番茄果實(shí)品質(zhì)形成及其分子機(jī)理研究進(jìn)展

尚樂樂 宋建文 王嘉穎 張余洋 葉志彪

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430070）

番茄（Solanum lycopersicum）為茄科茄屬一年生稍近蔓性草本植物，起源中心位于南美洲的安第斯山脈，現(xiàn)在栽培番茄的祖先是醋栗番茄，在墨西哥馴化栽培較早。番茄16世紀(jì)從原產(chǎn)地傳入歐洲，17世紀(jì)傳入亞洲，18世紀(jì)傳入北美和日本，它作為一種世界性蔬菜廣泛分布在南緯45°至北緯65°的世界各地，19世紀(jì)以后得到了長(zhǎng)足的發(fā)展。

中國是世界上番茄栽培面積最大、生產(chǎn)總量最多的國家，其種植面積自20世紀(jì)90年代開始直線上升，至2016年全國種植總面積約為110萬hm2（1 648萬畝），國內(nèi)主要產(chǎn)地集中在山東、河南、河北和新疆等地，常年產(chǎn)量在5 000萬t以上，而且呈現(xiàn)增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)（http：//jiuban.moa.gov.cn/zwllm/jcyj/201701/t20170122_5461550.htm）。

番茄果實(shí)品質(zhì)主要包括外觀品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和加工貯藏品質(zhì)，其品質(zhì)特性影響商品價(jià)值。消費(fèi)者不僅追求果實(shí)外觀、風(fēng)味等感官品質(zhì)，對(duì)其內(nèi)在營養(yǎng)價(jià)值的要求也逐漸提高。品質(zhì)形成的內(nèi)在原因在于果實(shí)具有的可溶性和不溶性固形物含量的轉(zhuǎn)變，其中影響果實(shí)風(fēng)味和營養(yǎng)品質(zhì)形成的物質(zhì)主要包括：可溶性固形物中的糖、酸以及糖酸比；不溶性固形物中的多糖；可溶性固形物中的類胡蘿卜素等。有機(jī)酸和糖是產(chǎn)生風(fēng)味的重要組分，并且是其他番茄果實(shí)品質(zhì)決定因素的重要組分。酸度通過抑制有機(jī)體的孢子萌發(fā)來影響加工番茄和番茄制品的貯藏能力。果實(shí)中的糖分組成決定相關(guān)的番茄制品產(chǎn)量和某些加工產(chǎn)品產(chǎn)量。番茄風(fēng)味品質(zhì)的主要決定因素是糖和酸的比率，主要取決于果糖和檸檬酸、葡萄糖和蘋果酸的比率，其中前者更為重要。果實(shí)中的不溶性固形物決定果實(shí)的粘性，而番茄果汁、番茄醬、番茄湯的品質(zhì)受產(chǎn)品粘性的影響。類胡蘿卜素對(duì)哺乳動(dòng)物（包括人類）來說至關(guān)重要，因?yàn)樗荲A合成的唯一來源，β-胡蘿卜素是抵抗癌癥的生物活性保護(hù)劑（Mayne，1996）。番茄果實(shí)品質(zhì)改良尤其是風(fēng)味和營養(yǎng)品質(zhì)改良是番茄育種的首要目標(biāo)。

番茄果實(shí)發(fā)育過程包括5個(gè)時(shí)期：幼果期、綠熟期、破色期、黃熟期和紅熟期，成熟過程伴隨著可溶性固形物和不溶性固形物等物質(zhì)的連續(xù)性變化，最終決定番茄果實(shí)的風(fēng)味和營養(yǎng)品質(zhì)。番茄果實(shí)具有的糖、酸以及最終的糖酸比決定了果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)，VC（抗壞血酸）、類胡蘿卜素等次生代謝物形成了番茄果實(shí)的營養(yǎng)品質(zhì)。本文著重論述番茄果實(shí)所含有的糖、酸、類胡蘿卜素、VC的代謝過程及其內(nèi)在調(diào)控機(jī)制。

