，本研究發(fā)現(xiàn)，無論何種供氮水平加硅均顯著提高香蕉葉片中的硅含量，香蕉根系中硅含量變化與氮水平有關(guān)。正常供氮條件下加硅香蕉根系硅含量變化不顯著;高供氮條件下加硅根系硅含量顯著降低。這與常春榮等[8]、陳玉子[15]的研究結(jié)果一致，可能與供應的硅氮水平有關(guān)[17， 23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)香蕉假莖中硅含量不同品種表現(xiàn)出的規(guī)律不同。巴西蕉假莖中硅含量變化不顯著，寶島蕉假莖中硅含量在2個供氮水平條件下加硅均顯著提高，并且高供氮水平條件下加硅引起的硅含量變化低于在正常供氮條件下的;威廉斯蕉假莖中硅量在2個供氮水平條件下呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律。

總之，砂培條件下，正常供氮和高供氮條件下加硅顯著影響3個香蕉品種的生物量、根系活力、硝態(tài)氮含量、全氮與硅含量，顯著影響氮、硅在根系與地上部分的分配比例，不同品種香蕉響應特征不同。加硅對寶島蕉和威廉斯蕉地上部分生物量或根系生物量在2個供氮水平間的變化規(guī)律影響不顯著，加硅降低或提高這種變化程度。巴西蕉在正常供氮條件下、寶島蕉和威廉斯蕉在高供氮條件下加硅提高根系活力;寶島蕉、威廉斯蕉在正常供氮條件下加硅降低根系中氮向假莖的分配比例，高供氮條件下促進假莖與葉片氮的代謝，提高巴西蕉根系氮向葉片運輸與合成;加硅顯著提高香蕉葉片硅含量，加硅對根系硅含量影響與供氮水平有關(guān)，假莖中硅含量變化與香蕉品種以及供氮水平有關(guān)。

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