不同施氮水平對(duì)興安落葉松化學(xué)計(jì)量特征的影響

陳璐　王慶貴　閆國(guó)永　邢亞娟

摘要：以興安落葉松為研究對(duì)象，在大興安嶺南甕河自然保護(hù)區(qū)建立統(tǒng)一立地條件的4個(gè)氮（N）處理水平樣地，分別為對(duì)照（CK，0g N /（m?2·a））、低N（LN，2.5g N /（m?2·a））、中N（MN，5g N /（m?2·a））、高N（HN，7.5g N /（m?2·a））處理。測(cè)定凋落葉、根和鮮葉在不同施N水平下C、N、P、K、Ca、Mg的含量。研究目的是為了闡明興安落葉松葉和根各元素含量及化學(xué)計(jì)量比的分配格局，揭示葉片凋落前各元素的重吸收率，探討各元素及其化學(xué)計(jì)量之間的關(guān)聯(lián)以及對(duì)不同水平施N處理的響應(yīng)。結(jié)果表明：①鮮葉、根、凋落葉C、N、P變化范圍分別為393.174～518.362、4.405～23.963、0.743～1.671 mg/g，其中鮮葉C、P含量最高，根最低。②LN，MN，HN均顯著提高了根的N含量，MN，HN顯著提高了鮮葉N含量。植物養(yǎng)分含量在不同器官中存在顯著差異。③植物葉片對(duì)Ca表現(xiàn)為富集狀態(tài)，對(duì)N、P、K、Mg各元素則體現(xiàn)為重吸收狀態(tài)。結(jié)論顯示，鮮葉和根是影響興安落葉松C、N、P及化學(xué)計(jì)量比的主導(dǎo)因子。興安落葉松在N素充足的條件下，施N導(dǎo)致興安落葉松對(duì)N和P奢侈吸收，提高了凋落葉的分解速率并加快了生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。

關(guān)鍵詞：施N;生態(tài)化學(xué)計(jì)量比;養(yǎng)分重吸收率;興安落葉松

中圖分類號(hào)：S718.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2019）02-0001-10

Effect of Long-term Nitrogen Deposition on the Stoichiometric?Characteristics of Larix gmelinii

CHEN Lu， WANG Qinggui， YAN Guoyong， XING Yajuan

（College of Agricultural Resource and Environment， Heilongjiang University， Harbin 150000）

Abstract：Taking ?Larix gmelinii??from Greater Khingan Mountains as the research object， four nitrogen （N） treatment level plots with unified site conditions were established in Nanwenghe Nature Reserve of Greater Khingan Mountains， included contrast CK （CK， 0g N / （m?2·a））， low nitrogen （LN， 2.5g N / （m?2·a））， middle nitrogen （MN， 5g N / （m?2·a））， high nitrogen （HN， 7.5g N / （m?2·a））. The contents of C、N、P、K、Ca、Mg in leaves， roots and fresh leaves were determined under different N addition gradient. The purpose was to elucidate the aboveground organ leaves and underground organ roots of ?Larix gmelini?. The distribution pattern of each element content and stoichiometry ratio revealed the heavy absorption rate of each element before leaf litter and discussed the relationship between each nutrient element and response to different levels of N application. The results showed that： （1） C、N、P of fresh leaves， roots and littered leaves ranged from 393.174-518.362 mg/g， 4.405-23.963 mg/g， and 0.743-1.671mg/g. The range of C and P content in leaves was the highest， and the lowest in roots. （2） LN， MN， HN significantly increased N content in roots， and MN， HN significantly increased N content in roots. There were significant differences in plant nutrient content in different organs. （3） The plant leaves were enriched to Ca and reabsorbed to the elements. It conclude that the leaf and root were the main factors that affected the chemical measurement ratio and the C， N， P of ?Larix gmelinii?. Under the condition of sufficient nitrogen， nitrogen deposition resulted in the extravagant absorption of N and P by ?Larix gmelinii?， which could increase the decomposition rate of litter leaves and nutrient cycling in its ecosystem.

