• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    膳食營(yíng)養(yǎng)素與炎癥性腸病關(guān)系研究進(jìn)展

    2019-06-04 02:54:58楊小冰金明玉吳小禾吳小勇
    食品科學(xué) 2019年9期
    關(guān)鍵詞:腸病炎癥性碳水化合物

    楊小冰,金明玉,吳小禾,尹 輝,吳小勇*

    (1.廣東藥科大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院,廣東 廣州 510310;2.中山火炬職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物醫(yī)藥系,廣東 中山 528436;3.廣東藥科大學(xué)生命科學(xué)與生物制藥學(xué)院,廣東 廣州 510006;4.廣東藥科大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院,廣東 中山 528453)

    蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、碳水化合物是人體必需的三大宏量營(yíng)養(yǎng)素,在機(jī)體的免疫和代謝調(diào)節(jié)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用,并日益成為疾病膳食營(yíng)養(yǎng)干預(yù)治療及保健食品研發(fā)的主要焦點(diǎn)[1-2]。炎癥性腸?。╥nflammation bowel disease,IBD)是一組病因尚不明確的腸道慢性炎癥病變,包括潰瘍性結(jié)腸炎(ulcerative colitis,UC)和克羅恩氏?。–rohn’s disease,CD),近年來(lái)在我國(guó)的發(fā)病率大幅上升,且IBD的發(fā)病機(jī)制復(fù)雜,主要包括遺傳因素和環(huán)境因素,其中飲食是重要的環(huán)境因素之一[3]。本文對(duì)近年來(lái)膳食脂肪、蛋白質(zhì)、碳水化合物三大營(yíng)養(yǎng)素對(duì)IBD發(fā)病機(jī)制影響及IBD的飲食干預(yù)治療策略等方面的研究進(jìn)行綜述。

    1 炎癥性腸病

    1.1 炎癥性腸病的概述

    IBD是一組以腸道炎癥性細(xì)胞浸潤(rùn)、腸黏膜受損為主要表現(xiàn)的腸道慢性炎癥病變,包括UC和CD[4]。在病理上UC以結(jié)腸黏膜的彌漫性炎癥為特征[5],而CD主要表現(xiàn)為潰瘍、慢性腸道貫壁性破壞及增殖性炎癥改變[6]。這兩種疾病均可見(jiàn)于兒童及成年人,20~40 歲患者較多。IBD的發(fā)病多數(shù)緩慢,隱匿病史常數(shù)月或數(shù)年,交替出現(xiàn)于活動(dòng)期與緩解期,亦有持續(xù)活動(dòng)而不緩解者,少數(shù)急性發(fā)病類(lèi)似急性闌尾炎[7-8]。

    在過(guò)去25 年里,高收入國(guó)家IBD的流行性已經(jīng)增加了2~3 代[9]。在北美和歐洲,分別有超過(guò)150萬(wàn)、200萬(wàn) 人患有IBD[10]。最新的流行病學(xué)研究表明,南美洲、東歐、亞洲和非洲的發(fā)病率可能正迅速上升;在發(fā)展中國(guó)家,IBD也已成為主要的健康問(wèn)題之一[10]。例如,在中國(guó),IBD已從罕見(jiàn)變?yōu)槌R?jiàn),且已占用胃腸和結(jié)直腸手術(shù)病床的1/4[9]。IBD嚴(yán)重危害患者的健康,且發(fā)生惡變的概率明顯高于正常人,因此,尋求其科學(xué)有效的診斷、預(yù)后以及治療手段至關(guān)重要[11]。目前IBD的藥物治療以抗炎劑及免疫抑制劑為主,常見(jiàn)的研究如抗腫瘤壞死因子治療、靶向淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到胃腸道的抑制劑等,但以藥物治療為靶點(diǎn)的研究結(jié)果喜憂參半,且IBD的藥物治療未滿足醫(yī)療需求的問(wèn)題仍然存在[12]。此外,營(yíng)養(yǎng)療法也已用于IBD的治療,但其作用機(jī)理尚不明[13]。進(jìn)一步深入研究IBD的發(fā)病機(jī)制對(duì)日后探索更為有效科學(xué)的干預(yù)治療策略有重大意義。

    1.2 炎癥性腸病的致病因素及發(fā)病機(jī)制

    目前認(rèn)為IBD是由遺傳、免疫及環(huán)境等多個(gè)因素相互作用所致的[14]。由遺傳、環(huán)境及腸道菌群的改變結(jié)合起來(lái)刺激引起的異常免疫反應(yīng),進(jìn)而導(dǎo)致慢性腸道炎癥,被認(rèn)為是IBD的發(fā)病機(jī)制(圖1)[15-16]。IBD的遺傳分析已經(jīng)確定了與UC或CD風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)的200多個(gè)基因座[11]。腸道免疫系統(tǒng)對(duì)腸道病原菌的過(guò)激反應(yīng)被認(rèn)為是IBD發(fā)生的原因之一[4](表1)。此外,流行病學(xué)和臨床證據(jù)表明,IBD與多種環(huán)境因素有關(guān)[15]。其中飲食在腸道功能和免疫活動(dòng)中起著重要的作用,且食物成分在腸道內(nèi)的微生物代謝可影響腸道上皮屏障及黏膜免疫系統(tǒng)(圖2)。飲食在腸道菌群、腸道屏障功能、免疫系統(tǒng)及表觀遺傳方面起著重要的作用,并有望為日后探索IBD飲食干預(yù)措施提供理論依據(jù)。

    圖1 遺傳、微生物、飲食等聯(lián)合作用于腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)[15-16]Fig.1 Combination of genetics, microbiology and diet plays a role in intestinal homeostasis[15-16]

