光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

陳藝群 王婷婷 馬 健 楊玉凱 占 卓李 陽(yáng)

（福建省中科生物股份有限公司光生物產(chǎn)業(yè)研究院，福建廈門(mén) 361008）

中國(guó)是世界上最大的西瓜產(chǎn)地，據(jù)農(nóng)業(yè)部（2018）統(tǒng)計(jì)，2016年全國(guó)西瓜播種面積達(dá)189萬(wàn)hm2，所需的種苗數(shù)量巨大。隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展，目前所需的西瓜種苗主要通過(guò)溫室進(jìn)行育苗，但溫室外圍覆蓋材料及內(nèi)部結(jié)構(gòu)會(huì)遮擋部分自然光，導(dǎo)致冬春季節(jié)溫室內(nèi)光照不足，幼苗易表現(xiàn)出徒長(zhǎng)、植株長(zhǎng)勢(shì)較弱等問(wèn)題，從而對(duì)后期栽培生長(zhǎng)及產(chǎn)量造成影響。在生產(chǎn)上，常采用補(bǔ)光措施來(lái)彌補(bǔ)溫室光照不足，但仍存在生產(chǎn)效率低，且易受外界環(huán)境影響等問(wèn)題。

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最重要的因子之一，充足的光照條件能保證植物的正常生長(zhǎng)。隨著全人工光植物工廠的迅速發(fā)展，多層式立體栽培與LED相結(jié)合的模式，為多層工廠化育苗提供了基礎(chǔ)，可逐步替代溫室育苗。多層工廠化高效育苗的關(guān)鍵是人工光環(huán)境的設(shè)計(jì)，針對(duì)黃瓜（崔瑾 等，2009；Hogewoning et al.，2010；李雅旻 等，2016）、甜瓜（曹明 等，2017；崔曉輝 等，2017）、茄子（王

芳 等，2015；尹娟，2017）、辣椒（Jang et al.，2013）等蔬菜的光質(zhì)育苗研究報(bào)道已有不少，李小娥等（2015）和善盈盈等（2017）研究了不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)狀況的影響，但僅局限于傳統(tǒng)耗能高的熒光燈或者不同的LED紅藍(lán)光配比，沒(méi)有添加其他光質(zhì)。而已有研究表明，在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上添加綠光、黃光、紫光等有利于植株葉片伸展（劉曉英 等，2010）。本試驗(yàn)以西瓜品種青峰為試驗(yàn)材料，在單色光影響西瓜種苗生產(chǎn)的研究基礎(chǔ)上，利用不同光質(zhì)組合，探究在植物工廠條件下6種光質(zhì)處理對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響，篩選出適宜西瓜的育苗光質(zhì)，以期提高育苗質(zhì)量、縮短育苗周期，為植物工廠人工光培育西瓜幼苗提供光環(huán)境調(diào)控參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及播種育苗

以西瓜（Citrullus lanatus L.）品種青峰為試驗(yàn)材料，種子由農(nóng)友種苗（中國(guó)）有限公司提供。試驗(yàn)于2017年9～10月在福建省中科生物股份有限公司光生物產(chǎn)業(yè)研究院植物工廠中試實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱進(jìn)行。將種子置于55～60 ℃溫水中浸泡20 min，轉(zhuǎn)移到30 ℃清水中浸泡8 h后，用濕紗布包裹并置于30 ℃的恒溫箱中催芽，保持紗布濕潤(rùn)，直到種子露白。將露白的種子播入含有基質(zhì)（草炭∶蛭石=2∶1，體積比）的32孔育苗穴盤(pán)中，每穴1粒，播種后覆蓋1.5 cm厚的育苗基質(zhì)。子葉展開(kāi)前僅澆灌去離子水，待子葉完全展開(kāi)后，每隔48 h往育苗底盤(pán)添加等量的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。

