外源氮持續(xù)輸入對(duì)相應(yīng)氮梯度下堿蓬殘?bào)w分解及硫養(yǎng)分釋放的影響

陳冰冰,孫志高,*,孫文廣,胡星云

1 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007 3 福建師范大學(xué)福建省亞熱帶資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007 4 路易斯安那州立大學(xué)植物、環(huán)境與土壤科學(xué)系, 巴吞魯日 700803

河口濕地處于海陸相互作用地帶,是海岸帶地區(qū)響應(yīng)全球變化和人類活動(dòng)較為敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。植物殘?bào)w分解是河口濕地物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié),它連接著生物有機(jī)體的合成與分解[2],而分解過程中營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化直接影響著河口濕地的養(yǎng)分狀況,進(jìn)而影響到濕地系統(tǒng)的生產(chǎn)力。硫作為繼氮、磷、鉀之后的第四位營養(yǎng)元素是植物生長必需的中量礦質(zhì)營養(yǎng)元素,在許多生物地球化學(xué)過程中扮演著重要角色,如參與蛋白質(zhì)、氨基酸和葉綠素形成,控制光合作用中碳水化合物代謝、影響植物呼吸作用和抗逆性等[3],其對(duì)于維持河口濕地健康具有重要意義。目前,國內(nèi)外關(guān)于河口濕地植物殘?bào)w分解的研究大多集中在殘?bào)w分解特征、影響因素(水分、鹽度、溫度、養(yǎng)分和沉積等)[4- 5]及元素釋放(碳、氮、磷及痕量元素)[4,6- 7]等的探討上,而關(guān)于養(yǎng)分條件改變對(duì)濕地植物殘?bào)w分解及養(yǎng)分(特別是硫)釋放的研究還不多見。

黃河口濕地是渤海與黃河河口相互作用形成的中國暖溫帶最廣闊、最完整和最年輕的濱海濕地,承接著上游帶來的大量含氮物質(zhì)。堿蓬(Suaedasalsa)作為黃河口新生濕地的典型鹽生植被,具有維持生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)演替和調(diào)節(jié)氣候等多重生態(tài)功能。近年來,黃河口的營養(yǎng)鹽入海通量已達(dá)1.41—4.22×104t,并始終保持在較高水平[8]。另外,該區(qū)當(dāng)前的氮濕沉降量為3—4.5 g m-2a-1[9],接近其氮濕沉降臨界負(fù)荷(4.0 g m-2a-1)[10],而這均可能對(duì)濕地植物生長、殘?bào)w分解及養(yǎng)分循環(huán)狀況產(chǎn)生深刻影響[11]。當(dāng)前,關(guān)于黃河口植物殘?bào)w分解的相關(guān)研究主要集中于沉積強(qiáng)度及水鹽梯度變化對(duì)殘?bào)w分解與碳、氮及痕量元素釋放的影響方面[6,12- 13],而關(guān)于外源氮輸入對(duì)植物殘?bào)w分解及養(yǎng)分釋放的影響研究還不多見,特別是關(guān)于氮養(yǎng)分持續(xù)輸入條件下濕地植物殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量改變對(duì)殘?bào)w分解速率和硫養(yǎng)分釋放影響方面的研究還鮮有報(bào)道,而對(duì)此進(jìn)行研究有利于預(yù)測(cè)未來黃河口氮養(yǎng)分增加條件下濕地氮、硫生物循環(huán)的耦合狀況。鑒于此,本研究以黃河口北部濱岸高潮灘堿蓬殘?bào)w為研究對(duì)象,將第一年度野外原位氮輸入試驗(yàn)獲得的不同基質(zhì)質(zhì)量的植物殘?bào)w,分別原位投放至來源樣區(qū),并通過第二年度的持續(xù)輸?shù)?探討外源氮持續(xù)輸入對(duì)相應(yīng)氮梯度下堿蓬殘?bào)w分解速率及硫養(yǎng)分釋放的影響。研究結(jié)果有助于揭示黃河口潮灘堿蓬濕地氮、硫養(yǎng)分循環(huán)的耦合機(jī)制,并可為潮灘濕地的生態(tài)保育提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(37°40′N—38°10′N,118°41′E—119°16′E),該保護(hù)區(qū)于1992年經(jīng)國家林業(yè)局批準(zhǔn)建立,是中國最大的河口三角洲自然保護(hù)區(qū),在世界范圍河口濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有較強(qiáng)代表性,主要保護(hù)新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類。保護(hù)區(qū)總面積為15.3萬hm2,屬暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,雨熱同期,冷熱干濕界限明顯,年降水量551.6 mm,70%的降水集中在7—8月,年均溫12.1℃,無霜期196 d,≥10℃積溫約4300℃,年蒸發(fā)量1928.2 mm。該區(qū)的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土,主要植被類型為蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(S.salsa)、檉柳(Tamatixchinensis)、白茅(Imperatacylindrica)及羅布麻(Apocynumvenetum)等,其中蘆葦、堿蓬和檉柳的分布較廣。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