    表1 腸道微生物與炎癥性腸病Table1 Intestinal microorganisms and inf l ammatory bowel disease

    圖2 食物成分與腸道微生物群落的關(guān)系[11,28-30]Fig.2 Relationship between food composition and intestinal microbial community[11,28-30]

    2 膳食營(yíng)養(yǎng)素對(duì)炎癥性腸病影響的流行病學(xué)證據(jù)

    IBD在北美和歐洲始終保持高發(fā)病率趨勢(shì)[10]。近年來(lái),隨著人們飲食習(xí)慣逐漸西方化(即高脂、高糖、高蛋白低纖維飲食),IBD在亞洲多數(shù)發(fā)展中國(guó)家的發(fā)病率也在不斷上升,與許多其他復(fù)雜的免疫疾病一樣,IBD的發(fā)生與膳食營(yíng)養(yǎng)、飲食習(xí)慣及生活方式關(guān)聯(lián)密切[3]。流行病學(xué)調(diào)查結(jié)果顯示:高脂攝入增加IBD的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)(表2),膳食動(dòng)物蛋白攝入量的增加可能促進(jìn)IBD的發(fā)生(表3),膳食纖維攝入量與IBD發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)(表4)。

    表2 膳食脂肪對(duì)炎癥性腸病影響的流行病學(xué)證據(jù)Table2 Epidemiological evidence for the effect of dietary fat on inf l ammatory bowel disease

    表3 膳食蛋白對(duì)炎癥性腸病影響的流行病學(xué)證據(jù)Table3 Epidemiological evidence for the effect of dietary protein on inf l ammatory bowel disease

    表4 膳食碳水化合物對(duì)炎癥性腸病影響的流行病學(xué)證據(jù)Table4 Epidemiological evidence for the effect of dietary carbohydrate on inf l ammatory bowel disease

    3 膳食營(yíng)養(yǎng)素對(duì)炎癥性腸病發(fā)病機(jī)制影響

    3.1 膳食脂肪對(duì)炎癥性腸病發(fā)病機(jī)制的影響

    膳食脂肪的類(lèi)型對(duì)IBD的發(fā)病機(jī)理可能有特定的影響(表5)。高脂飲食通過(guò)使腸道菌群失調(diào)、破壞腸道屏障、改變固有免疫及其與遺傳風(fēng)險(xiǎn)的組合作用導(dǎo)致IBD的發(fā)生[3]。

    表5 膳食脂肪對(duì)腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)的影響Table5 Effect of dietary fat on homeostasis in the intestine

    不合理的飲食結(jié)構(gòu)(尤其是飽和脂肪酸的攝入增加)與腸道菌群失調(diào)密切相關(guān)[11]。而腸道菌群紊亂可引發(fā)腸道炎癥及激活腸道大麻素系統(tǒng),進(jìn)而增加腸道通透性,導(dǎo)致腸腔中脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)大量入血,引發(fā)全身慢性低度炎癥[39]。研究發(fā)現(xiàn),攝入ω-3 PUFA有助于減輕高脂飲食對(duì)腸道屏障的損傷,進(jìn)而減少LPS入血,有效改善全身慢性低度炎癥狀態(tài)[39]。

    腸道屏障是半滲透性的,可通過(guò)管腔內(nèi)負(fù)載的微生物保護(hù)機(jī)體。研究表明,長(zhǎng)期高脂飲食可破壞小鼠腸道屏障的完整性,引起緊密連接蛋白(如閉鎖小帶蛋白1(zonula occuludens-1,ZO-1))表達(dá)下降,進(jìn)而增加腸道通透性,最終導(dǎo)致LPS進(jìn)入體循環(huán)引起低度炎性反應(yīng)[3]。此外,乳化劑作為高脂食物中的主要添加劑,可促進(jìn)腸道菌轉(zhuǎn)運(yùn)穿過(guò)腸道屏障,進(jìn)而損害腸黏膜完整性,導(dǎo)致大量腸腔微生物轉(zhuǎn)移至上皮層,最后引起腸道慢性低度炎性反應(yīng)[3]。高脂飲食常見(jiàn)的后果就是肥胖,與IBD一樣由炎癥引起,其中IL-1β、IL-6和腫瘤壞死因子-α(tumour necrosis factor-α,TNF-α)等炎癥因子水平在肥胖和IBD患者中均升高[4]。此外,在IBD患者的血清中發(fā)現(xiàn)脂肪組織分泌的炎癥介質(zhì),如脂聯(lián)素、抵抗素和瘦蛋白[4]。其中瘦蛋白通過(guò)產(chǎn)生IL-6、IL-1p以及趨化因子激活免疫反應(yīng),促進(jìn)UC的發(fā)生[3]。

    據(jù)小鼠模型的研究表明,僅高脂飲食不足以導(dǎo)致IBD,需要組合高脂飲食與遺傳風(fēng)險(xiǎn)才會(huì)加劇對(duì)IBD的影響。研究表明,涉及PUFA代謝的基因與PUFA代謝物的內(nèi)源性水平相關(guān)[40],且ω-3 PUFA與ω-6 PUFA的比例對(duì)IBD易感性的影響可能由脂肪酸代謝基因的遺傳變異調(diào)節(jié),如CYP4F3和FADS2[11]。這些發(fā)現(xiàn)均表明高脂飲食-基因的相互作用與IBD發(fā)病機(jī)制有一定的關(guān)聯(lián)性,因此,進(jìn)一步深入研究高脂飲食、基因及IBD三者間的關(guān)系網(wǎng)極其重要。