1.2 光環(huán)境處理

播種后，將吸足水分的穴盤(pán)移到人工氣候箱進(jìn)行培養(yǎng)，以熒光燈為對(duì)照（CK），設(shè)置6種LED光 質(zhì) 處 理（5R/5B、5R/4B/1Y、4R/5B/1Y、5R/3B/2G、3R/5B/2G和4R/5B/1P），每個(gè)處理1個(gè)穴盤(pán)，3次重復(fù)，不同處理間用遮光布隔開(kāi)，各處理的光子數(shù)分布見(jiàn)表1。LED光源由福建省中科生物股份有限公司自主研發(fā)，紅光（R）的峰值波長(zhǎng)為660 nm，藍(lán)光（B）的峰值波長(zhǎng)為450 nm，綠光（G）的峰值波長(zhǎng)為526 nm，黃光（Y）的峰值波長(zhǎng)為590 nm，紫光（P）的峰值波長(zhǎng)為410 nm。LED光源和熒光燈距植株頂端分別為30、40 cm，各處理下植株頂端光照強(qiáng)度均為300 μmol·m-2·s-1，光照時(shí)間為12 h·d-1，人工氣候箱晝夜溫度為28℃/20 ℃（晝/夜），空氣濕度為65%，CO2濃度為400 μmol·mol-1。處理22 d后，西瓜幼苗四葉一心至五葉一心時(shí)，進(jìn)行相關(guān)形態(tài)指標(biāo)和光合特性指標(biāo)的測(cè)定。

表1 不同光質(zhì)處理的光子數(shù)分布 μmol·m-2·s-1

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與測(cè)定方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 各處理隨機(jī)選取9株，先用去離子水清洗掉幼苗根系部分的育苗基質(zhì)，再用濾紙擦干植株上的水分，進(jìn)行株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量和根系鮮質(zhì)量的測(cè)定。測(cè)定結(jié)束后，將幼苗地上部和地下部分別放到烘箱中烘干，105 ℃殺青10 min，再用80 ℃烘干至恒重，稱取干質(zhì)量，并計(jì)算根冠比和壯苗指數(shù)。

1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定 處理22 d后9：00～11：00進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，每個(gè)處理選取9株，從上往下選取第3片真葉，使用光合儀（LI-6800，美國(guó)LI-COR公司）進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，主要包含光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞 間CO2濃 度（Ci）。測(cè) 定 光 強(qiáng) 為300 μmol·m-2·s-1，葉溫為26 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，相對(duì)濕度為75%。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定參照Genty等（1989）、Vankooten和Snel（1990）的方法，室溫下利用PAM 2500便攜式熒光測(cè)定儀（Heinz-Walz）測(cè)定暗適應(yīng)的完整葉片的葉綠素?zé)晒狻Ｃ總€(gè)處理選取9株，從上往下選取第3片真葉進(jìn)行測(cè)定。打開(kāi)飽和脈沖光測(cè)量最小熒光（F0）和最大熒光（Fm），20 s后打開(kāi)光化光，并且每隔20 s重復(fù)打開(kāi)飽和脈沖光，測(cè)定光照下最大熒光（Fm′）。

最小熒光（F0）的測(cè)定：暗適應(yīng)的葉片在光強(qiáng)0.15 μmol·m-2·s-1下測(cè)定（避免產(chǎn)生可變熒光）。

最大熒光（Fm）的測(cè)定：利用4 500 μmol·m-2·s-1（0.8 s）的飽和脈沖光測(cè)定暗適應(yīng)的葉片的最大熒光。

穩(wěn)態(tài)熒光（Ft）的測(cè)定：當(dāng)Fm慢慢回到接近F0后，打開(kāi)光化光（100 μmol·m-2·s-1），當(dāng)熒光達(dá)到穩(wěn)定的時(shí)候，這時(shí)候的熒光就是穩(wěn)態(tài)熒光。間隔不同的時(shí)間，利用飽和脈沖光（0.8 s，4 500 μmol·m-2·s-1）獲得光適應(yīng)下的最大熒光（Fm′），然后關(guān)閉光化光并同時(shí)打開(kāi)遠(yuǎn)紅光（3 s，7 μmol·m-2·s-1），測(cè)得光適應(yīng)條件下的最小熒光（F0′）。

其中r為系數(shù)，具體為0.42；PAR為光合有效輻射。

1.3.4 光合色素含量的測(cè)定 待光合參數(shù)及熒光參數(shù)測(cè)定結(jié)束后，將葉片取下進(jìn)行光合色素含量測(cè)定。采用混合液提取法（陳福明和陳順偉，1984），提取溶劑為45%無(wú)水乙醇+45%丙酮+10%蒸餾水，使用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、葉綠素a/b和類(lèi)胡蘿卜素含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)，采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并制圖，并用DPS軟件多重比較Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