Keywords：Application of N; ecological stoichiometric ratio; nutrient recovery rate; ?Larix gmelinii

0引言

從1980年至2010年間中國(guó)各地的氮（N）沉降動(dòng)態(tài)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響。研究發(fā)現(xiàn)在20世紀(jì)80年代（13.2 kg/hm?2）和21世紀(jì)（21.1 kg/hm?2）之間，平均每年N的體積沉降量增加了約8 kg/hm?2?[1]。人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣N沉降不斷增強(qiáng)?[2]，嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能及其養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程?[3]，進(jìn)而也對(duì)植物化學(xué)計(jì)量的平衡產(chǎn)生影響。

先前的研究表明，植物的化學(xué)計(jì)量特征可以表征植物維持體內(nèi)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性的能力?[4]，并反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性?[5]。長(zhǎng)期自然選擇，使植物進(jìn)化出一套適應(yīng)環(huán)境變化的策略?[6]。例如，植物能通過(guò)調(diào)節(jié)根系養(yǎng)分的捕獲或者葉片養(yǎng)分的重吸收來(lái)維持其化學(xué)計(jì)量平衡?[7]。養(yǎng)分重吸收是指將衰老葉片中的元素吸收到其它功能活躍的植物組織的過(guò)程?[8]。養(yǎng)分重吸收是一種重要的內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)保護(hù)機(jī)制，可以減少植物對(duì)外部養(yǎng)分的依賴?[7]。相反，養(yǎng)分捕獲被認(rèn)為是一種外部養(yǎng)分獲取策略。植物對(duì)于養(yǎng)分捕獲和重吸收的分配方式取決于環(huán)境中養(yǎng)分的可利用性和它們所涉及的成本?[9-10]。在缺乏營(yíng)養(yǎng)的環(huán)境中，能量消耗常與養(yǎng)分捕獲成比例增加?[11]。但隨著養(yǎng)分供應(yīng)的增加，觀察到與養(yǎng)分捕獲有關(guān)的酶（例如幾丁質(zhì)酶和磷酸酶）的下降?[12]。這也可以被解釋為根系獲取養(yǎng)分的減少，因?yàn)楦祵?duì)養(yǎng)分的捕獲與酶的合成有關(guān)。

人為施N可以改變N和其他限制性養(yǎng)分的有效性?[13-14]。從而影響植物對(duì)養(yǎng)分的捕獲和重吸收?[15-16]。Yuan和Chen?[17]最近的一次Meta分析表明，N肥可以提高綠葉中的N濃度，但降低了對(duì)N的吸收效率。此外，增加N的利用率也會(huì)對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收產(chǎn)生影響?[18]。由于N沉積持續(xù)會(huì)超過(guò)植物和微生物對(duì)N的需求，土壤中過(guò)量的N可能會(huì)產(chǎn)生各種有害影響，如土壤酸化、增加硝酸鹽的淋溶，以及營(yíng)養(yǎng)限制的強(qiáng)度和類型的變化?[19]。然而，盡管在元素之間存在化學(xué)計(jì)量耦合，但尚不清楚植物如何保持養(yǎng)分捕獲和養(yǎng)分重吸收的平衡來(lái)響應(yīng)N沉降，所以仍需要進(jìn)一步的研究和發(fā)展。

植物各營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分含量的變異亦對(duì)植物生長(zhǎng)速率以及應(yīng)對(duì)環(huán)境變化起著調(diào)節(jié)作用?[19]。當(dāng)前，不同地區(qū)植物化學(xué)計(jì)量格局及其驅(qū)動(dòng)因素仍然是熱點(diǎn)話題，其結(jié)果對(duì)于理解化學(xué)計(jì)量比的趨同和分異有重要的意義，并且還能夠預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能，響應(yīng)全球氣候變化。此外，近年來(lái)對(duì)不同地域空間尺度的研究較多，且大多集中于葉片而忽略了針對(duì)植物體不同器官的研究。從豐富資源經(jīng)濟(jì)譜理論的角度看，加強(qiáng)不同器官養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量關(guān)系，及各器官之間的相關(guān)性十分必要?[21]。現(xiàn)如今對(duì)化學(xué)計(jì)量比的研究大多集中在熱帶、溫帶森林和草地，對(duì)于北方森林研究較少。