    3.2 膳食蛋白對(duì)炎癥性腸病發(fā)病機(jī)制的影響

    食物中蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物主要是氨基酸及一些小肽,約有95%經(jīng)過(guò)胃和小腸被消化吸收,未吸收的氨基酸及未消化的蛋白質(zhì)在大腸下部被大腸桿菌分解,進(jìn)而導(dǎo)致IBD[41]。小鼠模型研究表明,UC與硫化物生產(chǎn)率相關(guān)。硫化物是含硫氨基酸到達(dá)結(jié)腸,然后通過(guò)硫酸細(xì)菌或硫酸鹽還原細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化生成的;含硫氨基酸的主要來(lái)源是高蛋白食物,如紅肉、魚(yú)、牛奶、雞蛋等[15]。據(jù)以往研究,素食者的腸道菌群中擬桿菌屬、雙歧桿菌及大腸桿菌的數(shù)量較非素食者少,而攝食富含蛋白質(zhì)食物者,腸道中以大腸桿菌為主的腐敗菌數(shù)量明顯增加,進(jìn)而增加IBD的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)[41]。此外,蛋白質(zhì)的代謝產(chǎn)物可能為腸道細(xì)菌提供可改變微生物組成(如導(dǎo)致病原體擴(kuò)張)的發(fā)酵底物,進(jìn)而影響腸上皮細(xì)胞功能[15]。

    蛋白攝入量高,尤其是動(dòng)物蛋白,與IBD的風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)。其中動(dòng)物蛋白衍生的生物活性肽可能是有益的,如蛋黃、牛奶衍生的活性肽可以減少腸道上的氧化應(yīng)激,而這種抗氧化活性對(duì)IBD可能是有益的[42]。一項(xiàng)高蛋白膳食對(duì)限食大鼠腸道抗氧化功能影響的研究表明,高蛋白膳食通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體及腸道組織局部的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)的活性,進(jìn)而減輕限食引起的氧化應(yīng)激損傷達(dá)到保護(hù)腸道屏障功能的效果[43]。

    膳食蛋白的消化產(chǎn)物氨基酸及一些肽可通過(guò)影響腸道黏膜免疫系統(tǒng),進(jìn)而影響IBD。研究表明,膳食丙氨酸-谷氨酸二肽通過(guò)減少炎癥介質(zhì)的表達(dá),進(jìn)而提高黏蛋白2和熱休克蛋白72的表達(dá),加快葡聚糖硫酸鈉(dextran sulfate sodium,DSS)誘導(dǎo)的UC小鼠模型黏膜的恢復(fù)[42]。牛乳蛋白κ-酪蛋白衍生的糖巨肽在UC淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)移小鼠模型中發(fā)揮抗炎作用[44]。此外,一些氨基酸在腸道系統(tǒng)中可能具有抗炎和抗凋亡作用,如色氨酸在DSS誘導(dǎo)的豬IBD模型中顯示出有益的作用;以及變構(gòu)調(diào)節(jié)劑作用,如谷氨酰胺二肽、芳香族氨基酸,可通過(guò)使TNF-α信號(hào)傳導(dǎo)通路的衰減引起有效的抗炎作用,進(jìn)而調(diào)節(jié)鈣敏感受體(calcium sensing receptor,CaSR)的活性[44]。因此,胃腸道表達(dá)的CaSR有望成為可增強(qiáng)腸道健康的飲食肽或氨基酸的新型治療靶標(biāo)[44]。

    3.3 碳水化合物對(duì)炎癥性腸病影響的機(jī)制

    碳水化合物可根據(jù)是否被小腸吸收利用分為:可消化碳水化合物(如葡萄糖、果糖、淀粉等)、不可消化碳水化合物(又稱(chēng)抗性淀粉,如膳食纖維、菊粉、低聚果糖及低聚半乳糖等)。與膳食脂肪觀察到的結(jié)果相似,攝入碳水化合物的類(lèi)型對(duì)于確定IBD發(fā)病機(jī)制的陽(yáng)性或陰性作用是至關(guān)重要的[15]。

    可消化碳水化合物促進(jìn)IBD發(fā)生,可能是通過(guò)影響腸道的吸收機(jī)制,進(jìn)而增加腔內(nèi)糖濃度,促進(jìn)細(xì)菌在腸道中的過(guò)度生長(zhǎng)有關(guān)。IBD患者經(jīng)常有果糖吸收不良或乳糖不耐受的現(xiàn)象證實(shí)了以上這一假設(shè)[11]。在小鼠研究中,高糖飲食被證明可以促進(jìn)腸道發(fā)育不良、細(xì)菌病原體的膨脹、腸道通透性和炎癥的增加[11]。適當(dāng)調(diào)整可消化碳水化合物與不可消化碳水化合物的比例可影響腸道菌群,如降低可消化碳水化合物比例、增加不可消化碳水化合物比例能降低食物的消化吸收速率,增加到達(dá)結(jié)腸的碳水化合物數(shù)量,為結(jié)腸益生菌生長(zhǎng)提供充足的碳源,誘導(dǎo)腸道菌群向有利于健康的方向轉(zhuǎn)變[45]。