不同光質(zhì)處理對(duì)西瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)存在顯著的影響（表2）。與對(duì)照相比，LED光質(zhì)處理下的西瓜幼苗株高均顯著低于對(duì)照，表明6種光質(zhì)處理均起到了矮化西瓜幼苗的作用，以5R/5B處理 下 最 低（5.30 cm）。5R/4B/1Y、4R/5B/1Y和5R/3B/2G處理下莖粗均大于對(duì)照，但不存在顯著性差異，以4R/5B/1Y最大，為3.72 mm。不同光質(zhì)對(duì)于西瓜幼苗的生物量積累也有影響，5R/4B/1Y和5R/3B/2G處理的全株鮮質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，除5R/4B/1Y處理外，其他光質(zhì)處理的全株干質(zhì)量均顯著低于對(duì)照。5R/4B/1Y和4R/5B/1P處理下的西瓜幼苗根冠比高于對(duì)照，反映了其植株地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)性。壯苗指數(shù)是衡量幼苗質(zhì)量的綜合指標(biāo)，與對(duì)照相比，除5R/5B處理外，其他增加黃光、綠光和紫光的光質(zhì)處理均顯著提高了西瓜幼苗的壯苗指數(shù)，以5R/4B/1Y處理為最高，反映了復(fù)合光質(zhì)可促進(jìn)西瓜幼苗矮壯。

2.2 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響

不同光質(zhì)組合對(duì)西瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響存在顯著差異（表3）。不同光質(zhì)處理下的凈光合速率（Pn）普遍高于對(duì)照，復(fù)合光質(zhì)處理的Pn均高于單一的紅藍(lán)光組合（5R/5B），以5R/4B/1Y處理 的Pn最 高（12.69 μmol·m-2·s-1），5R/3B/2G處理次之。蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化與Pn較接近，均以5R/4B/1Y和5R/3B/2G處理下較大，且均顯著高于對(duì)照和5R/5B處理。而胞間CO2濃度（Ci）的變化趨勢(shì)與其他光合參數(shù)不一致，紅藍(lán)及復(fù)合光質(zhì)處理均降低了西瓜幼苗葉片的Ci值，以5R/4B/1Y和5R/3B/2G處理較低，分別比對(duì)照顯著降低了16.62%和17.63%。綜上可以看出，紅藍(lán)綠和紅藍(lán)黃組合光有利于明顯提高西瓜幼苗葉片的光合作用能力，以5R/4B/1Y處理的效果最優(yōu)。

2.3 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表4所示，不同光質(zhì)處理下西瓜幼苗葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm均表現(xiàn)正常，黑暗30 min后，對(duì)照、5R/5B、3R/5B/2G和4R/5B/1P處理的Fv/Fm相對(duì)較低，但都在正常的范圍內(nèi)，表明素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量；與對(duì)照相比，各處理下的類(lèi)胡蘿卜素含量均有所降低。綜上，紅藍(lán)綠、紅藍(lán)黃組合光可以增加西瓜幼苗葉片葉綠素的積累，以5R/3B/2G和5R/4B/1Y處理最為顯著。各處理并沒(méi)有明顯影響PSⅡ的潛在功能。不同光質(zhì)條件下的實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ變化不一致，以5R/3B/2G處理下最高，4R/5B/1P處理下最低；在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上添加綠光和黃光的LED光質(zhì)處理的相對(duì)電子傳遞速率rETR都高于對(duì)照，其中以5R/3B/2G和3R/5B/2G處理較大，分別為78.910和76.696；表明在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上增加黃光或綠光，能夠有效提升西瓜的ΦPSⅡ和rETR水平，反映了黃光和綠光在光合作用光反應(yīng)中有促進(jìn)作用。

表2 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

表3 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響

2.4 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片光合色素含量的影響

由表5可以看出，葉綠素a含量以5R/3B/2G和5R/4B/1Y處理較高，分別比對(duì)照顯著高出15.48%和14.29%；葉綠素b含量與葉綠素a+b含量的差異變化與葉綠素a一致，均以5R/3B/2G處理下最大，5R/4B/1Y處理次之，表明在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上添加一定比例的黃光和綠光，可以增加葉綠

表4 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

表5 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片光合色素含量的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