基于以上問題，筆者在我國(guó)北方森林建立長(zhǎng)期施N樣地，研究興安落葉松各元素及化學(xué)計(jì)量關(guān)系在不同施N條件下會(huì)發(fā)生怎樣的變化，興安落葉松地上部分葉及地下部分根化學(xué)計(jì)量比的關(guān)聯(lián)性，不同水平施N將如何影響?zhàn)B分重吸收率。研究通過(guò)測(cè)定不同水平施N下植物鮮葉、根和凋落葉中的C、N、P含量，計(jì)算養(yǎng)分重吸收效率，以揭示營(yíng)養(yǎng)器官葉和根養(yǎng)分元素的分配格局，化學(xué)計(jì)量比在不同環(huán)境下的動(dòng)態(tài)平衡，為進(jìn)一步研究興安落葉松對(duì)N沉降適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于大興安嶺南甕河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（ 125°07'55″～125°50'05″E，51°05'07″～51°39'24″N），最低海拔370 m，最高海拔1 044 m。該地處寒溫帶，屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-3 ℃，最低氣溫-48 ℃，最高溫36 ℃。年降水量500 mm左右，積溫1 500 ℃左右，無(wú)霜期90～100 d，植物生長(zhǎng)期110 d左右，土壤為暗棕色砂礫土。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種為興安落葉松（ Larix gmelinii Rupr.）和白樺（ Betula platyphylla），其中興安落葉松占90%以上。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇立地條件相對(duì)一致的區(qū)域，共設(shè)置16塊20 m×20 m的實(shí)驗(yàn)樣地，每?jī)蓚€(gè)樣方間緩沖帶寬為10 m。共設(shè)4個(gè)梯度4個(gè)重復(fù)的施N處理，即對(duì)照（CK）、低N（ LN）、中N（ MN）和高N（HN），分別按0、2.5、5.0 、7.5 g /（ m?2·a） 進(jìn)行外源N（ NH4NO3）添加處理（不包含大氣N沉降量） 。根據(jù)N處理水平，于2011年5月起，在植物生長(zhǎng)季內(nèi)（5-9月）每月月初將每個(gè)樣方所施的NH4NO3溶解于32 L純凈水中，以背式噴霧器人工均勻噴灑在林地上。為保持處理一致性，對(duì)照處理則噴灑等量的純凈水。

1.3樣品采集和處理

為了研究興安落葉松化學(xué)計(jì)量特征對(duì)N沉降的響應(yīng)，于2017年7月植物生長(zhǎng)季對(duì)樣品進(jìn)行采集，此時(shí)植物生長(zhǎng)處于旺盛期，鮮葉和凋落葉共存。在每個(gè)樣方內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的3株樹，上、中、下3個(gè)不同高度向陽(yáng)和背陰兩個(gè)方向剪取新鮮葉片混合為一個(gè)樣品，取同期凋落葉約300 g，并用平板利鍬挖取完整的根段，放入寫好標(biāo)簽的封口袋中，共取樣品36個(gè)。對(duì)采集完畢的樣品先用蒸餾水沖洗至少1次，然后用去離子水沖洗3次，去掉灰塵及泥沙等雜物。清洗后的樣品在烘箱里于105 ℃下殺青10 min，70 ℃下烘干至恒重。同一樣方內(nèi)鮮葉、凋落葉、根粉碎后過(guò)100目篩，待測(cè)。使用碳氮分析儀（Multi N/C 3100，Analytikjene AG，Germany）測(cè)定樣品C、N含量，使用鉬銻抗比色法測(cè)定P含量，使用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定金屬元素K、Ca、Mg的含量。在本研究中，以當(dāng)月凋落葉中大量營(yíng)養(yǎng)元素的濃度來(lái)計(jì)算養(yǎng)分重吸收能力?[8，22]。較低的值對(duì)應(yīng)于更高的吸收能力?[23]。營(yíng)養(yǎng)吸收效率（?RE?）是以凋落葉和鮮葉中養(yǎng)分濃度的百分之?dāng)?shù)差來(lái)估算的?[8]。葉片養(yǎng)分再吸收效率（?RE?）的計(jì)算方法如下：

RE = （1-C1 /C2 ）×100% 。

式中： ?C1和C2分別代表凋落葉和鮮葉中養(yǎng)分元素的含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和Origin8.5、Spss20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與制圖，利用Spss20.0軟件中單因素方差分析方法對(duì)4種不同施N水平的樣地興安落葉松鮮葉、根及凋落葉養(yǎng)分元素含量的差異進(jìn)行比較。分析均采用LSD多重比較不同組的差異;利用Pearson相關(guān)系數(shù)及線性回歸模型分析葉和根之間C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系。文中顯著性水平設(shè)置為?P?= 0.05。C、N、P采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)，C∶N、C∶P、N∶P均采用質(zhì)量比。