1 番茄果實(shí)中主要糖類成分及其代謝機(jī)制

在栽培番茄（S. lycopersicum）果實(shí)中糖類積累主要為葡萄糖和果糖，在野生番茄（如S.chmielewskii）中積累的糖類主要為蔗糖（Yelle et al.，1991），各糖分含量變化是受多基因控制的數(shù)量性狀。Fulton等（2002）利用4個(gè)高世代回交群體定位了65個(gè)控制糖分含量的數(shù)量位點(diǎn)，其中控制果糖含量的位點(diǎn)有18個(gè)，控制葡萄糖含量的位點(diǎn)18個(gè)，控制蔗糖含量的位點(diǎn)10個(gè)，控制半乳糖含量的位點(diǎn)1個(gè)，控制果糖和葡萄糖比值的位點(diǎn)19個(gè)，以及1個(gè)蔗糖酶位點(diǎn)。數(shù)據(jù)顯示葡萄糖和果糖相關(guān)性最大，同時(shí)最能代表果實(shí)總糖分含量變化，進(jìn)一步說明成熟番茄果實(shí)中主要糖分為葡萄糖和果糖；蔗糖含量與葡萄糖和果糖含量也呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性，這種正相關(guān)性可能與控制蔗糖在果實(shí)成熟末期積累并向果實(shí)中運(yùn)輸?shù)臄?shù)量位點(diǎn)有關(guān)，并且最終導(dǎo)致果實(shí)中蔗糖及葡萄糖和果糖含量的增加。

蔗糖是葉片光合作用產(chǎn)物的糖分運(yùn)輸形式，通過韌皮部運(yùn)輸至果實(shí)。番茄果實(shí)中蔗糖和己糖相對(duì)含量的差別主要取決于蔗糖酶和蔗糖合成酶的相對(duì)活力。蔗糖酶是一種水解酶，可以將蔗糖水解為2個(gè)單糖，蔗糖合成酶是一種糖基轉(zhuǎn)移酶，可以將蔗糖分解為UDP-葡萄糖和果糖，也可以利用單糖合成蔗糖。利用反義基因技術(shù)，發(fā)現(xiàn)具有反義蔗糖酶基因（TIV1）的番茄果實(shí)中蔗糖含量升高，葡萄糖和果糖等己糖含量降低，并且果實(shí)大小與對(duì)照相比降低30%（Klann et al.，1996）。Fridman等（2004）利用圖位克隆技術(shù)發(fā)現(xiàn)一個(gè)編碼細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因Lin5，Lin5在輸導(dǎo)組織中的表達(dá)與一個(gè)潛在的靠近子房的“糖卸載位點(diǎn)”臨近，表明其作為“庫基因”在調(diào)控果實(shí)吸收光合作用產(chǎn)物中的作用。另一個(gè)對(duì)番茄果實(shí)糖代謝起重要作用的酶是蔗糖合成酶，抑制其表達(dá)會(huì)降低果實(shí)發(fā)育起始階段對(duì)蔗糖的卸載能力，對(duì)成熟開始后的階段影響較小，表明其可能調(diào)控果實(shí)早期發(fā)育時(shí)的庫強(qiáng)度，并因此影響果實(shí)大?。∟’ Tchobo et al.，1999）。

已有很多針對(duì)番茄果實(shí)糖代謝直接相關(guān)酶類的研究，尤其是確定了蔗糖酶的重要作用，最近的一些研究揭示了一些間接作用于糖代謝的蛋白的作用，如蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)器、淀粉合成酶和液泡加工酶。番茄SUT基因家族編碼蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白的形成，影響韌皮部卸載能力，抑制SUT2基因的表達(dá)會(huì)降低番茄果實(shí)中葡萄糖、果糖和蔗糖的含量（Hackel et al.，2006）。AGPase主要控制番茄果實(shí)中淀粉的合成，伴隨果實(shí)發(fā)育的全過程，影響果實(shí)中糖分的組成及相對(duì)含量（Petreikov et al.，2006）。

