寧南山區(qū)典型植物根系分解特征及其對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

楊 軒,李婭蕓,安韶山,2,*,曾全超

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100

枯落物是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的基本載體,作為土壤和植物連接的紐帶,在土壤的養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著非常重要的作用[1]。近些年關(guān)于枯落物的研究主要集中在植物地上部分,而地下部分以及生態(tài)過程卻嚴(yán)重制約著人們對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的探索與研究,愈來愈多的生態(tài)學(xué)家逐漸認(rèn)識(shí)到地下生態(tài)系統(tǒng)研究的重要性。

根系分解作為植物凋落物分解的重要組成部分[2],是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的重要地下生態(tài)過程[3],也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分歸還的主要途徑之一[4],決定土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量和數(shù)量的重要因素,影響著土壤有機(jī)質(zhì)的形成[5]。據(jù)報(bào)道,通過根系分解歸還的碳和養(yǎng)分甚至超過地上部分[6],根系分解成為地下養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)輸入的主要來源[7]。因此,植物根系分解對(duì)土壤有機(jī)碳積累意義重大,成為地下生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容,也成為全球變化研究的重要領(lǐng)域[8]。但是,目前對(duì)于根系分解的研究主要集中于根系分解速率特征、養(yǎng)分釋放規(guī)律等方面,對(duì)于根系分解養(yǎng)分釋放量與土壤養(yǎng)分變化的相關(guān)性分析相對(duì)缺乏。所以,研究根系分解特征及其對(duì)土壤養(yǎng)分的影響并且進(jìn)行相關(guān)性分析,對(duì)土壤肥力和植物生產(chǎn)力等均起著決定性的作用,對(duì)于維持草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)也能起到重要作用[9]。目前對(duì)于根系分解的研究方法而言,埋袋法作為科學(xué)、快速、有效的方法被廣泛使用[10- 11]。

近年來,我國(guó)在寧南山區(qū)大力實(shí)行封山育林、還林還草、禁伐禁牧等一系列措施[12],用以恢復(fù)該地區(qū)的植被及生態(tài)環(huán)境,從而使得該地區(qū)植被覆蓋面積得到大幅提高,地下根系生物量顯著增加,有效改善了土壤養(yǎng)分狀況。因此,在我國(guó)寧南山區(qū)研究草地生態(tài)系統(tǒng)根系分解特征及其對(duì)土壤養(yǎng)分影響,有助于確定根系分解的生態(tài)量循環(huán)機(jī)制,能夠?yàn)槲覈?guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)恢復(fù)和土壤肥力變化提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托中科院水保所野外站,試驗(yàn)點(diǎn)位于固原市東部的河川鄉(xiāng)上黃村(106°26′—106°30′E,35°59′—36°03′N)。該區(qū)的氣候?yàn)榘敫珊抵袦貛蚺瘻貛н^渡的季風(fēng)氣候,年平均降水量為420 mm,年平均氣溫為7℃,干燥度為1.55—2.00。上黃村以小川河為界分為東西兩部分,西部由西往東依次是梁、坪、臺(tái)地形,東部為梁狀丘陵地形,總土地面積7.6 km2,溝坡地占90%,并且一半的土地坡度在7°—20°之間,平緩臺(tái)地僅占8%。該區(qū)土壤由黃土母質(zhì)發(fā)育形成,主要土壤類型為黃綿土和淡黑壚土。撂荒地主要草本類型植物為長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 野外小區(qū)土壤含水量和溫度的動(dòng)態(tài)變化 Fig.1 The dynamic changes of soil moisture content and temperature in field plot