2結(jié)果與分析

2.1不同施N水平下興安落葉松鮮葉、凋落葉、根養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比

鮮葉、根及凋落葉中C、N、P含量的變化范圍分別為393.174～518.362、4.405～23.963、0.743～1.671 mg/g。其中以N的變異最大，變異系數(shù)達(dá)38.8%，C的變異系數(shù)最小，僅為4.5%。金屬元素K、Ca、Mg含量的變化范圍分別為0.23～0.33、1.32～3.61、0.1～0.18 mg/g。鮮葉和根對(duì)C、N、P、K、Ca、Mg含量均有顯著影響（?P?<0.05）（圖1）。

不同水平施N下對(duì)凋落葉、鮮葉、根C元素含量均無(wú)顯著影響，如圖1（b）所示。HN處理比LN處理下凋落葉的N含量顯著提高（?P?<0.05）;LN、MN、HN處理下根N含量均顯著提高（?P?<0.05）;MN和HN均提高了鮮葉N含量，如圖1（a）所示。MN和HN處理顯著降低了凋落葉P含量（?P?<0.05）;各施N水平對(duì)根和鮮葉的P含量均無(wú)顯著影響，如圖1（c）所示。凋落葉、根、鮮葉的K、Mg含量在各施N水平下無(wú)顯著變化，如圖1（d）（f）所示。凋落葉和根的Ca含量在各施N水平下變化不顯著。鮮葉Ca含量在HN處理下顯著高于LN和MN處理（?P?<0.05），凋落葉和根的Ca含量在各施N水平下變化不顯著，如圖1（e）所示。

根的C∶N在LN、MN、HN處理下均顯著降低（?P?<0.05）。此外，各施N處理對(duì)鮮葉和凋落葉的C∶N呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)，即鮮葉C∶N在LN處理下顯著高于HN處理組（?P?<0.05），凋落葉C∶N在LN處理下顯著高于其他處理組（?P?<0.05），如圖2（a）所示。各施N處理對(duì)鮮葉、根及凋落葉C∶P均無(wú)顯著影響，如圖2（c）所示。鮮葉N∶P在HN處理下顯著高于CK組（?P?<0.05）。根N∶P在MN和HN處理下與CK相比顯著提高（?P?<0.05）。凋落葉N∶P在HN處理下均顯著高于其它處理組（?P?<0.05），如圖2（b）所示。

2.2不同施N水平下興安落葉松鮮葉、凋落葉、根養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性

興安落葉松鮮葉、根、凋落葉C、N、P、K、Ca、Mg含量相關(guān)性多數(shù)未達(dá)到顯著性水平。鮮葉和根N具有顯著正相關(guān)性（?P?<0.05）。鮮葉、根、凋落葉C∶N化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。凋落葉和根C∶P表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)性（?P?<0.05）。鮮葉和根N∶P表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)性（?P?<0.05），見表1。

2.3不同施N水平對(duì)興安落葉松養(yǎng)分重吸收率的影響

鮮葉和凋落葉中各元素含量為N>Ca>P>K>Mg。鮮葉N、P、K、Mg含量顯著高于凋落葉（?P?<0.05），鮮葉Ca含量顯著低于凋落葉（?P?<0.05），表現(xiàn)出施N條件下葉片對(duì)N、P、K、Mg的重吸收能力加強(qiáng)（圖1）。葉片N、P、K含量與凋落葉呈正相關(guān)關(guān)系，Ca、Mg含量為負(fù)相關(guān)關(guān)系?？傮w上，N、P、K、Mg重吸收效率分別為29%、30%、16%、8%，而Ca為-55%重吸收效率為負(fù)值。MN處理提高了興安落葉松葉片對(duì)N的重吸收效率。LN處理加劇了Ca的富集。研究發(fā)現(xiàn)施N并未對(duì)興安落葉松養(yǎng)分重吸收率產(chǎn)生顯著影響，如圖3所示。