    不可消化的碳水化合物被結(jié)腸中的微生物群發(fā)酵,以促進(jìn)細(xì)菌多樣性、保持黏膜屏障,并增強(qiáng)有利于維持腸內(nèi)穩(wěn)態(tài)的短鏈脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA)的產(chǎn)生。有研究表明,廣泛細(xì)胞類(lèi)型表達(dá)的G蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptor,GPR)是SCFA的內(nèi)源性受體,如GPR41、GPR43和GPR109a,對(duì)IBD的調(diào)節(jié)有著重要的作用(圖3)[37,46-47]。膳食纖維是不可消化的碳水化合物,分為3 類(lèi):可溶性(如果膠)、不溶性(如纖維素)和混合(如麩皮)。來(lái)自水果的膳食纖維通常是可溶性或可發(fā)酵的纖維,且這種可發(fā)酵纖維被腸細(xì)菌代謝為SCFA,進(jìn)而抑制NF-κB和促炎介質(zhì)的轉(zhuǎn)錄[46]。研究發(fā)現(xiàn),IBD與膳食纖維相關(guān),特別是一些水果和十字花科蔬菜的膳食纖維,且這種關(guān)聯(lián)是通過(guò)廣泛分布在小腸上皮淋巴細(xì)胞內(nèi)芳香烴受體(aryl hydrocarbon receptor,AhR)介導(dǎo)的,而被激活的AhR可保護(hù)腸上皮細(xì)胞免受抗原及異物的侵害[47-48]。

    圖3 短鏈脂肪酸對(duì)IBD的調(diào)節(jié)作用[37,46-47]Fig.3 Effects of short chain fatty acids on the regulation of IBD[37,46-47]

    4 基于飲食干預(yù)的炎癥性腸病防治策略

    IBD患者普遍存在營(yíng)養(yǎng)不良的癥狀,主要是蛋白質(zhì)-能量、各種維生素、礦物質(zhì)及微量元素的吸收不良導(dǎo)致的,且膳食成分可能通過(guò)影響氧化應(yīng)激直接影響腸內(nèi)平衡,影響參與調(diào)節(jié)腸道炎癥的轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)[34,49-50]。因此,加強(qiáng)IBD的飲食干預(yù)對(duì)于預(yù)防或控制相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)不良,進(jìn)而降低發(fā)病率和死亡率,提高生活質(zhì)量至關(guān)重要[51]。

    高纖維飲食可減少動(dòng)物模型的結(jié)腸炎,并對(duì)IBD有積極的保護(hù)作用[52]。此外,高膳食纖維的攝入可能對(duì)結(jié)直腸癌具有保護(hù)作用。水果和蔬菜的攝入量與炎癥標(biāo)志物呈負(fù)相關(guān),如C反應(yīng)蛋白(C reactive protein,CRP)、IL-6、TNF-α等[52];而可發(fā)酵的膳食纖維經(jīng)腸道菌群的作用生成的有益成分(如丁酸),可通過(guò)提高過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體-γ(peroxisome proliferators-activated receptor-γ,PPAR-γ)的活性來(lái)降低結(jié)腸通透性,進(jìn)而預(yù)防IBD的發(fā)生[3]。

    研究表明,益生菌及益生元的治療策略旨在恢復(fù)胃腸道微生物群落的平衡,以預(yù)防或減少I(mǎi)BD;益生菌含量豐富的食物對(duì)IBD有一定的緩解作用[53]。研究已證明,益生菌可操縱有益和有害細(xì)菌物種的平衡,進(jìn)而調(diào)節(jié)體內(nèi)平衡與炎癥反應(yīng)[53]。且益生菌可結(jié)合特定的腸細(xì)胞受體,定植于結(jié)腸,通過(guò)產(chǎn)生細(xì)菌素、乳酸、丁酸以及過(guò)氧化氫等物質(zhì)抑制病原菌生長(zhǎng)[3]。此外,益生菌在腸黏膜中與腸上皮細(xì)胞和免疫細(xì)胞相互作用,增加黏液的產(chǎn)生,通過(guò)緊密連接蛋白生成量的增加以及免疫反應(yīng)的過(guò)表達(dá),如免疫球蛋白A(immunoglobulin A,IgA)的生成量增加、自然殺傷細(xì)胞活性和吞噬能力的增強(qiáng),進(jìn)而增強(qiáng)腸黏膜屏障功能[3]。而益生元是一種難以消化的碳水化合物(如菊粉、低聚果糖等),能刺激宿主中特殊菌種的生長(zhǎng),具有改善腸道菌群的功能。這些難以消化的食物成分主要是通過(guò)增加腸道中某些細(xì)菌的數(shù)量,從而改變微生物群,當(dāng)?shù)竭_(dá)結(jié)腸時(shí),它們被厭氧細(xì)菌發(fā)酵,產(chǎn)生有利于維持腸內(nèi)穩(wěn)態(tài)的SCFA[53]。綜上所述,食用富含益生菌的食物及益生元類(lèi)食物可改善腸道菌群,進(jìn)而達(dá)到預(yù)防和治療IBD的效果。