(1) 殘?bào)w獲取

2014年4—11月,選擇今黃河入?？诒辈繛I岸高潮灘的堿蓬濕地為研究對(duì)象,參照歐洲NITREX項(xiàng)目的研究設(shè)計(jì),進(jìn)行野外原位氮輸入模擬試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理,即N0[無額外氮處理,其值為當(dāng)前濕地實(shí)際氮輸入量(6.0 gN m-2a-1)。]、N1[低氮處理：1.5N0(9.0 gN m-2a-1),模擬未來較低的氮增加量]、N2[中氮處理：2.0N0(12.0 gN m-2a-1),模擬未來較高的氮增加量]和N3[高氮處理：3.0N0(18.0 gN m-2a-1),模擬未來更高的氮增加量],每個(gè)處理隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地(5 m×10 m)。自4月下旬開始,每隔20—30 d以CO(NH2)2水溶液的形式對(duì)不同樣地進(jìn)行外源氮輸入強(qiáng)度的模擬,共8次。對(duì)照樣地噴灑等量的水以減少因外加水造成對(duì)濕地生態(tài)過程的影響。持續(xù)輸?shù)粋€(gè)生長季后,在植物生長季末(10月下旬),分別在上述N0、N1、N2和N3 4種氮輸入樣地內(nèi)采集相應(yīng)氮梯度下的植物殘?bào)w(分別記為NL0、NL1、NL2和NL3)。

(2) 分解試驗(yàn)

將獲取的植物殘?bào)w帶回實(shí)驗(yàn)室,剪成10 cm左右的小段,用蒸餾水清洗且烘干后,分別裝進(jìn)不同標(biāo)記(用于區(qū)NL0、NL1、NL2和NL3)的分解袋中。分解袋由網(wǎng)眼為0.5 mm×0.5 mm的尼龍網(wǎng)制成,規(guī)格為20 cm×20 cm,每袋15 g(干質(zhì)量)。四種氮輸入處理下堿蓬殘?bào)w的基質(zhì)質(zhì)量詳見表1。

表1 不同基質(zhì)質(zhì)量堿蓬殘?bào)w的基本性質(zhì)

同列不同字母表示數(shù)據(jù)間在P<0.05水平上差異顯著; NL0:無額外氮輸入下的殘?bào)w, Litters with no N import; NL1: 低氮輸入下的殘?bào)w, Litters with low N import; NL2: 中氮輸入下的殘?bào)w, Litters with middle N import; NL3: 高氮輸入下的殘?bào)w, Litters with high N import

2015年4月15日,將不同標(biāo)記的殘?bào)w分解袋投放至上述原位氮輸入模擬試驗(yàn)的來源樣區(qū),即殘?bào)wNL0投放至N0處理樣區(qū)、NL1投放至N1處理樣區(qū)、NL2投放至N2處理樣區(qū)和NL3投放至N3處理樣區(qū),繼續(xù)進(jìn)行相應(yīng)強(qiáng)度的輸?shù)幚?方法與1.2.1.1原位氮輸入模擬一致)。試驗(yàn)進(jìn)行時(shí),同步測(cè)定氣溫、地表溫度、pH和電導(dǎo)率等環(huán)境因子(表2)。

表2 不同氮處理下堿蓬濕地環(huán)境因子

1.2.2樣品采集與分析

試驗(yàn)期內(nèi)(0—220 d),分別于2015年4月30日(第15 d)、5月25日(第40 d)、6月25日(第71 d)、7月25日(第101 d)、8月22日(第129 d)、9月24日(第162 d)、10月23日(第191 d)和11月21日(第220 d)進(jìn)行了8次采樣。將取回的分解袋及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室,去掉泥土并揀出袋內(nèi)雜物,用去離子水將樣品清洗干凈后烘干至恒重。稱量后,將樣品用粉碎機(jī)磨碎,過0.25 mm篩,采用Vario EL 型元素分析儀測(cè)定樣品的總碳(TC)、總氮(TN)和總硫(TS)含量。