2014年5月,采集長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香的根系,將樣品用蒸餾水洗凈后,105℃下殺青0.5 h,在70℃條件下烘干至恒重,之后將根剪成3 cm左右備用。在采集根系的樣地附近,選擇一片土壤性質(zhì)基本穩(wěn)定的撂荒十年的典型撂荒地設(shè)置樣區(qū),坡度為7°,樣區(qū)外部設(shè)置鐵絲網(wǎng)護(hù)欄,以防止放牧和人為干擾,清除撂荒地面雜草。在選取的樣地內(nèi)設(shè)置2個(gè)分解小區(qū),第二個(gè)分解小區(qū)為第一個(gè)分解小區(qū)的重復(fù)。在每個(gè)分解小區(qū)內(nèi)設(shè)有8個(gè)樣帶代表8個(gè)采樣時(shí)間,樣帶之間的間距為60 cm,不同的分解時(shí)間在不同的樣帶進(jìn)行破壞性采樣,每個(gè)樣帶內(nèi)的樣品只采集一次。在樣帶內(nèi),用PVC隔板設(shè)置30 cm×30 cm的正方形方格,方格之間的間隔為3 cm,保證方格相互獨(dú)立,防止養(yǎng)分的相互移動(dòng)。分別稱取備用植物根段 50.0 g裝入孔徑為300目的尼龍分解袋,大小為30 cm×30 cm。在樣帶的方格中分別放入長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)根段樣品,另設(shè)置不放分解袋的處理作為對(duì)照。在每個(gè)樣帶中,每個(gè)方格放一個(gè)處理,并設(shè)置2個(gè)重復(fù)。放置時(shí)保證分解袋內(nèi)根系均勻鋪開,緊貼土壤表層,表層覆蓋1 cm厚的土壤。其余樣帶按同樣方法布設(shè),并且以不同空間的分布代替時(shí)間變化。將溫度和濕度傳感裝置,埋在每個(gè)分解小區(qū)的間隙,用于監(jiān)測(cè)樣地土壤含水量和溫度(圖1)。

分別于2014-07-01、2014-08- 15、2014- 10-01和2015-03- 15、2015-05-01、2015-06- 15、2015-08-01、2015-09- 15收集取樣,植物樣品為分解袋內(nèi)全部根系,將收集的植物樣品帶回室內(nèi)用蒸餾水清洗干凈,并在將樣品烘至恒重,計(jì)算根系分解過程的干物質(zhì)損失量。將上述采集的根系樣品粉碎,過2 mm的孔徑篩。用土鉆取出根系覆蓋處相對(duì)應(yīng)的土壤樣品,土層為0—5 cm和5—20 cm,每層土壤樣品重量大概為300 g,部分土樣立即放入-20℃冰箱中冷凍保存,其余土樣風(fēng)干后分別過1 mm和0.15 mm篩備用。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮以及植物的有機(jī)碳、全氮、全磷等指標(biāo)的測(cè)定均參照《土壤農(nóng)化分析》[13]的方法進(jìn)行。根系有機(jī)碳用 K2Cr2O7濃硫酸氧化法測(cè)定,根系全氮用 H2SO4-H2O2消煮法測(cè)定,根系全磷用釩鉬黃比色法測(cè)定,土壤有機(jī)碳用 K2Cr2O7外加熱法測(cè)定,土壤全氮用凱式定氮法測(cè)定,土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用 KCl (1 mol/L)浸提-流動(dòng)分析儀法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文中所有數(shù)據(jù)使用 Microsoft Excel 2007 進(jìn)行整理,采用 Origin Pro 9.0制圖,使用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,數(shù)據(jù)分析之前進(jìn)行同質(zhì)性檢驗(yàn),對(duì)于方差齊性不齊的數(shù)據(jù)進(jìn)行Log10轉(zhuǎn)化。根系的分解動(dòng)態(tài)以根系的重量保持率表示,即殘余重量占初始重量的百分比。以殘余根系重量與養(yǎng)分濃度乘積占初始重量與養(yǎng)分濃度之積的比例來分析養(yǎng)分保持率。采用 One-way ANOVA 方法檢驗(yàn)典型植物根系之間初始化學(xué)性質(zhì)的差異性以及根系分解過程養(yǎng)分保持率的差異性。采用非線性指數(shù)方程Xt/X0=e-Kt對(duì)根系分解速率進(jìn)行回歸分析,X0、Xt分別為根系初始干重(g)和分解t時(shí)間的殘留干重(g)[14],求得根系的分解系數(shù)K。對(duì)根系養(yǎng)分釋放與土壤養(yǎng)分變化進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 典型植物根系生態(tài)特征