    除宏量營(yíng)養(yǎng)素外,微量營(yíng)養(yǎng)素對(duì)IBD的預(yù)防及治療也有積極的作用,可維持腸道上皮屏障、或直接影響腸免疫應(yīng)答與腸微生物組成[16]。Scalabrino[54]回顧了目前關(guān)于維生素的文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn),維生素可以對(duì)某些細(xì)胞因子和生長(zhǎng)因子的合成具有一定的調(diào)節(jié)作用,因此,使用維生素來(lái)治療疾病的方法可能是合理的,包括與細(xì)胞因子或生長(zhǎng)因子合成的不平衡相關(guān)的疾病,如UC和CD[55]。且在IBD營(yíng)養(yǎng)方案設(shè)置中所提及主要起作用的是脂溶性維生素,如VA、VD、VE和VK[56]。研究發(fā)現(xiàn),VD缺乏可能促使IBD的發(fā)生,如相關(guān)研究所示,VD通過(guò)限制促炎細(xì)胞因子TNF-α和IL-12的過(guò)量產(chǎn)生來(lái)抑制炎癥[57]。此外,VD可刺激抗微生物蛋白、導(dǎo)管素和一些防御素的合成來(lái)促進(jìn)先天免疫,而這些抗菌肽是位于胃腸道上皮表面的先天免疫系統(tǒng)分子,具有抗細(xì)菌、抗病毒和抗真菌作用以及趨化細(xì)胞因子的功能[34]。以上研究均證實(shí)VD的一個(gè)關(guān)鍵功能是通過(guò)腸道生產(chǎn)抗菌因子來(lái)增強(qiáng)免疫力。同時(shí),也有研究表明VA對(duì)免受腸道病原體的影響至關(guān)重要的,在VA代謝生成的維甲酸作用下,樹(shù)突狀細(xì)胞(dendritic cell,DC)誘導(dǎo)調(diào)節(jié)性T細(xì)胞,而在沒(méi)有視黃酸的情況下,DC誘導(dǎo)輔助性T細(xì)胞17(T helper cell 17,Th17)分泌IL-17導(dǎo)致炎癥反應(yīng)。且在VA缺乏的大鼠中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)B細(xì)胞和T細(xì)胞向腸道的遷移受損[34]。此外,有研究者認(rèn)為VK可能在IBD患者的疾病活動(dòng)和骨骼健康維持中起重要作用[55]。脂溶性維生素對(duì)IBD的影響是好還是壞,仍需進(jìn)行規(guī)模更大、更長(zhǎng)期的研究[58]。

    5 結(jié) 語(yǔ)

    據(jù)流行病學(xué)及臨床研究所述,飲食的單一作用不足以引起IBD的發(fā)展,而是與其他危險(xiǎn)因素(如微生物群組、遺傳學(xué))聯(lián)合作用,進(jìn)而引起IBD[15]。最近研究表明,食物成分可以調(diào)節(jié)表觀遺傳機(jī)制,因此,深入理解不同食物成分在腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)和微生物群組中的作用可能對(duì)于揭示IBD發(fā)病機(jī)制表觀遺傳和環(huán)境相互作用的復(fù)雜分子基礎(chǔ)相當(dāng)重要[59]。IBD相關(guān)多態(tài)性與黏膜屏障功能、先天性細(xì)菌殺傷、免疫調(diào)節(jié)和微生物功能的改變有關(guān)[60]。飲食危險(xiǎn)因素也對(duì)這些功能有一定的影響,并可能與遺傳因素相結(jié)合,進(jìn)而擴(kuò)大原發(fā)性缺陷(劑量效應(yīng))或損害多種腸內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制。例如,具有ECM1遺傳多態(tài)性個(gè)體的上皮滲透性增加,且其可在高脂飲食的情況下進(jìn)一步增加[61]。另外,飲食可以影響微生物的功能特性,導(dǎo)致上皮黏附和侵襲的增加,與先天細(xì)菌殺死(ATG16L1或NOD2多態(tài)性)的遺傳缺陷結(jié)合時(shí),會(huì)導(dǎo)致慢性炎癥的持續(xù)感染[62]。且食物是影響腸道微生物群和微生物組基因相對(duì)豐度的主要因素,與此同時(shí),微生物群組及其結(jié)構(gòu)會(huì)影響食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[63-64]。因此,研究飲食、微生物群組及遺傳因素對(duì)IBD的影響時(shí),進(jìn)一步的動(dòng)物模型研究不同遺傳易感背景的個(gè)體飲食成分、腸道微生物群組與飲食的相互作用是必不可少的。此外,在IBD飲食干預(yù)研究中應(yīng)納入基因及微生物分析[15],為日后探索IBD個(gè)體化營(yíng)養(yǎng)干預(yù)及治療提供理論基礎(chǔ)。

    飲食不是影響IBD易感性及其進(jìn)展唯一的環(huán)境因素,但它是最易確定和控制的因素之一;且飲食與基因組、腸道微生物組間的相互作用的研究將為探索IBD更有效的、個(gè)體化的治療方法提供有力的依據(jù)。此外,在此基礎(chǔ)上予以合理的飲食管理和飲食指導(dǎo)治療IBD,有助于減輕與IBD相關(guān)的炎癥癥狀和腸道損傷,對(duì)預(yù)防和控制IBD具有重要意義,并為日后研發(fā)可預(yù)防及緩解IBD的保健食品提供理論依據(jù)。