植物激素在果實(shí)發(fā)育過程中起著重要的調(diào)控作用。植物色素膽素（PΦB）合成減少會(huì)通過生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素抑制番茄果實(shí)中糖分積累，通過轉(zhuǎn)錄抑制細(xì)胞壁蔗糖酶、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和AGPase的活性（Bianchetti et al.，2017）。ARF4作為一種生長(zhǎng)素響應(yīng)因子，抑制其表達(dá)會(huì)導(dǎo)致早期果實(shí)中淀粉的積累、葉綠素含量的增多以及淀粉合成酶活性的增加，表明激素參與番茄果實(shí)的糖代謝過程（Sagar et al.，2013）。

2 番茄果實(shí)中有機(jī)酸組成及其代謝機(jī)制

番茄果實(shí)中酸的總含量起著重要的作用，不僅是番茄風(fēng)味品質(zhì)的重要組成部分，還會(huì)影響芳香物質(zhì)的揮發(fā)，并且較低的pH值可以保證加工產(chǎn)品的安全性（Bucheli et al.，1999）。番茄中的有機(jī)酸成分主要為檸檬酸、蘋果酸和谷氨酸，其成分組成是受多基因控制的數(shù)量性狀。Fulton等（2002）利用4個(gè)高世代回交群體定位了102個(gè)控制有機(jī)酸組成的數(shù)量位點(diǎn)，并且發(fā)現(xiàn)與蘋果酸相比，檸檬酸和谷氨酸濃度與酸總含量關(guān)系更為緊密，檸檬酸濃度對(duì)果實(shí)pH影響更大。所以，針對(duì)檸檬酸的選擇育種對(duì)果實(shí)的酸度和pH都有顯著影響，對(duì)蘋果酸含量的選擇育種可以實(shí)現(xiàn)在盡可能少地影響酸總量的前提下調(diào)節(jié)果實(shí)pH值。

隨著番茄果實(shí)成熟，蘋果酸含量急劇減少，檸檬酸在果實(shí)破色期含量達(dá)到最大值后呈現(xiàn)出持平或減少或繼續(xù)增加的趨勢(shì)，谷氨酸含量呈現(xiàn)急劇增加的趨勢(shì)（Davies & Maw，1972）。代謝組與轉(zhuǎn)錄組綜合分析發(fā)現(xiàn)這幾種酸的含量與番茄果實(shí)發(fā)育過程的轉(zhuǎn)錄過程密切相關(guān)（Carrari et al.，2006）。基于此，發(fā)現(xiàn)蘋果酸在番茄果實(shí)發(fā)育過程中對(duì)淀粉合成、可溶性固形物含量、采后軟化以及氣孔開度等方面具有重要的調(diào)控作用（Centeno et al.，2011；Penfield et al.，2012）。這些發(fā)現(xiàn)表明蘋果酸代謝可能對(duì)番茄果實(shí)正常成熟以及代謝物變化起著至關(guān)重要的作用。蘋果酸是TCA循環(huán)過程的重要中間物，NADP依賴型蘋果酸脫氫酶（NADP-ME）負(fù)責(zé)丙酮酸和蘋果酸之間的轉(zhuǎn)化，磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PEPCK）參與糖異生過程，NADP-ME和PEPC可能調(diào)控有機(jī)酸的代謝過程。隨著番茄果實(shí)成熟過程的開始，PEPCK基因在果實(shí)中的表達(dá)量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，而NADP-ME1基因的表達(dá)量則逐漸降低（Bahrami et al.，2001）。利用RNA干涉技術(shù)獲得PEPCK干涉系和ME干涉系，在干涉植株中發(fā)現(xiàn)PEPCK基因表達(dá)量的降低導(dǎo)致檸檬酸和果糖含量降低、谷氨酸和蘋果酸含量增加，在ME干涉植株中代謝物變化較?。∣sorio et al.，2013）。除調(diào)控酸代謝的酶類外，在近期的研究中定位到直接控制蘋果酸積累的位點(diǎn)，如通過關(guān)聯(lián)分析（mGWAS）定位到了調(diào)控番茄蘋果酸積累的主效位點(diǎn)TFM6（tomato fruit malate 6），編碼1個(gè)鋁激活蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ALMT9），研究分析發(fā)現(xiàn)ALMT9的啟動(dòng)子中的1個(gè)3 bp插入（indel）正好位于SlALMT9啟動(dòng)子中的1個(gè)可以被WRKY42直接結(jié)合的W-box元件中，WRKY42通過結(jié)合ALMT9啟動(dòng)子上W-box來負(fù)調(diào)控ALMT9表達(dá)，進(jìn)而抑制番茄果實(shí)中蘋果酸積累（Ye et al.，2017）。