N重吸收率和鮮葉N含量、N∶P之間的相關(guān)性不顯著，如圖4（a）（b）所示，P重吸收率與鮮葉P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（?P?<0.05），與鮮葉N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（?P?<0.05），如圖4（c）（d）所示。興安落葉松鮮葉的N重吸收率與P重吸收率無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系，如圖5所示。

2.4興安落葉松養(yǎng)分含量與化學(xué)計(jì)量比的影響因子

通過(guò)施N和營(yíng)養(yǎng)器官葉和根對(duì)興安落葉松C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系影響的一般（GLM）分析發(fā)現(xiàn)：施N對(duì)興安落葉松N含量影響極顯著（?P?<0.01），對(duì)P含量的影響未達(dá)到顯著水平。相應(yīng)的C∶P受施N影響不顯著，但C∶N和N∶P受施N的影響極顯著（?P?<0.01）。營(yíng)養(yǎng)器官葉和根對(duì)興安落葉松各元素含量，以及化學(xué)計(jì)量比均有極顯著影響（?P?<0.01）。施N與葉和根的交互作用對(duì)N含量及C∶N有極顯著的影響（?P?<0.01）（表2）。

3討論

3.1不同施N水平對(duì)興安落葉松鮮葉、凋落葉、根養(yǎng)分含量及相關(guān)性的影響

研究發(fā)現(xiàn)，在施N條件下植物C的變異系數(shù)最?小，N較大。原因可能是C是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的主要成分，作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，其受環(huán)境影響較小從而含量相對(duì)穩(wěn)定變化較小。而N和P則參與植物多個(gè)生理活動(dòng)，包括植物光合作用和細(xì)胞分裂等?[24]。施N條件下葉N增加能夠提升葉片內(nèi)部光合作用酶的數(shù)量， 從而提高葉片光合速率。此外，N∶P可以反映植物生長(zhǎng)受N或P的限制情況?[26-27]，植物常通過(guò)對(duì)N、P的吸收變化來(lái)保持相對(duì)穩(wěn)定的N∶P。所以N含量變化較大可能是在施N條件下植物通過(guò)N的含量的變化調(diào)節(jié)植物體化學(xué)計(jì)量平衡，這是一種應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略或是植物通過(guò)N的變化來(lái)指示植物受限制情況。

N、 P在營(yíng)養(yǎng)器官葉和根中的分配存在顯著差異（圖1），表現(xiàn)為葉高于根。植物不同器官營(yíng)養(yǎng)元素的分布，除受土壤養(yǎng)分供應(yīng)影響外，還與相應(yīng)器官的生理功能密切相關(guān)?[28]。根系是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要營(yíng)養(yǎng)器官，將植物連接到土壤，對(duì)吸收水分和礦物質(zhì)養(yǎng)分交換有重要作用，通常需要較高的N、P來(lái)支持新陳代謝，還要將過(guò)量N、P轉(zhuǎn)移到葉，此外由于采樣時(shí)處于植物生長(zhǎng)季，需要保持高的光合速率，此時(shí)作為光合器官的葉就需要保持高的N含量以保證植物光合的正常進(jìn)行。本研究中施N整體上使鮮葉和根N含量顯著提高，反應(yīng)了施N促進(jìn)興安落葉松對(duì)N的吸收，這與以往的研究結(jié)果一致?[29-31]。植物葉片的礦質(zhì)元素含量取決于土壤養(yǎng)分的可利用性。因此在養(yǎng)分充足的情況下，植物更傾向于利用土壤養(yǎng)分。以往的研究也顯示，植物組織內(nèi)的礦質(zhì)元素含量與土壤中相應(yīng)元素含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系?[32]。此外，功能群和物種也是影響葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)N添加響應(yīng)的重要因素。而且在施N情況下，植物對(duì)N、P等礦質(zhì)元素的利用策略因需求、競(jìng)爭(zhēng)力和優(yōu)勢(shì)度的不同也存在巨大差異?[33-34]。這些是筆者在試驗(yàn)中沒有考慮到的問題。