根系的化學(xué)成分是影響其分解的主要因子,也決定著根系能夠向土壤釋放養(yǎng)分的潛力,所以有必要對(duì)根系的化學(xué)成分進(jìn)行詳細(xì)描述。由表1可知,3種典型植物根的碳(C)初始濃度的大小順序?yàn)椋喊倮锵?長(zhǎng)芒草>鐵桿蒿,其中百里香的初始碳含量為：499.5 g/kg,即50.0 g根系中含有25.0 g碳,高達(dá)根系初始質(zhì)量的50%,同樣,長(zhǎng)芒草和鐵桿蒿初始碳含量分別為根系初始質(zhì)量的45%、43%,百里香根系初始碳含量顯著高于長(zhǎng)芒草和鐵桿蒿根系(P<0.05),由此可以看出這3種典型植物根系的碳氧分含量充足,在根系分解的養(yǎng)分循環(huán)方面有很大潛力。長(zhǎng)芒草根系的初始氮(N)含量顯著高于鐵桿蒿和百里香(P<0.05),而鐵桿蒿和百里香根系的初始氮含量差異不顯著(P>0.05)；對(duì)于根系磷(P)含量而言,其在3種植物根系的初始含量差異不顯著(P>0.05)；在初始 C/N、C/P 方面,百里香顯著高于長(zhǎng)芒草和鐵桿蒿,而 N/P 在3種植物根系中差異不顯著(P>0.05)；3種植物根系初始木質(zhì)素含量差異不顯著(P>0.05),而纖維素含量差異顯著(P<0.05),并且百里香根系的纖維素含量顯著高于長(zhǎng)芒草和鐵桿蒿(P<0.05)。

表1 根系初始化學(xué)性質(zhì)(Mean±SD)

同列不同小寫字母表示不同植物之間差異顯著(P<0.05),n=4

2.2 典型植物根系分解速率與養(yǎng)分釋放特征

2.2.1典型植物根系分解速率特征

本試驗(yàn)結(jié)果表明,這3種典型植物根系的分解過程具有明顯的階段性,分為快速階段和慢速階段。由圖2可知,試驗(yàn)期間,根系樣品干物質(zhì)殘留率逐漸降低,分解速率由快變慢。在分解的前45 d(2014-05- 17—2014-07-01)為快速階段,3種典型植物根系分解速率最快,質(zhì)量損失最大,其中長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香分別損失了11.26%、17.59%、9.27%,根系分解速率分別為鐵桿蒿>長(zhǎng)芒草>百里香。在45 d之后為慢速階段,根系分解速率逐漸降低,質(zhì)量損失明顯減小,但在90—135 d即夏季過渡到秋季時(shí),根系質(zhì)量損失量又明顯增加并且在135 d(10月)出現(xiàn)峰值,此現(xiàn)象可能與土壤水分含量升高有關(guān)(圖1)。分解470 d后,根系干物質(zhì)殘留率降到最低,長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香干物質(zhì)殘留率分別為：81.65%、74.55%、74.98%。

圖2 分解過程中根系質(zhì)量損失量及殘留率的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of root mass loss and residual rate during the decomposition process

枯落物分解是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程,單指數(shù)衰減模型、雙指數(shù)衰減模型和多指數(shù)模型常用于枯落物分解速率描述[15-16]。單指數(shù)衰減模型應(yīng)用于草地枯落物分解較為普遍,例如對(duì)于荒漠草原草本植物來說,采用 Olson 的單指數(shù)衰減模型擬合效果較好[17]。本試驗(yàn)采用單指數(shù)衰減模型對(duì)3種草根分解速率進(jìn)行計(jì)算,得出回歸方程(表2),長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香根系年分解指數(shù)K分別為0.00891、0.01128、0.01408。根系質(zhì)量損失達(dá)到95%所需要的時(shí)間分別為27.29、21.18、17.31年。