3 番茄果實(shí)中糖酸比

番茄果實(shí)的甜度主要由葡萄糖和果糖的含量決定，果糖的甜度是葡萄糖的2倍，提高番茄果實(shí)中果糖的含量可以增加果實(shí)甜度，從而改善果實(shí)風(fēng)味?？刂品压麑?shí)中果糖和葡萄糖含量比值的主效位點(diǎn)位于4號(hào)染色體著絲點(diǎn)附近，分離位點(diǎn)中的Fgr基因調(diào)控果實(shí)己糖含量中果糖和葡萄糖的分配比例，而對(duì)果實(shí)糖分總含量和可溶性固形物含量沒有影響（Levin et al.，2000）。

番茄果實(shí)的糖分和有機(jī)酸含量對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)都具有重要影響，番茄果實(shí)的糖酸比最終影響消費(fèi)者的感官。番茄果實(shí)糖酸比大概在6.9～10.8之間，成熟果實(shí)的糖酸比要大于未成熟的果實(shí)（Lambeth et al.，1964）。Bucheli等（1999）發(fā)現(xiàn)與甜度相比，番茄果實(shí)中的糖酸比對(duì)果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)影響更大，并且谷氨酸含量以及糖分與谷氨酸含量的比值對(duì)番茄汁品質(zhì)具有顯著影響。

4 番茄果實(shí)中VC的生成及其代謝機(jī)制

VC，化學(xué)名為抗壞血酸（AsA），是一種己糖內(nèi)酯化合物?？箟难嶙鳛橐环N抗氧化物質(zhì)，通過調(diào)控細(xì)胞信號(hào)途徑以及作為不同生理過程的輔因子，在植物體對(duì)生物和非生物逆境的響應(yīng)中發(fā)揮重要的作用（Chen & Gallie，2004；Hemavathi et al.，2011；Gallie，2013）。除了在植物體內(nèi)具有重要的生理生化功能，抗壞血酸作為一種重要的營養(yǎng)物質(zhì)，可以幫助人們抵抗多種疾病的發(fā)生。而人類因?yàn)槿鄙倏箟难岷铣赏緩阶詈笠粋€(gè)關(guān)鍵酶（L-古洛糖醛酸-1，4-內(nèi)酯氧化酶）基因，自身無法生成抗壞血酸（Watanabe et al.，2006），必須從飲食中獲取。番茄果實(shí)富含抗壞血酸，且深受人們喜愛。番茄果實(shí)抗壞血酸含量為100～880 mg·kg-1（FW），而商業(yè)化的栽培種果實(shí)中含量為100～400 mg·kg-1，其含量的降低可能是由于馴化過程的影響（Locato et al.，2013），所以通過研究其代謝機(jī)制找到提高抗壞血酸含量的方法至關(guān)重要?？箟难岷铣芍饕?種代謝途徑。

① D-甘露糖/L-半乳糖途徑：這是植物體合成抗壞血酸的主要途徑（Smirnoff & Wheeler，2000）。Conklin等（2000）利 用 擬 南 芥AsA缺陷型突變體鑒定了幾個(gè)與AsA代謝相關(guān)的位點(diǎn)：VTC1、VTC2、VTC3、VTC4。除VTC3外，這些基因后來都被證實(shí)能夠編碼該途徑的相關(guān)酶。