近年來(lái)，越來(lái)越多的研究嘗試從植物功能性狀或資源經(jīng)濟(jì)譜的角度來(lái)探討不同器官之間的性狀關(guān)聯(lián)， 相關(guān)研究不僅有助于理解植物各性狀之間相互作用的機(jī)制?[35]、植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)資源的利用和分配?[28]，而且對(duì)進(jìn)一步預(yù)測(cè)植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義。研究表明鮮葉和根的N含量、P含量均呈顯著正相關(guān)?[28，36]。本研究發(fā)現(xiàn)興安落葉松鮮葉和根N含量有顯著相關(guān)性，N∶P具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與之前的研究發(fā)現(xiàn)一致。根和凋落葉C∶P呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，未發(fā)現(xiàn)P元素在根和鮮葉之間的顯著相關(guān)性。原因可能是小尺度范圍內(nèi)植物生長(zhǎng)環(huán)境差異小，種內(nèi)個(gè)體功能性狀因變異幅度較小而關(guān)聯(lián)不顯著?[37]。還有一種可能是，采集的根樣本組分復(fù)雜，其形態(tài)、壽命、生理差異巨大，是不同個(gè)體組成的高度異質(zhì)的混合體?[38-39]，從而影響了根與鮮葉之間相應(yīng)元素的相關(guān)關(guān)系。另外，本研究在個(gè)體水平上的樣本量有限，結(jié)果可能存在一定的隨機(jī)性。植物鮮葉與細(xì)根性狀具體的關(guān)聯(lián)程度和機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

3.2不同施N水平對(duì)興安落葉松鮮葉C∶N、C∶P、N∶P的影響

植物體的C∶N和C∶P能顯示植物吸收營(yíng)養(yǎng)所同化的C的能力，也可以反應(yīng)植物對(duì)N和P的利用效率，一定程度也顯示了土壤養(yǎng)分的供應(yīng)情況，因而有重要的生態(tài)學(xué)意義。正常情況下C不是限制性元素，因此影響C∶N和C∶P的主要因素是N和P含量的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，鮮葉和根的C∶N在MN和HN處理下有所下降，表明施N并未提高其中N利用效率。原因可能是在生態(tài)系統(tǒng)N含量趨于飽和狀態(tài)時(shí)，N的持續(xù)添加超出了植物和微生物的可用限度時(shí)會(huì)減少生產(chǎn)力，所以隨著N輸入的增加植物生物量下降，尤其是在HN處理下。因此適度的施N在短期內(nèi)有利于興安落葉松生長(zhǎng)，N過(guò)量處理會(huì)超出植物承受的閾值，從而造成植物生理進(jìn)程紊亂。與對(duì)照相比鮮葉在MN處理和HN處理下C∶P高。表明施N增加了興安落葉松對(duì)P的利用效率，指示P的短缺。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，所以葉片N∶P的值常用來(lái)指示生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受限制元素，也用來(lái)判斷環(huán)境對(duì)植物養(yǎng)分的供應(yīng)情況。通過(guò)對(duì)不同植物的施肥實(shí)驗(yàn)，Koerselman W?[26]認(rèn)為當(dāng)N∶P>16表示生態(tài)系統(tǒng)受P限制，N∶P<14表示生態(tài)系統(tǒng)受N限制，N∶P在14～16時(shí)，表示生態(tài)系統(tǒng)受N和P的共同限制或者同時(shí)不受二者限制。本試驗(yàn)中，不同施N下興安落葉松葉片N∶P變化范圍為12～20，MN和HN處理下的N∶P明顯高于Han等?[40]研究我國(guó)753個(gè)植物種得出的N∶P平均值（14.40）和世界上植物的平均值（13.80）。而對(duì)照組得出的N∶P介于16和14之間，受N、P共同限制，隨N濃度增加，使該地受P限制加劇。原因可能是隨著N的添加葉片P含量顯著下降，或許是因?yàn)榭衫眯訬增加，葉片N含量激增，需要吸收更多P才能達(dá)到養(yǎng)分平衡，但是當(dāng)N負(fù)荷過(guò)重，即使是增加P的吸收機(jī)制，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看亦不能阻止N∶P的增加?[41]。