表2 Olson非線性指數(shù)方程回歸分析

2.2.2典型植物根系分解養(yǎng)分保持率變化特征

本試驗(yàn)結(jié)果表明,3種典型植物根系分解過程中,其養(yǎng)分含量變化與氣候因子密切相關(guān)。在分解的前45 d(春季),3種典型植物根系碳含量迅速下降,45 d之后下降減緩(圖3)。但在300—345 d(春季)時(shí),碳養(yǎng)分含量又出現(xiàn)明顯下降并達(dá)到碳養(yǎng)分保持率最低點(diǎn)：鐵桿蒿(50.26%)>百里香(44.26%)>長(zhǎng)芒草(38.30%),表明春季氣候有利于根系碳養(yǎng)分釋放。對(duì)于整個(gè)分解過程,碳養(yǎng)分保持率呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì),并在分解470 d后降低到64.74%(鐵桿蒿)>62.74%(長(zhǎng)芒草)>56.31%(百里香)。根系全氮含量在分解過程波折性減小,前期迅速釋放,后期遵循富集-釋放的規(guī)律,變化范圍較窄,在2015年6月中旬(390 d)出現(xiàn)富集高峰,此時(shí)的氮素含量和45 d的氮素含量無明顯的差異。長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香3種典型植物根系氮含量在470 d分解結(jié)束時(shí)分別減少了4.77、1.04、0.12 g/kg,根系氮素?fù)p失率分別為的49.44%、35.43%、26.19%,其中百里香根系中氮素含量基本沒有變化。對(duì)于根系磷元素而言,其含量變化有明顯的階段性和季節(jié)性,磷元素在分解的前90 d呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì),鐵桿蒿、百里香磷元素含量在45—90 d(夏季)快速下降,其磷養(yǎng)分保持率分別下降了30.00%、57.41%,是淋溶階段。而在分解的135 d(秋季)和470 d(秋季)根系磷元素含量出現(xiàn)峰值,且磷元素含量的絕對(duì)值均比初期含量高,說明根系磷元素在秋季發(fā)生了富集。2015年3月中旬(300 d),磷元素保持率出現(xiàn)最小值,3種植物體內(nèi)的磷素分別降低了30.00%(長(zhǎng)芒草)、66.76%(鐵桿蒿)、72.89%(百里香)。

圖3 分解過程中根系養(yǎng)分保持率變化特征Fig.3 Changes of roots nutrient retention rate during the decomposition process不同小寫字母表示相同植物的養(yǎng)分保持率在不同分解時(shí)間差異顯著(P<0.05)

2.3 典型植物根系分解對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

2.3.1根系分解對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

如圖4所示,土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)波動(dòng)減小的趨勢(shì),在整個(gè)分解過程中,0—5 cm土層土壤有機(jī)碳變化范圍為5.43—8.00 g/kg,在135 d(秋季)達(dá)到最低值。由于植物根系的加入,在分解前45 d,0—5 cm土層的有機(jī)碳含量迅速減少,減少量分別為：長(zhǎng)芒草(1.38 g/kg)>百里香(0.93 g/kg)>鐵桿蒿(0.75 g/kg)。分解470 d后長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香根系覆蓋處的表層土壤有機(jī)碳達(dá)到初始含量的82%、74%、84%,土壤有機(jī)碳的含量表現(xiàn)為長(zhǎng)芒草>百里香>鐵桿蒿。同時(shí)470 d后長(zhǎng)芒草、百里香根系覆蓋處的表層土壤有機(jī)碳含量比空白處理的土壤有機(jī)碳含量分別高出0.35 g/kg和0.17 g/kg。對(duì)于5—20 cm土層有機(jī)碳而言,其變化范圍在4.86—6.92 g/kg之間。在整個(gè)根系的分解過程中土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)減少的趨勢(shì),同樣在135 d(秋季)達(dá)到最低值。分解470 d后,長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香根系覆蓋處的5—20 cm土層土壤有機(jī)碳達(dá)到初始含量的88%、84%、90%,并且長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香根系覆蓋的5—20 cm表層土壤有機(jī)碳含量比空白處理的土壤有機(jī)碳含量高出0.26、0.32、0.35 g/kg。結(jié)果表明根系分解可以提高土壤中有機(jī)碳的含量。