② 半乳糖醛酸途徑：Agius等（2003）在草莓果實(shí)中克隆到D-半乳糖醛酸還原酶基因（GalUR）。用D-GalA處理，發(fā)現(xiàn)在番茄成熟果實(shí)中會(huì)增加抗壞血酸含量，表明該途徑參與番茄果實(shí)抗壞血酸的積累（Badejo et al.，2012）。在番茄中異源表達(dá)草莓GalUR基因，番茄果實(shí)中抗壞血酸含量提高2倍（Cai et al.，2015）。

③ 肌醇途徑：Lorence等（2004）在擬南芥中克隆到肌醇加氧酶基因（MIOX），發(fā)現(xiàn)了肌醇途徑。

④ 古洛糖途徑：Wolucka等（2001）發(fā)現(xiàn)GDP-甘露糖-3’，5’-表型異構(gòu)酶（GME）具有2種功能，既能將GDP-D-甘露糖轉(zhuǎn)換為GDP-L-半乳糖，也可將其轉(zhuǎn)換為GDP-L-古洛糖，由此提出古洛糖途徑。

抗壞血酸的合成、循環(huán)以及運(yùn)輸途徑已有了詳盡的報(bào)道，在番茄中有237個(gè)位點(diǎn)與其代謝途徑的酶促反應(yīng)相關(guān)，Ruggieri等（2016）利用生物信息學(xué)方法將抗壞血酸代謝途徑相關(guān)基因及其對(duì)應(yīng)的酶結(jié)合，形成抗壞血酸的代謝網(wǎng)絡(luò)（圖1）。

GDP-D-甘露糖磷酸化酶（GMP）是抗壞血酸合成途徑中的第一個(gè)限速酶，GDP-D-甘露糖-3’，5’-異構(gòu)酶（GME）催化 2個(gè)不同差向異構(gòu)反應(yīng)，一個(gè)反應(yīng)產(chǎn)生GDP-L-半乳糖，另一個(gè)反應(yīng)產(chǎn)生GDP-L-古洛糖，該酶作用于糖核苷水平上抗壞血酸生物合成的第一步；GDP-L-半乳糖磷酸化酶（GGP）可以催化GDP-L-半乳糖轉(zhuǎn)化成L-半乳糖-1-磷酸，在番茄抗壞血酸合成中可能起著關(guān)鍵的作用。分別超量表達(dá)番茄GME1和GME2基因都會(huì)導(dǎo)致番茄果實(shí)抗壞血酸含量增加，并且能增強(qiáng)其對(duì)非生物逆境的耐性（Zhang et al.，2011）。抗壞血酸除了可以直接生成，還可以再生，脫氧抗壞血酸酶（DHAR）是抗壞血酸再生途徑的一個(gè)重要酶，Zou等（2006）克隆到了2個(gè)DHAR基因，其中DHAR1基因在番茄各個(gè)器官中都有表達(dá)，而DHAR2基因僅在葉片中表達(dá)。抗壞血酸代謝途徑中形成相應(yīng)酶的基因的表達(dá)受多種因素的調(diào)控，番茄HZ24屬于HD-ZIP家族的轉(zhuǎn)錄因子，其表達(dá)水平與番茄抗壞血酸含量呈正相關(guān)，研究表明HZ24通過結(jié)合GMP3、GME2、GGP的啟動(dòng)子調(diào)控這3個(gè)基因的表達(dá)，從而影響抗壞血酸的合成過程，HZ24的表達(dá)還受光調(diào)控，部分揭示了光影響抗壞血酸積累的分子機(jī)制（Hu et al.，2016）。