1.2.3相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

殘?bào)w殘留率(R,%)和分解速率(d-1)可用下式計(jì)算：

ln(Wt/W0)=-kt

式中,W0(g)為殘?bào)w干物質(zhì)初始質(zhì)量；Wt(g)為殘?bào)w在t時(shí)刻的干物質(zhì)質(zhì)量。k為分解速率；t(d)為分解時(shí)間。

植物殘?bào)w分解過程中硫的累積或釋放可用硫累積指數(shù)(SAI)表示,即：

式中,DMi(g)為殘?bào)w在i時(shí)刻的干物質(zhì)質(zhì)量；TSi(mg/g)為i時(shí)刻殘?bào)w的TS含量；DM0(g)為殘?bào)w干物質(zhì)初始質(zhì)量；TS0(mg/g)為殘?bào)w初始TS含量。若SAI<100%,說明殘?bào)w在分解過程中發(fā)生了硫凈釋放；若SAI>100%,說明發(fā)生了硫凈累積。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Origin 8.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和計(jì)算。利用SPSS 23.0軟件對(duì)不同氮輸入處理下殘?bào)w的殘留率、TS和TC含量進(jìn)行單因素方差分析,對(duì)殘?bào)w的殘留率與環(huán)境因子以及TS含量(或SAI)與殘留率和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,對(duì)殘?bào)w的殘留率與環(huán)境因子以及TS含量與殘留率、C/N、C/S和環(huán)境因子進(jìn)行逐步線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮輸入對(duì)殘?bào)w分解速率的影響

圖1 不同氮處理下堿蓬殘?bào)w殘留率的變化 Fig.1 Variations of dry mass remaining ofSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatmentsN0:無額外氮處理, No N import treatment; N1: 低氮處理, Low N import treatment; N2: 中氮處理, Middle N import treatment; N3: 高氮處理, High N import treatment

盡管不同氮輸入條件下堿蓬殘?bào)w的殘留率在分解過程中均有所波動(dòng),但整體呈降低趨勢(shì)(P>0.05)(圖1)。分解220 d后,NL0、NL1、NL2和NL3在不同氮處理下的殘留率分別為67.09%、56.24%、64.89%和57.73%。隨著氮輸入量的增加,不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的分解速率依次表現(xiàn)為NL1(0.002405 d-1)>NL3(0.002178 d-1)>NL2(0.001816 d-1)>NL0(0.001676 d-1)。與N0相比,N1、N2和N3處理下不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的分解速率分別增加了43.5%、8.35%和29.95%,而t0.95分別減少了1.43a、0.4a和1.09a(表3),表明外源氮持續(xù)輸入條件下殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量改變促進(jìn)了殘?bào)w的分解,且該促進(jìn)作用在N1處理下表現(xiàn)的最為明顯。

2.2 氮輸入對(duì)殘?bào)w中碳硫含量的影響

隨著氮輸入量的增加,盡管不同處理下殘?bào)w分解過程中的TC含量整體均高于N0處理,但其在不同處理之間的差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。0—101 d,殘?bào)w中的TC含量整體呈上升趨勢(shì),尤以NL2和NL3在分解初期的增幅最為明顯；101—162 d,NL0、NL2和NL3的TC含量均呈先增加后降低趨勢(shì),而NL1的TC含量呈一直降低變化；162—220 d,除NL0的TC含量呈持續(xù)增加外,其他殘?bào)w的TC含量均呈先增加后降低變化。盡管不同氮處理下堿蓬殘?bào)w在分解過程中的硫含量呈不同波動(dòng)變化特征,但不同處理下殘?bào)wTS含量之間的差異并不顯著(P>0.05)(圖2)。不同氮處理下殘?bào)w的TS含量在0—70 d總體呈降低趨勢(shì),在70—162 d均呈較大波動(dòng)變化,而在160—220 d均呈小幅增加趨勢(shì)。220 d后,雖然NL0、NL1、NL2和NL3的TC和TS含量均相差不大,但其TC含量均高于相應(yīng)處理的初始含量,而其TS含量則均低于相應(yīng)處理的初始含量,降幅分別為22.61%、26.17%、28.34%和44.06%,說明隨著氮輸入量的增加,不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w分解過程中的TC含量均呈增加趨勢(shì),而TS含量均呈降低趨勢(shì)。