圖4 根系不同分解時(shí)間下土壤有機(jī)碳變化特征Fig.4 Changes of soil organic carbon at different decomposition time of roots

2.3.2根系分解對(duì)土壤全氮的影響

在模擬分解的470 d中,土壤全氮含量波動(dòng)變化,并且兩個(gè)土層土壤全氮含量變化有明顯的季節(jié)性,春秋季含量較高,夏季較低(圖5)。對(duì)于0—5 cm土層,空白處理土壤全氮含量變化范圍在0.64—0.82 g/kg之間,根系覆蓋處理的土壤全氮含量變化范圍在0.63—0.80 g/kg之間,樣品處理與空白處理之間無明顯差異,其中土壤全氮的最大值集中出現(xiàn)在135 d(秋季)、300 d(春季),最小值集中出現(xiàn)在45 d(夏季)、90 d(夏季)。根系分解470 d后,長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香根系覆蓋處的表層土壤全氮含量比空白處理的土壤全氮含量分別高出-0.052、0.021和0.017 g/kg。對(duì)于5—20 cm土層而言,根系覆蓋處理的土壤全氮變化范圍為0.57—0.80 g/kg,空白處理土壤全氮含量變化范圍為0.56—0.76 g/kg,樣品處理與空白處理之間也無明顯差異,其中土壤全氮的最小值集中出現(xiàn)在45 d(夏季)、90 d(夏季),最大值出現(xiàn)在300 d(春季)。根系分解470 d后,長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、百里香根系覆蓋處的表層土壤全氮含量比空白處理的土壤全氮含量分別高出0.034、0.037 g/kg和0.015 g/kg。根系分解雖然對(duì)土壤全氮有一定的提高作用,然而土壤全氮在整個(gè)分解過程中的變化幅度和空白處理土壤相比差異很小,3種根系對(duì)土壤全氮的影響差異也較小。

圖5 根系不同分解時(shí)間下土壤全氮變化特征Fig.5 Changes of soil total nitrogen at different decomposition time of roots

圖6 根系不同分解時(shí)間下土壤有效氮變化特征Fig.6 Changes of soil available nitrogen at different decomposition time of roots

2.3.3根系分解對(duì)土壤有效氮的影響

在整個(gè)試驗(yàn)過程中,土壤銨態(tài)氮呈現(xiàn)先減小后增加再減小的波動(dòng)變化趨勢(shì)(圖6)。對(duì)于0—5 cm土層而言,所有處理的土壤銨態(tài)氮含量變化范圍為2.02—24.16 mg/kg。在0—45 d,此時(shí)春季向夏季過渡,溫度明顯升高(圖1),土壤銨態(tài)氮含量呈現(xiàn)明顯下降,下降值分別為：長(zhǎng)芒草(17.76 mg/kg)>百里香(15.66 mg/kg)>鐵桿蒿(5.00 mg/kg),表明增溫會(huì)使土壤銨態(tài)氮含量顯著降低。對(duì)于5—20 cm土層,土壤銨態(tài)氮含量范圍為2.23—9.3 mg/kg,在435—470 d明顯增加,增加量分別為：鐵桿蒿(6.65 mg/kg)>長(zhǎng)芒草(4.66 mg/kg)>百里香(1.32 mg/kg)。分解過程中,土壤銨態(tài)氮受水熱條件的影響較大[18],兩個(gè)土層土壤銨態(tài)氮含量的最小值均出現(xiàn)在435 d(夏季),最大值均出現(xiàn)在1 d(春季)。雖然土壤銨態(tài)氮含量上下波動(dòng)趨勢(shì)明顯,但空白處理與覆蓋根系處理的土壤銨態(tài)氮無明顯差異。