3.3不同施N水平對(duì)興安落葉松養(yǎng)分重吸收率的影響

植物通常會(huì)增加葉片養(yǎng)分濃度，但在營(yíng)養(yǎng)豐富的環(huán)境中會(huì)減少對(duì)養(yǎng)分的吸收?[42]。這可能是為了回應(yīng)實(shí)驗(yàn)中添加的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)?[43]。土壤養(yǎng)分有效性對(duì)植物養(yǎng)分重吸收效率有無(wú)影響一直是生態(tài)學(xué)界爭(zhēng)論的焦點(diǎn)之一。Chapin F S、Arco J M D等?[44-45]對(duì)黑松（ ?Pinus thunbergii?）的研究發(fā)現(xiàn)，黑松葉片養(yǎng)分重吸收隨土壤N有效性的降低而提高?[46]。另一些研究發(fā)現(xiàn)，葉片養(yǎng)分再吸收效率不受土壤養(yǎng)分有效性影響。Yowhan S?[47]的研究表明，施肥（N和P）使日本落葉松N再吸收效率提高，而剛松（ ?Pinus rigida?）的N再吸收效率下降?[48]?；谶@些發(fā)現(xiàn)，筆者預(yù)計(jì)N吸收策略將會(huì)被用于響應(yīng)增加的N的可用性（從富N土壤中開發(fā)N的成本相對(duì)較低）而且重吸收策略也不會(huì)改變。研究結(jié)果表明N添加并未對(duì)興安落葉松N重吸收率產(chǎn)生顯著影響，但總體上呈下降趨勢(shì)（圖3），可以預(yù)料到，當(dāng)環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)超過(guò)植物對(duì)養(yǎng)分的需求時(shí)，植物將在最大程度上降低成本?[9]。因此，N吸收量的減少和凋落葉N的增加可能是N對(duì)植物生長(zhǎng)的限制減弱和植物適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)豐富環(huán)境的一種行為，并支持了養(yǎng)分重吸收率與土壤養(yǎng)分有效性有關(guān)這一觀點(diǎn)。

如預(yù)期的那樣，施N減少了凋落葉P含量，這表明采用了P重吸收策略，也表明N對(duì)P的重吸收有嚴(yán)格的控制作用?[43，49]?；瘜W(xué)計(jì)量學(xué)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種生態(tài)策略?[50]。根據(jù)化學(xué)計(jì)量理論，一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的有效性的變化必然會(huì)影響到其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的相對(duì)可用性，從而影響這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的獲取和保存。筆者觀察到，施N增加了葉片中的N∶P比值（>16），表明P限制加重。因此，為了保證其健康和化學(xué)計(jì)量的動(dòng)態(tài)平衡，植物必須調(diào)整和優(yōu)化P的獲取和保存以適應(yīng)N利用率的變化。另外，P的重吸收率和葉片P含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。Chapin F S?[51]認(rèn)為就葉片養(yǎng)分元素及其轉(zhuǎn)移的速率來(lái)看，葉片本身N含量越高會(huì)導(dǎo)致葉片衰老過(guò)程中可轉(zhuǎn)移的N的占比越高，即N的轉(zhuǎn)移速率越高?[51]。但是這種規(guī)律對(duì)P卻不適用，這可能是缺P植物具有將P轉(zhuǎn)移到韌皮部來(lái)緩解P含量的匱乏的巨大潛能，這有利于植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。而P的重吸收率與N∶P呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是N∶P越大，P限制越嚴(yán)重，植物需要通過(guò)降低P的重吸收率來(lái)對(duì)生活環(huán)境的狀況進(jìn)行反饋，通過(guò)凋落葉歸還到土壤，來(lái)緩解N誘導(dǎo)的P限制。

本研究顯示除了N和P重吸收之外，葉片對(duì)K重吸收率為16%，Mg重吸收率為8%低于全球范圍K（70.1%）和Mg（28.6%）?[52]。Ca呈現(xiàn)富集狀態(tài)，重吸收率為-55%這與全球范圍Ca重吸收率（10.9%）不一致，但與喀斯特地區(qū)Ca重吸收率（-44%）一致?[53]。原因是Ca作為植物的一種結(jié)構(gòu)元素，尤其是細(xì)胞壁中的Ca，在衰老過(guò)程中比其他元素吸收更少且Ca素不易流動(dòng)便富集在凋落葉中?[54]。