    猜你喜歡
    腸病炎癥性碳水化合物
    高鹽飲食或可誘發(fā)炎癥性疾病
    中老年保健(2021年8期)2021-08-24 06:22:06
    說(shuō)說(shuō)碳水化合物
    少兒科技(2021年8期)2021-01-02 10:01:24
    炎癥性腸病與肝膽胰病變
    MDT在炎癥性腸病診斷和治療中的重要性
    炎癥性腸病與腸易激綜合征重疊的意義
    減肥不能吃碳水化合物?
    低碳水化合物飲食有益于長(zhǎng)期減肥
    保健與生活(2019年7期)2019-07-31 01:54:07
    Th17與炎癥性腸病的關(guān)系
    土壤緊實(shí)脅迫對(duì)黃瓜碳水化合物代謝的影響
    国产精品一区二区在线不卡| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 美女扒开内裤让男人捅视频| av电影中文网址| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 男女无遮挡免费网站观看| 国产免费现黄频在线看| 日韩有码中文字幕| 国产免费视频播放在线视频| 999精品在线视频| 久久久欧美国产精品| 高清黄色对白视频在线免费看| 亚洲人成电影免费在线| 国产成人免费无遮挡视频| 热re99久久精品国产66热6| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 免费观看av网站的网址| 欧美一级毛片孕妇| 男人爽女人下面视频在线观看| 涩涩av久久男人的天堂| 久久中文字幕一级| 极品人妻少妇av视频| 国精品久久久久久国模美| 丰满饥渴人妻一区二区三| 日韩欧美一区视频在线观看| 亚洲黑人精品在线| 欧美另类一区| 亚洲中文字幕日韩| 欧美午夜高清在线| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 精品第一国产精品| 国产精品免费视频内射| 亚洲精品一二三| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产人伦9x9x在线观看| 性色av一级| 国产又色又爽无遮挡免| 亚洲五月婷婷丁香| 国产99久久九九免费精品| 久久久精品区二区三区| 国产精品九九99| 国产成人影院久久av| 精品久久久久久电影网| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 99热全是精品| 1024香蕉在线观看| 国产福利在线免费观看视频| 一级片'在线观看视频| 99久久99久久久精品蜜桃| 18禁观看日本| 视频区欧美日本亚洲| 国产精品成人在线| 制服人妻中文乱码| 久久人人爽人人片av| 天天影视国产精品| 69av精品久久久久久 | 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美精品啪啪一区二区三区 | 欧美激情极品国产一区二区三区| 免费高清在线观看视频在线观看| 制服人妻中文乱码| 亚洲精品中文字幕在线视频| 高清视频免费观看一区二区| 丝袜人妻中文字幕| 国产精品欧美亚洲77777| netflix在线观看网站| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 欧美激情极品国产一区二区三区| 日本wwww免费看| 青青草视频在线视频观看| 国产精品免费视频内射| 1024香蕉在线观看| tocl精华| 青青草视频在线视频观看| 秋霞在线观看毛片| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 欧美精品一区二区免费开放| 国产男女内射视频| 一级a爱视频在线免费观看| 欧美av亚洲av综合av国产av| 色94色欧美一区二区| 久久久国产成人免费| 人人澡人人妻人| 97精品久久久久久久久久精品| 亚洲欧美色中文字幕在线| 日韩视频一区二区在线观看| 日韩中文字幕视频在线看片| 在线 av 中文字幕| 国产日韩欧美视频二区| 捣出白浆h1v1| 国产一区二区三区av在线| 久久久精品94久久精品| 久热爱精品视频在线9| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 久久人妻熟女aⅴ| 99久久精品国产亚洲精品| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 国产一级毛片在线| 国产欧美亚洲国产| 国产欧美日韩一区二区精品| 一级毛片女人18水好多| 男人舔女人的私密视频| 精品久久久久久久毛片微露脸 | 在线观看舔阴道视频| 成人国产一区最新在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 午夜激情久久久久久久| 热99国产精品久久久久久7| 精品亚洲成国产av| 一级片免费观看大全| 一本色道久久久久久精品综合| 久久精品国产综合久久久| 久久人人97超碰香蕉20202| 99精品欧美一区二区三区四区| 又大又爽又粗| 中国国产av一级| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲第一av免费看| 日韩人妻精品一区2区三区| 免费av中文字幕在线| 亚洲欧美激情在线| 视频区欧美日本亚洲| 国产精品亚洲av一区麻豆| 老司机影院成人| 欧美黑人精品巨大| 青草久久国产| 国产成人免费无遮挡视频| 新久久久久国产一级毛片| 51午夜福利影视在线观看| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 少妇 在线观看| 亚洲男人天堂网一区| 久9热在线精品视频| 美女福利国产在线| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产免费视频播放在线视频| 国产av一区二区精品久久| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 久久青草综合色| 丝瓜视频免费看黄片| 国产有黄有色有爽视频| 男女高潮啪啪啪动态图| 老汉色∧v一级毛片| 91成年电影在线观看| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 少妇被粗大的猛进出69影院| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 午夜激情av网站| 99re6热这里在线精品视频| 日韩有码中文字幕| 一二三四在线观看免费中文在| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 在线av久久热| 亚洲欧美激情在线| 亚洲精品粉嫩美女一区| 伊人亚洲综合成人网| 日韩中文字幕视频在线看片| 亚洲欧美清纯卡通| 久久av网站| 欧美日韩一级在线毛片| 下体分泌物呈黄色| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产老妇伦熟女老妇高清| 久久av网站| 日本wwww免费看| a级毛片黄视频| 久久毛片免费看一区二区三区| www.