土壤硝態(tài)氮含量呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì),135 d(秋季)之后變化趨于穩(wěn)定。對(duì)于0—5 cm土層而言,所有處理的土壤硝態(tài)氮含量變化范圍在0.79—10.81 mg/kg之間,在0—45 d出現(xiàn)明顯增加的現(xiàn)象,其增量為5.46—6.39 mg/kg。對(duì)于5—20 cm土層,土壤硝態(tài)氮含量變化范圍為0.90—8.08 mg/kg,在0—45 d也同樣出現(xiàn)明顯增加的現(xiàn)象,其增量為2.09—4.25 mg/kg。對(duì)比銨態(tài)氮含量變化可知,0—45 d溫度升高(圖1),硝態(tài)氮明顯增加,而銨態(tài)氮含量明顯降低,表明溫度升高可能會(huì)促進(jìn)銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。其中土壤硝態(tài)氮含量最大值出現(xiàn)在分解的第45天,此時(shí)覆蓋根系處理的土壤硝態(tài)氮含量比空白處理高出0.34—1.27 mg/kg,表明根系分解可以提高土壤硝態(tài)氮含量。

2.4 根系養(yǎng)分釋放與土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步說明根系分解對(duì)土壤養(yǎng)分變化的影響,對(duì)根系養(yǎng)分釋放量(根系初始養(yǎng)分與根系殘余養(yǎng)分的差值)與土壤養(yǎng)分進(jìn)行了相關(guān)性分析。由表3可知,根系養(yǎng)分釋放量與土壤養(yǎng)分含量變化整體呈現(xiàn)較弱的負(fù)相關(guān)性。只有0—5 cm土層長(zhǎng)芒草根系覆蓋下的土壤銨態(tài)氮與根系釋放氮量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),鐵桿蒿根系覆蓋下的0—5 cm和5—20 cm土壤的銨態(tài)氮與根系釋放氮量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其他并無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。并且由表3可以看出,0—5 cm土層有機(jī)碳含量與植物碳養(yǎng)分釋放量的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于5—20 cm土層。

表3 根系養(yǎng)分釋放與土壤養(yǎng)分變化相關(guān)性分析

3 討論

3.1 根系分解的養(yǎng)分釋放規(guī)律特征

本研究中,在分解前45 d干物質(zhì)質(zhì)量損失率達(dá)到最大值,之后分解速率明顯下降(圖2)。主要是由于在根系分解初期,根系中可溶性碳水化合物的含量相對(duì)較高,容易通過淋溶作用損失掉,此時(shí)土壤微生物利用這部分養(yǎng)分進(jìn)行大量繁殖,又能進(jìn)一步促進(jìn)根系的分解[19],在分解后期由于木質(zhì)素等其他難分解物質(zhì)的積累,從而導(dǎo)致根系分解速率減慢,這與Yang等[20]人對(duì)根系分解的研究結(jié)果一致。

另外有關(guān)研究認(rèn)為,在根系分解前期,其分解速率與根系氮濃度呈正相關(guān)[21],與本研究結(jié)果一致。本研究中,長(zhǎng)芒草根系的初始氮含量顯著高于其他兩種植物(表1),在分解的前45 d快速失重率高達(dá)11.80%,這主要與它體內(nèi)的氮元素快速流失相關(guān)[22]。當(dāng)根系纖維素、木質(zhì)素含量較高時(shí),根皮還能阻礙微生物的活動(dòng),這也是根系分解速率明顯減慢的潛在因素[23]。凋落物化學(xué)成分多樣性越高,其中包含影響凋落物礦化分解的化合物的可能性就越大,不同化合物之間發(fā)生反應(yīng)的可能性和激發(fā)微生物活性的可能性也就越大,這些過程都影響著凋落物分解速率。