圖1 抗壞血酸代謝網(wǎng)絡(luò)（Ruggieri et al.，2016）

彩色圖版見《中國蔬菜》網(wǎng)站：www.cnveg.org，下圖同。

5 番茄果實(shí)中類胡蘿卜素的形成及其代謝機(jī)制

果實(shí)色澤是果實(shí)品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo)，番茄果實(shí)顏色豐富，其形成原因主要在于類胡蘿卜素組成的差異。類胡蘿卜素主要包括胡蘿卜素（番茄紅素、α-、β-、γ-胡蘿卜素等）和葉黃素兩大類，類胡蘿卜素本身及以其為前體物質(zhì)合成的脫落酸及一些維生素，對(duì)人體具有重要的保健作用。番茄紅素作為一種抗氧化劑，攝入番茄紅素可以降低癌癥和心血管疾病等慢性疾病的發(fā)病率（Agarwal &Rao，2000）。β-胡蘿卜素是VA合成的前體物質(zhì)，而VA是人體必需的營養(yǎng)物質(zhì)，自身無法合成，只能靠膳食攝入，人體缺少VA會(huì)導(dǎo)致失明甚至死亡，所以食用富含β-胡蘿卜素的食物是人體補(bǔ)充VA的有效途徑（Mayne，1996）。

番茄果實(shí)成熟過程中果色改變的原因在于內(nèi)源色素含量的改變，在幼果期和綠熟期，果實(shí)中含有大量的葉綠素而呈現(xiàn)綠色；到達(dá)破色期時(shí)，番茄紅素開始大量合成，黃熟期時(shí)大量積累，到紅熟期時(shí)含量達(dá)到最大值使得果實(shí)為紅色；β-胡蘿卜素在果實(shí)成熟整個(gè)過程中含量先略有下降然后持續(xù)上升，紅熟期時(shí)達(dá)到最大含量；葉黃素含量變化規(guī)律與β-胡蘿卜素相似（程孫亮 等，2007）。

前人對(duì)類胡蘿卜素合成途徑已有較為詳細(xì)的研究，許多參與類胡蘿卜素生物合成途徑的基因已被分離與克隆，并進(jìn)行了功能驗(yàn)證。番茄中含有2種八氫番茄紅素合成酶（PSY）基因：PSY1和PSY2，其中PSY1主要在果實(shí)成熟期特異表達(dá)，負(fù)責(zé)果實(shí)成熟過程中類胡蘿卜素的合成；PSY2則主要在綠色組織中表達(dá)，負(fù)責(zé)類胡蘿卜素的合成（Dogbo et al.，1988）。將番茄PSY基因沉默后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因番茄類胡蘿卜素總量大幅度降低，而牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP）大量積累，因此推測(cè)PSY是類胡蘿卜素代謝途徑的限速酶（Bramley et al.，1992）。利用對(duì)達(dá)草滅的抗性克隆到八氫番茄紅素脫氫酶（PDS）基因（Chamovitz et al.，1990）。類胡蘿卜素異構(gòu)酶（CRTLSO）基因定位在番茄10號(hào)染色體上（Isaacson et al.，2002）。植物體類胡蘿卜素代謝途徑如圖2所示。

除去直接參與調(diào)控類胡蘿卜素代謝途徑的基因，大量非代謝途徑的基因也通過調(diào)控類胡蘿卜素代謝途徑中基因的表達(dá)，來調(diào)控番茄果實(shí)色澤。例如果實(shí)成熟突變體Cnr、Rin、Nor、hp成熟過程中的代謝發(fā)生變化從而影響最終的果實(shí)色澤（Giovannoni，2007）。對(duì)這些轉(zhuǎn)錄因子如何具體調(diào)控成熟相關(guān)基因表達(dá)的機(jī)制了解甚少，Martel等（2011）通過免疫共沉淀技術(shù)發(fā)現(xiàn)成熟相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子RIN（ripening inhibitor）能夠特異結(jié)合到PSY1基因的啟動(dòng)子使其表達(dá)量降低而減少類胡蘿卜素的合成，并且這種特異性結(jié)合依賴于另一成熟轉(zhuǎn)錄因子CNR（colorless nonripening）。番茄SGR1基因編碼的SGR1蛋白可以直接與PSY1結(jié)合，降低其活性，從而減少番茄紅素的合成（Luo et al.，2013）。番茄BBX轉(zhuǎn)錄因子SlBBX20可以直接結(jié)合到番茄類胡蘿卜素合成關(guān)鍵基因PSY1的啟動(dòng)子上誘導(dǎo)其表達(dá)，從而促進(jìn)類胡蘿卜素的合成，為品質(zhì)改良提供了新的思路（Xiong et al.，2018）。