精华液| 欧美日韩精品网址| 无遮挡黄片免费观看| 在线精品无人区一区二区三| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 久久久久久久国产电影| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 亚洲性夜色夜夜综合| 日韩大码丰满熟妇| 成人三级做爰电影| 美国免费a级毛片| 欧美 日韩 精品 国产| 久久亚洲国产成人精品v| 日韩人妻精品一区2区三区| 少妇的丰满在线观看| 午夜日韩欧美国产| 欧美日韩亚洲高清精品| 欧美激情 高清一区二区三区| 99国产精品一区二区蜜桃av | 精品亚洲成a人片在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 最近中文字幕2019免费版| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 黄色 视频免费看| 国产精品av久久久久免费| svipshipincom国产片| 老司机靠b影院| 99国产综合亚洲精品| 美女扒开内裤让男人捅视频| 乱人伦中国视频| 一级片免费观看大全| 黄色毛片三级朝国网站| 日韩欧美一区视频在线观看| bbb黄色大片| 老熟妇乱子伦视频在线观看 | 黑人猛操日本美女一级片| 亚洲国产成人一精品久久久| 亚洲精品自拍成人| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲av美国av| 亚洲avbb在线观看| 国产淫语在线视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 97人妻天天添夜夜摸| 岛国毛片在线播放| 久久ye,这里只有精品| 乱人伦中国视频| 18在线观看网站| 亚洲中文日韩欧美视频| 黄片小视频在线播放| 国产熟女午夜一区二区三区| 久热爱精品视频在线9| 亚洲性夜色夜夜综合| 欧美大码av| 精品人妻一区二区三区麻豆| 十八禁人妻一区二区| 久久精品国产综合久久久| 少妇被粗大的猛进出69影院| 久久久久国产一级毛片高清牌| a 毛片基地| 国产真人三级小视频在线观看| 大香蕉久久成人网| 热re99久久国产66热| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 欧美精品一区二区免费开放| 狂野欧美激情性bbbbbb| 性色av乱码一区二区三区2| 久久热在线av| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 亚洲美女黄色视频免费看| 中文字幕精品免费在线观看视频| 五月开心婷婷网| www.熟女人妻精品国产| 免费少妇av软件| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 成年人午夜在线观看视频| 精品少妇黑人巨大在线播放| 高清在线国产一区| 搡老岳熟女国产| 国产精品成人在线| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 法律面前人人平等表现在哪些方面 | 最近最新免费中文字幕在线| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 超碰97精品在线观看| 天堂中文最新版在线下载| 久久青草综合色| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 老司机午夜福利在线观看视频 | 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 久久九九热精品免费| 不卡av一区二区三区| 亚洲中文av在线| www.熟女人妻精品国产| 在线观看免费视频网站a站| 日本wwww免费看| 啦啦啦啦在线视频资源| 伊人亚洲综合成人网| 在线观看舔阴道视频| 国产在线视频一区二区| 久久影院123| 天天影视国产精品| 亚洲成国产人片在线观看| 丝袜在线中文字幕| 桃红色精品国产亚洲av| 国产精品免费视频内射| 老鸭窝网址在线观看| 一本大道久久a久久精品| 在线天堂中文资源库| 一级毛片电影观看| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产精品免费大片| 天天影视国产精品| 成年女人毛片免费观看观看9 | 丁香六月欧美| 黄色视频不卡| 亚洲熟女精品中文字幕| 热re99久久精品国产66热6| 老鸭窝网址在线观看| 老司机深夜福利视频在线观看 | 国产男女内射视频| 亚洲熟女毛片儿| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 亚洲人成77777在线视频| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 少妇 在线观看| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 一本综合久久免费| 国产精品av久久久久免费| 国产免费视频播放在线视频| 美女高潮到喷水免费观看| 久久ye,这里只有精品| 日韩电影二区| 国产男女内射视频| 成年动漫av网址| 精品国产一区二区久久| 成人av一区二区三区在线看 | 亚洲专区中文字幕在线| 高清黄色对白视频在线免费看| 国产成人av激情在线播放| 男人添女人高潮全过程视频| 成人手机av| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 啦啦啦在线免费观看视频4| 18禁国产床啪视频网站| 免费av中文字幕在线| 国产xxxxx性猛交| 亚洲伊人久久精品综合| 亚洲伊人色综图| 美女主播在线视频| 纯流量卡能插随身wifi吗| 一区二区三区精品91| 欧美激情久久久久久爽电影 | 可以免费在线观看a视频的电影网站| 日韩欧美国产一区二区入口| 亚洲人成电影免费在线| 成年av动漫网址| 美女主播在线视频| 亚洲精品国产av蜜桃| 国产欧美日韩一区二区精品| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 欧美日韩福利视频一区二区| 久久久久久人人人人人| 精品熟女少妇八av免费久了| 久久人人97超碰香蕉20202| 精品熟女少妇八av免费久了| 亚洲 国产 在线| 波多野结衣一区麻豆| 亚洲精品在线美女| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲中文字幕日韩| 欧美精品一区二区免费开放| 国产成人欧美| 日本一区二区免费在线视频| 成年av动漫网址| 操出白浆在线播放| av线在线观看网站| 老司机午夜十八禁免费视频| 日本五十路高清| bbb黄色大片| 久久久久久久国产电影| 日本wwww免费看| 嫩草影视91久久| 99精品久久久久人妻精品| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 女警被强在线播放| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 青草久久国产| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 妹子高潮喷水视频| 麻豆国产av国片精品| 免费在线观看影片大全网站| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 成人国产一区最新在线观看| 国产成人免费观看mmmm| 丝袜喷水一区| 777米奇影视久久| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲成国产人片在线观看| tube8黄色片| 成人国产av品久久久| 亚洲av成人一区二区三| 日韩视频一区二区在线观看| 亚洲欧美一区二区三区久久| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 精品国产一区二区三区久久久樱花| 99九九在线精品视频| 国产成人精品在线电影| 91精品伊人久久大香线蕉| 在线天堂中文资源库| 夫妻午夜视频| 久久久久久免费高清国产稀缺| 91精品三级在线观看| 久久ye,这里只有精品| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 色视频在线一区二区三区| 99精品欧美一区二区三区四区| 高潮久久久久久久久久久不卡| 日本精品一区二区三区蜜桃| 国产99久久九九免费精品| 