根系分解受到大量因素的影響,并受到它們之間的交互作用影響,分解過程十分復(fù)雜。溫度和濕度是影響根系分解的主要?dú)夂蛞蛩?從圖1可以看出,土壤含水量的峰值出現(xiàn)在135 d(秋季),土壤溫度的峰值集中出現(xiàn)在80 d(夏季),而根系分解失重的峰值并沒有在溫度最高的夏季出現(xiàn),而是出現(xiàn)在溫度和水分都較好的秋季。說明溫度并不是唯一限制根系分解的因素,干旱地區(qū)極度缺水,比起溫度,土壤水分是限制根系分解的重要因素。同時(shí),大量研究也表明氣候因子可以通過影響微生物的活性來影響根系分解的動(dòng)態(tài)變化[24]。

在470 d的分解過程中,有機(jī)碳含量變化遵循淋溶-富集-釋放的模式,這與參與根系分解的土壤微生物的活動(dòng)規(guī)律有關(guān),非生長(zhǎng)季主要通過凍融循環(huán)的物理過程及微生物活動(dòng)的生物化學(xué)過程來共同影響?zhàn)B分釋放,而生長(zhǎng)季節(jié)主要通過有利的水熱條件提高微生物活性來間接影響分解過程[25]。根系分解初期,碳元大量釋放,主要是由于根系中可溶性碳水化合物大量損失造成的,之后隨著時(shí)間的增加,土壤微生物活性逐漸增加,在分解的第345天,微生物為滿足自身需求開始大量利用碳元素從而造成碳的急劇下降。根系氮元素在分解的前期迅速釋放,后期遵循富集-釋放的規(guī)律,主要是由于微生物對(duì)可利用性氮需求控制的結(jié)果[26]。根系磷元素在分解后期都發(fā)生了富集,可能與根系初始磷元素含量偏低有關(guān),初始微生物的 C/P 小于根系的 C/P,微生物只能從土壤中富集磷元素來分解根系,進(jìn)而提高根系中磷元素含量,導(dǎo)致植物根系分解后期磷元素的富集。

3.2 根系分解對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

本研究中,在根系分解的前45 d,土壤有機(jī)碳迅速減少(圖4),原因可能有2個(gè)方面：一是因?yàn)楦递斎雽?dǎo)致土壤中現(xiàn)存有機(jī)質(zhì)分解加快產(chǎn)生正的激發(fā)效應(yīng)[27-28]；二是根系的輸入增加了了土壤微生物參與分解的有機(jī)碳源,從而增加了土壤呼吸。根系覆蓋處土壤有機(jī)碳含量大多高于空白處理土壤有機(jī)碳含量(圖4),表明根系分解可以提高土壤有機(jī)碳的含量,但在整個(gè)分解過程中,由于礦化作用占主導(dǎo)地位,土壤有機(jī)碳含量逐漸降低。分解的前135 d,表層土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)波動(dòng)性降低,空白處理土壤有機(jī)碳不同于表層土壤有機(jī)碳持續(xù)下降,這是因?yàn)樘砑油庠从袡C(jī)物質(zhì)會(huì)改變?cè)型寥烙袡C(jī)碳分解速率。

根系分解的135 d(10月)至300 d(3月),土壤有機(jī)碳含量大幅度的增加,這一階段氣溫很低,土壤溫度一般處于零度以下,土壤中微生物的活動(dòng)很微弱,很大程度地降低了土壤的礦化,促使土壤有機(jī)碳得到積累。而在根系分解的300 d(3月)至345 d(5月),添加根系的土壤有機(jī)碳含量略高于空白處理土壤,可能是隨著土壤含水量的升高,植物通過淋溶作用向土壤釋放大量的碳養(yǎng)分,但是土壤的碳含量仍舊迅速降低,可能是因?yàn)殡S著氣溫升高,微生物活動(dòng)的增強(qiáng),土壤礦化仍然占據(jù)主要地位,導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的含量降低。分解470 d后,可以看出有根系覆蓋的土壤有機(jī)碳含量高于空白處理,證實(shí)了根系分解可以提高土壤有機(jī)碳含量。