表3 不同氮處理下殘?bào)w殘留率的自然對(duì)數(shù)(y)與分解時(shí)間(t)的回歸方程和參數(shù)

Table 3 Linear equations and parameters between the natural logarithm (y) of mass remaining and decomposition days (t) in different nitrogen import treatments

殘?bào)w類型Litter types方程Equationsk (d -1)R2P(t0.95)/(a)NL0y=-0.08920-0.001676t0.0016760.82090.00084.68NL1y=-0.09352-0.002405t0.0024050.9296<0.00013.25NL2y=-0.10722-0.001816t0.0018160.73360.00324.28NL3y=-0.09250-0.002178t0.0021780.9232<0.00013.59

圖2 不同氮處理下堿蓬殘?bào)w全碳(TC)和全硫(TS)含量變化Fig.2 Variations of the total carbon(TC)and the total sulfur(TS)contents inSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatments

2.3 氮輸入對(duì)碳硫累積與釋放的影響

不同氮處理下不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的碳和硫養(yǎng)分在分解期間均表現(xiàn)為不同程度的凈釋放(圖3)。其中,碳釋放量(CAI)隨分解進(jìn)行整體呈增加趨勢(shì),且以N1處理最高,N0處理次之,N2和N3處理較低。硫釋放量隨分解進(jìn)行整體呈波動(dòng)增加變化,其SAI在N0、N1、N2和N3處理下分別降低了15.26%—59.04%、15.11%—69.69%、15.80%—64.47%和27.25%—73.78%。0—70 d,N3處理下殘?bào)w的硫養(yǎng)分釋放最多,且釋放量遠(yuǎn)高于其他氮處理；70—162 d,N1處理下殘?bào)w的硫養(yǎng)分釋放最多,而N2和N3處理下的硫養(yǎng)分釋放較少；162—220 d,除N1處理外,其他處理下殘?bào)w中的硫養(yǎng)分均呈增加趨勢(shì)。220 d后,不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的碳釋放量表現(xiàn)為NL1>NL3>NL0>NL2,而硫釋放量表現(xiàn)為NL3>NL1>NL2>NL0,說明外源氮持續(xù)輸入條件下殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量改變對(duì)碳硫養(yǎng)分釋放均具有一定的促進(jìn)作用,且該作用分別在N1和N3處理下表現(xiàn)的最為明顯。

圖3 不同氮輸入處理下堿蓬殘?bào)w碳硫累積指數(shù)(CAI、SAI)的變化Fig.3 Variations of carbon and sulfur accumulation indices(CAI and SAI)ofSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatments

2.4 不同氮處理下主要參數(shù)相關(guān)分析

不同氮處理下殘留率與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明,N2和N3處理下持續(xù)輸?shù)獙?dǎo)致的殘留率與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),N0、N2和N3處理下的殘留率與EC呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.01或P<0.05),而其他環(huán)境因子(濕度、氣溫、地表溫度)與不同處理下殘留率之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(表4)。另外,不同氮處理下殘?bào)w的碳硫含量及累積指數(shù)(TC、TS、CAI、SAI)與殘留率、C/N比、C/S比和不同環(huán)境因子的相關(guān)分析表明,除N1和N2處理下殘?bào)w的TC含量與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與氣溫呈顯著正相關(guān)外(P<0.05),其他相關(guān)因子與其的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(表5)。不同氮處理下殘?bào)w的TS含量與C/S比之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),僅N2處理下的TS含量與殘留率和EC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。相比之下,4種氮處理下的CAI大多均與殘留率和C/N比呈極顯著或顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01),N1和N3處理下CAI與EC呈顯著正相關(guān)(P<0.05),N2和N3處理下CAI與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。不同氮處理下殘留率、C/N比和C/S比是影響殘?bào)wSAI的主要因素,其中殘留率與SAI均呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)；除N3外,其他氮處理下C/N比與SAI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而C/S比則與其呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。此外,N2和N3處理下pH與SAI呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而N2處理下EC與SAI呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表4 不同氮處理下殘?bào)w殘留率與環(huán)境因子之間的相關(guān)性