美女高潮到喷水免费观看| 亚洲中文日韩欧美视频| 国产精品av久久久久免费| 高清欧美精品videossex| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 欧美人与性动交α欧美软件| 69av精品久久久久久 | 国产欧美日韩一区二区三 | 午夜福利乱码中文字幕| 91大片在线观看| 黄片小视频在线播放| 黄色怎么调成土黄色| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 国精品久久久久久国模美| 久久女婷五月综合色啪小说| netflix在线观看网站| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 女性被躁到高潮视频| 国产精品 国内视频| 国产精品国产三级国产专区5o| tocl精华| av天堂在线播放| 亚洲免费av在线视频| 啦啦啦免费观看视频1| 午夜成年电影在线免费观看| 深夜精品福利| 丁香六月欧美| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| a级毛片黄视频| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 女人精品久久久久毛片| 一区二区日韩欧美中文字幕| 精品一区二区三区av网在线观看 | 狠狠狠狠99中文字幕| 9热在线视频观看99| 电影成人av| 国产亚洲一区二区精品| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 免费在线观看完整版高清| 啦啦啦在线免费观看视频4| 成在线人永久免费视频| 美女高潮到喷水免费观看| 日日爽夜夜爽网站| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 老熟妇乱子伦视频在线观看 | 曰老女人黄片| 两性夫妻黄色片| 中文字幕制服av| 老司机午夜十八禁免费视频| 欧美在线黄色| 久久综合国产亚洲精品| 国产三级黄色录像| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久 | 欧美激情久久久久久爽电影 | 精品福利永久在线观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 老司机在亚洲福利影院| 香蕉国产在线看| 国产精品影院久久| 亚洲国产中文字幕在线视频| 亚洲,欧美精品.| 国产免费视频播放在线视频| 狠狠狠狠99中文字幕| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 国产一区二区三区av在线| 国产精品影院久久| 夫妻午夜视频| 日韩三级视频一区二区三区| 不卡av一区二区三区| 丝袜人妻中文字幕| 欧美+亚洲+日韩+国产| 一本色道久久久久久精品综合| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 丁香六月欧美| 高清黄色对白视频在线免费看| 亚洲三区欧美一区| 人人妻人人澡人人看| 搡老岳熟女国产| 欧美大码av| 久久精品人人爽人人爽视色| 下体分泌物呈黄色| 欧美成狂野欧美在线观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 大码成人一级视频| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 欧美乱码精品一区二区三区| 亚洲精品自拍成人| 嫩草影视91久久| 大片电影免费在线观看免费| www.999成人在线观看| 国产免费一区二区三区四区乱码| a级毛片在线看网站| 婷婷成人精品国产| 十分钟在线观看高清视频www| 日韩欧美一区视频在线观看| 一级毛片精品| cao死你这个sao货| 在线观看www视频免费| 午夜老司机福利片| 精品人妻在线不人妻| 嫁个100分男人电影在线观看| 久久99热这里只频精品6学生| 日韩欧美一区视频在线观看| 久久人妻熟女aⅴ| 久久久国产一区二区| 精品视频人人做人人爽| 亚洲精品国产色婷婷电影| 啦啦啦 在线观看视频| 男男h啪啪无遮挡| 国产有黄有色有爽视频| 亚洲精品第二区| 在线观看免费午夜福利视频| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| av有码第一页| 久久久久网色| 在线观看免费日韩欧美大片| 久久人人97超碰香蕉20202| e午夜精品久久久久久久| 一区二区日韩欧美中文字幕| 久久青草综合色| 最近中文字幕2019免费版| 水蜜桃什么品种好| 免费在线观看黄色视频的| 午夜福利视频在线观看免费| av天堂久久9| 久久精品人人爽人人爽视色| 9热在线视频观看99| 又大又爽又粗| 国产精品影院久久| 亚洲欧洲日产国产| 十八禁网站网址无遮挡| 高清欧美精品videossex| 最近最新免费中文字幕在线| 三上悠亚av全集在线观看| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲第一青青草原| 国产免费一区二区三区四区乱码| 日韩人妻精品一区2区三区| 久久久久久久大尺度免费视频| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 欧美精品一区二区免费开放| 精品亚洲成a人片在线观看| 制服人妻中文乱码| 国产男女超爽视频在线观看| 国产精品免费视频内射| 精品国产一区二区久久| 久久久精品免费免费高清| 一级毛片女人18水好多| 欧美xxⅹ黑人| 另类精品久久| 久久久久视频综合| 深夜精品福利| 一本大道久久a久久精品| 亚洲五月婷婷丁香| 国产野战对白在线观看| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲中文字幕日韩| 最新在线观看一区二区三区| 亚洲,欧美精品.| 欧美乱码精品一区二区三区| 中文欧美无线码| av在线老鸭窝| 国产成人av激情在线播放| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产97色在线日韩免费| 欧美黄色片欧美黄色片| 欧美人与性动交α欧美软件| 国产一区二区三区av在线| 亚洲欧美色中文字幕在线| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 精品免费久久久久久久清纯 | 免费黄频网站在线观看国产| 精品第一国产精品| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 超碰97精品在线观看| 极品人妻少妇av视频| 一区福利在线观看| 在线观看免费高清a一片| 亚洲国产欧美一区二区综合| 自线自在国产av| 欧美中文综合在线视频| 天天添夜夜摸| 国产日韩欧美视频二区| 日韩大片免费观看网站| 99国产精品免费福利视频| 色婷婷久久久亚洲欧美| 最黄视频免费看| 精品人妻在线不人妻| 亚洲av片天天在线观看| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 91成人精品电影| 久久久久久久久免费视频了| 国产成人精品久久二区二区91| 纯流量卡能插随身wifi吗| 各种免费的搞黄视频| 捣出白浆h1v1| 老司机在亚洲福利影院| 精品一区二区三区四区五区乱码| 久久久欧美国产精品| 精品久久久精品久久久| 久久九九热精品免费| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 国精品久久久久久国模美| 日韩人妻精品一区2区三区| 国产亚洲精品第一综合不卡| 人人澡人人妻人| 国产成人精品久久二区二区91| 乱人伦中国视频| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 老鸭窝网址在线观看|