圖2 植物體類胡蘿卜素代謝途徑（Isaacson et al.，2002）

6 番茄果實(shí)中次生代謝物組分

前人對(duì)糖、酸、VC、類胡蘿卜素等代謝物的代謝途徑已有了詳盡的研究，番茄果實(shí)還具有其他一些次生代謝物，如類黃酮、生物堿、苯丙烷類以及芳香類物質(zhì)，這些次生代謝物也是番茄果實(shí)營養(yǎng)和風(fēng)味品質(zhì)形成的重要組分。

芳香物質(zhì)對(duì)番茄果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的形成起著重要的作用，在番茄果實(shí)成熟過程中，已鑒定出400多種芳香物質(zhì)，主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、萜類及含硫化合物（Acree & Teranishi，1993）。許多相關(guān)合成途徑的酶和基因已被分離克隆，并且發(fā)現(xiàn)植物激素如乙烯參與調(diào)控芳香物質(zhì)的合成。

生物堿對(duì)人體具有毒害作用，Zhu等（2018）利用多組學(xué)（變異組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組）手段分析鑒定了番茄馴化過程中代謝物質(zhì)的變化情況，發(fā)現(xiàn)有46種甾醇糖基生物堿類物質(zhì)在馴化過程中含量會(huì)降低，并且獲得與其中44種物質(zhì)顯著相關(guān)的7個(gè)遺傳位點(diǎn)，因此在番茄育種過程中對(duì)這些位點(diǎn)的選擇可以顯著降低該類物質(zhì)的含量；同時(shí)發(fā)現(xiàn)對(duì)番茄單果質(zhì)量的選擇育種會(huì)影響番茄果實(shí)多種代謝物質(zhì)的變化。Alseekh等（2015）利用76個(gè)潘那利番茄（S. pennellii）漸滲系鑒定出679個(gè)與次生代謝物質(zhì)有關(guān)的QTLs，通過遺傳力分析發(fā)現(xiàn)與初生代謝物的QTLs相比，這些位點(diǎn)受環(huán)境的影響更小，并且分析了類黃酮途徑和生物堿途徑基因的表達(dá)情況以及轉(zhuǎn)錄因子對(duì)次生代謝物合成途徑的調(diào)控作用。MYB12轉(zhuǎn)錄因子在番茄植株中過量表達(dá)會(huì)導(dǎo)致果實(shí)中黃酮醇和綠原酸含量的增加，MYB12參與調(diào)控類黃酮途徑、芳香物代謝途徑基因的表達(dá)（Pandey et al.，2015）。

7 展望

番茄果實(shí)品質(zhì)是受多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳方式復(fù)雜，各位點(diǎn)間的連鎖性及其與環(huán)境間的復(fù)雜關(guān)系使得常規(guī)育種的優(yōu)勢(shì)無法得到充分發(fā)揮，從而限制了番茄果實(shí)品質(zhì)改良的進(jìn)程。自1992年構(gòu)建了番茄第一張高密度遺傳連鎖圖譜后（Tanksley et al.，1992），利用栽培番茄和不同野生番茄構(gòu)建分離群體定位了一系列品質(zhì)相關(guān)的QTLs。對(duì)這些QTLs進(jìn)行精細(xì)定位、連鎖分析、克隆到控制品質(zhì)形成的基因，并對(duì)其作用機(jī)制進(jìn)行深入研究，以此從分子層面解析品質(zhì)形成的原因，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)番茄品質(zhì)的定向改良，克服常規(guī)育種的弊端。隨著基礎(chǔ)研究的不斷深入，如何進(jìn)一步與實(shí)際應(yīng)用相結(jié)合值得探討。