總體上，實(shí)驗(yàn)表明N添加增加了凋落葉N的養(yǎng)分含量，降低了葉片養(yǎng)分重吸收的能力，降低了凋落葉P的含量，提高了P的重吸收能力，但對(duì)N、P的重吸收效率影響不顯著。這一結(jié)果與以前的研究結(jié)果一致，即養(yǎng)分的添加對(duì)重吸收有很強(qiáng)的影響。但對(duì)重吸收效率沒有明顯影響?[46，55]。因此，筆者的發(fā)現(xiàn)支持這樣的論點(diǎn)，即選擇取決于衰老葉片中的殘余養(yǎng)分濃度，而不是比例吸收本身?[9，23]。另外Kobe R K?[56]認(rèn)為研究結(jié)果迥異的原因大概是由于被用來(lái)實(shí)驗(yàn)物種間的差異、生長(zhǎng)環(huán)境的差異以及在實(shí)驗(yàn)處理方法上的差異所導(dǎo)致的。比如，自然條件的光照、積溫、降水和病蟲害等的參與都能影響?zhàn)B分重吸收。還有就是，葉片在衰老過(guò)程中質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，葉面積縮水下降，所以用質(zhì)量和葉面積來(lái)表征養(yǎng)分重吸收率存在誤差。由此可見，對(duì)于植物養(yǎng)分重吸收的方法和理論均有待完善。

3.4興安落葉松養(yǎng)分含量與化學(xué)計(jì)量比的影響因子

通過(guò)施N和各營(yíng)養(yǎng)器官葉和根對(duì)興安落葉松C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系影響的一般線性模型（GLM）分析（表2），結(jié)果表明營(yíng)養(yǎng)器官的葉和根是影響，興安落葉松C、N、P及化學(xué)計(jì)量比的主導(dǎo)因子。而N添加對(duì)興安落葉松各元素及化學(xué)計(jì)量比無(wú)顯著影響。

化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性（Stoichiometric homoeostasis）是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的基礎(chǔ)理論?；瘜W(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性是一種調(diào)節(jié)機(jī)制，它的工作原理是調(diào)節(jié)生物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，從而維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的穩(wěn)定性?[45]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)C、N、P化學(xué)計(jì)量比中N∶P隨著施N的增加除HN外均影響不顯著，保持了相對(duì)穩(wěn)定性。這一結(jié)果表明N沉降條件下興安落葉松仍能形成穩(wěn)定群落并處于優(yōu)勢(shì)地位是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。內(nèi)穩(wěn)性是其中重要的調(diào)節(jié)機(jī)制，但這一機(jī)制的作用機(jī)理有待于進(jìn)一步研究?？梢詫?duì)植物養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分，特別是速效養(yǎng)分之間關(guān)系進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)以闡明其作用原理。植物養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量關(guān)系的影響因素眾多，其中包括植物的進(jìn)化史、生活史、遺傳和不同器官的生理功能等，同時(shí)與土壤營(yíng)養(yǎng)元素的有效供給及其在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、儲(chǔ)存和利用等均有聯(lián)系?[57-58]。本研究?jī)H對(duì)植物地上器官葉，地下根做了比較，對(duì)植物其他的的生理功能器官間的相關(guān)性未進(jìn)行探索，這還有待于實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

大興安嶺興安落葉松營(yíng)養(yǎng)器官葉和根各養(yǎng)分含量存在顯著差異，表明葉和根是興安落葉松養(yǎng)分含量變化的主導(dǎo)因子。在養(yǎng)分含量充足的情況下植物更傾向于利用轉(zhuǎn)化成本低的養(yǎng)分，N添加N、P的重吸收能力有顯著影響，并且N添加對(duì)植物體N、P狀況的影響是不對(duì)稱的，對(duì)N∶P的影響大于對(duì)個(gè)體中N、P含量的影響，使得N∶P增大，加劇了P的限制。

總之，植物在尋求化學(xué)計(jì)量平衡時(shí)，可以調(diào)節(jié)外部養(yǎng)分獲?。ǜ东@）和內(nèi)部養(yǎng)分保存（葉片重吸收）。植物養(yǎng)分經(jīng)濟(jì)中對(duì)根系捕獲和葉片吸收的分配依賴于養(yǎng)分限制的強(qiáng)度和類型?？紤]到元素的化學(xué)計(jì)量耦合，研究表明，N負(fù)荷的增加不僅對(duì)N的獲取和保護(hù)有著重要的影響，而且對(duì)其它基本元素（如P）也有重要的影響。

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