研究結(jié)果表明,3種典型植物根系分解覆蓋下的土壤全氮含量隨時(shí)間的變化較小,而且季節(jié)性變化明顯,表現(xiàn)為夏季土壤全氮含量較低,而春季和秋季較高(圖5),這可能是因?yàn)樵谠搮^(qū),春秋季節(jié)土壤水分條件較好,養(yǎng)分的循環(huán)與流動(dòng)快速。此外,雖然根系分解對(duì)土壤全氮含量有一定的提高作用,但是提高幅度較小,這可能是因?yàn)榈耐寥廊杏袡C(jī)形態(tài)占主體[29],不易受到外界環(huán)境的干擾,所以波動(dòng)較小。

由結(jié)果分析(圖6)可知,根系分解雖然對(duì)土壤硝態(tài)氮具有一定的增加作用,但增加量很小,而對(duì)銨態(tài)氮影響則更小,整體而言,根系分解對(duì)土壤有效氮的影響不大。出現(xiàn)這種現(xiàn)象主要是因?yàn)橥寥烙行У淖兓芗竟?jié)因素影響較大,季節(jié)因素主要是通過不同時(shí)期溫度和水分來影響有機(jī)氮礦化、硝化和反硝化[30]的過程,進(jìn)而影響有效氮的含量。本研究中,3種植物根系釋放氮量與土壤硝態(tài)氮無相關(guān)性,而與土壤銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)(表3),可能因?yàn)橄鯌B(tài)氮易淋溶,而銨態(tài)氮可被土壤吸附不易淋溶[31],當(dāng)土壤銨態(tài)氮含量較少時(shí),其對(duì)根系氮素的吸收增加,促進(jìn)根系氮素釋放；土壤銨態(tài)氮較多時(shí),其對(duì)根系氮素的吸收降低,從而出現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

相關(guān)性分析表明：根系養(yǎng)分釋放量與土壤養(yǎng)分含量整體呈現(xiàn)較弱的負(fù)相關(guān)性(表3),即土壤養(yǎng)分較少時(shí),根系會(huì)增加養(yǎng)分釋放量進(jìn)行補(bǔ)充；當(dāng)土壤養(yǎng)分較高時(shí),根系則會(huì)減少養(yǎng)分釋放量。植物根系分解可以給土壤提供養(yǎng)分,同時(shí)在分解過程中微生物活動(dòng)又可能與植物從土壤中競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分,從而使土壤養(yǎng)分發(fā)生不同的變化規(guī)律。同時(shí),通過相關(guān)性分析,得出土壤各種元素的變化與植物根系中元素的變化不存在顯著的相關(guān)關(guān)系,此現(xiàn)象說明土壤養(yǎng)分元素的變化既受植物根系分解的影響,更主要的是系統(tǒng)環(huán)境的影響。0—5 cm土層有機(jī)碳含量與植物碳養(yǎng)分釋放量的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于5—20 cm土層,是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分含量隨著土層深度的增加受到根系分解的影響越小,土壤養(yǎng)分含量越穩(wěn)定。

4 結(jié)論

綜合分析可知,寧南山區(qū)3種典型植物根系分解速率表現(xiàn)為先快后慢的規(guī)律,分解速率依次表現(xiàn)為百里香>鐵桿蒿>長(zhǎng)芒草。并且3種植物根系不同元素呈現(xiàn)不同的富集、釋放規(guī)律,同一元素釋放率表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性,受季節(jié)因素影響較大。試驗(yàn)結(jié)束時(shí),根系釋放大量碳、氮養(yǎng)分,根系覆蓋處土壤有機(jī)碳含量得到了提高,而且0—5 cm土層有機(jī)碳含量與植物碳養(yǎng)分釋放量的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于5—20 cm土層,證實(shí)了隨著土層深度的增加,土壤有機(jī)碳含量受到枯落物分解的影響越小。并且由相關(guān)性分析可知,植物根系養(yǎng)分釋放量與土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)一定負(fù)相關(guān)性,說明當(dāng)土壤養(yǎng)分含量較低時(shí),根系會(huì)增加養(yǎng)分釋放量進(jìn)行補(bǔ)充。

致謝：感謝楊陽(yáng)、李鑫、王寶榮對(duì)寫作的幫助。