不同光質(zhì)對(duì)植物幼苗的株高、莖粗和生物量均有調(diào)節(jié)作用。崔瑾等（2009）和曹剛等（2013）研究表明，紅光可以促進(jìn)黃瓜、辣椒和番茄莖的伸長(zhǎng)、葉面積的擴(kuò)展，而藍(lán)光則可以使植株矮化。本試驗(yàn)中，6種LED組合光質(zhì)均含有藍(lán)色光質(zhì)，藍(lán)光能降低植物葉片細(xì)胞壁的可塑性，提高IAA氧化酶活性，降低IAA含量（孫莉莉 等，2014），達(dá)到矮化西瓜幼苗的作用，這與前人在茄子（狄清華，2017）、辣椒（韋峰，2015）和番茄（鄔奇 等，2013）等作物上的研究結(jié)果一致。Kim等（2004）研究表明，紅藍(lán)綠組合光質(zhì)可以提高萵苣的生物量，這與本試驗(yàn)所得出的不同LED組合光質(zhì)處理均沒(méi)有提高西瓜幼苗生物量的結(jié)果相反，可能是由于對(duì)照熒光燈處理下的西瓜幼苗明顯徒長(zhǎng)，莖和葉片抽長(zhǎng)，導(dǎo)致生物量積累較大，而且由于研究的植物種類(lèi)不同，結(jié)果也會(huì)存在差異。各組合光質(zhì)處理均提高了西瓜幼苗的壯苗指數(shù)，以5R/4B/1Y處理最佳。

3.2 不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗光合特性的影響

不同光質(zhì)對(duì)西瓜幼苗葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化存在顯著作用。劉慶等（2015）、周成波等（2017）研究表明，與熒光燈相比，組合光質(zhì)會(huì)提高植物的光合能力。400～500 nm的藍(lán)光和600～700 nm的紅光是植物進(jìn)行光合作用最有效的波段。本試驗(yàn)中，6種光質(zhì)組合均在一定程度上提高了西瓜幼苗的光合作用效率，在紅、藍(lán)光基礎(chǔ)上添加綠光和黃光，有利于提高西瓜幼苗葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率，劉曉英等（2010）在櫻桃番茄上的研究也得到相似的結(jié)果。5R/4B/1Y和5R/3B/2G處理下的西瓜幼苗葉片的光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的值大多高于對(duì)照，光合潛能較大，能夠在一定程度上提高西瓜幼苗的光合能力，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

葉綠素含量及組成會(huì)直接影響植物葉片的光合效率，在一定程度上可以反映植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況。閆萌萌等（2014）、周錦業(yè)等（2015）、盧素萍等（2016）研究表明，不同光質(zhì)對(duì)植物葉片葉綠素含量均有顯著的影響。本試驗(yàn)中，各組合光質(zhì)均以紅藍(lán)光質(zhì)為主，紅光對(duì)植物光合器官的正常發(fā)育起調(diào)控作用，藍(lán)光則有利于植物光合色素的合成與積累，從而提高西瓜幼苗葉片的葉綠素含量，這與王芳等（2015）在苦瓜和辣椒光質(zhì)育苗上的研究結(jié)果一致。此外，在紅、藍(lán)光基礎(chǔ)上添加綠光或者黃光有利于促進(jìn)葉綠素含量的增加，但添加紫光并無(wú)明顯促進(jìn)作用，這與劉振威等（2015）的研究結(jié)果相似。本試驗(yàn)中，以5R/3B/2G和5R/4B/1Y處理下的葉綠素含量較高，有利于提高葉片光合效率。

相對(duì)傳統(tǒng)熒光燈而言，白光LED燈各波段光譜比例因需求而異，在傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用中尚未普及，不具代表性；熒光燈燈管表面溫度較LED燈可高出2～3 ℃（魏進(jìn)莉，2017），在本試驗(yàn)中，人工氣候箱內(nèi)溫度可自動(dòng)調(diào)節(jié)，而且光源與植株間的距離可消除燈管產(chǎn)熱導(dǎo)致的試驗(yàn)誤差。綜合來(lái)看，5R/4B/1Y處理下的西瓜幼苗株型較緊湊、矮壯，葉片葉綠素含量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均較高，表現(xiàn)出最佳的優(yōu)勢(shì)，推薦5R/4B/1Y（紅光150 μmol·m-2·s-1，藍(lán)光120 μmol·m-2·s-1，黃光30 μmol·m-2·s-1）作為西瓜人工光育苗的較佳光質(zhì)配比。