*為P<0.05；**為P<0.01

表5 不同氮處理下碳硫參數(shù)(TC、TS、CAI、SAI)與各因子之間的相關(guān)性

*為P<0.05；**為P<0.01

3 討論

3.1 氮輸入對(duì)殘?bào)w分解的影響

本研究表明,不同氮處理下堿蓬殘?bào)w的殘留率之間不存在顯著差異(P>0.05),這可能與不同氮輸入研究樣地的環(huán)境因子之間差異不大有關(guān)(表2)。前述分析表明,除N2和N3處理下殘留率與pH呈顯著負(fù)相關(guān)以及N0、N2和N3處理下殘留率與EC呈顯著或極顯著正相關(guān)外,不同處理下殘留率與其他環(huán)境因子之間的相關(guān)性均不顯著(表4)。逐步線性回歸分析進(jìn)一步表明,除N1外,EC(x)均是導(dǎo)致其他氮處理下殘留率變化的主要影響因素(N0：y=64.374+0.342x,R2=0.526,P=0.04；N2：y=59.072+0.413x,R2=0.684,P=0.011；N3：y=54.265+0.487x,R2=0.768,P=0.004)。另據(jù)圖4可知,不同研究樣地,持續(xù)氮輸入導(dǎo)致表層土壤的pH和EC均發(fā)生了較為明顯的變化,特別是持續(xù)輸?shù)?00 d后,相對(duì)于N0處理,pH值均隨氮輸入量的增加而降低,而EC值則隨其輸入量的增加而升高。已有研究表明,pH過高或過低均會(huì)對(duì)微生物活性產(chǎn)生抑制作用,進(jìn)而不利于枯落物分解的進(jìn)行[14]。James和Robert的研究還表明,增加酸度可抑制Sparganiumeurycarpum枯落物的分解,且殘留率隨著pH的降低而相對(duì)增加[15],說明枯落物的分解過程受到抑制。本研究結(jié)果與之不同,即隨著氮輸入量的增加,盡管pH呈降低趨勢(shì)(圖4),但殘?bào)w分解速率整體呈增加趨勢(shì)(表3),說明其他因素在殘?bào)w分解中起到了促進(jìn)作用,而這一因素可能與EC密切相關(guān)。一般而言,鹽度(以EC表征)增加可抑制殘?bào)w分解[5,16],但本研究卻得到相反的研究結(jié)果,即隨著氮輸入量的增加,EC呈增加趨勢(shì)(圖4),而殘?bào)w分解速率整體隨之加快(表3)。Mendelssohn等在日德蘭半島北部自然鹽分梯度帶上對(duì)纖維素分解程度的研究也得到類似結(jié)論,即在最高鹽分處,每日的CTSL(Cotton Tensile Strength Loss)顯著增加[17]。Sun等在研究黃河口潮灘堿蓬殘?bào)w分解對(duì)不同沉積強(qiáng)度響應(yīng)時(shí)也得到類似的結(jié)果,并指出高鹽分(以EC表征)條件下,殘?bào)w較高的分解速率可能與適應(yīng)于高鹽分微生物的活性有關(guān)[18]。Lopes等研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),在鹽度較高的潮間帶,黑角藻(Fucusvesiculosus)的分解速率一般較高,而這的確與一些耐高鹽分的微生物在鹽分較高條件下的活性較強(qiáng)有關(guān)[5]。

圖4 不同氮輸入處理下土壤表層pH和電導(dǎo)率(EC)的變化Fig.4 Variations of pH and electric conductivity(EC)of surface soils in different nitrogen import treatments

圖5 不同氮輸入處理下堿蓬殘?bào)wC/N比和C/S比的變化 Fig.5 Variations of C/N and C/S ratios inSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatments

不同氮處理下堿蓬殘?bào)w分解速率的變化不僅與持續(xù)輸?shù)獙?dǎo)致的上述pH和EC的變化有關(guān),而且還可能與殘?bào)w本身的初始基質(zhì)質(zhì)量以及持續(xù)輸?shù)獥l件下殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量的變化有關(guān)。已有研究表明,殘?bào)w自身的基質(zhì)質(zhì)量是影響其分解的主要因素。一般而言,生長在富養(yǎng)分環(huán)境中的植物,其殘?bào)w的C/N比越低,耐分解化合物的含量相對(duì)就較少,分解越快,反之越慢[19]。本研究主要是基于第一年度野外原位輸?shù)囼?yàn)獲得的植物殘?bào)w,通過原位投放至相應(yīng)來源樣區(qū),探討第二年度持續(xù)氮輸入條件下堿蓬殘?bào)w分解速率的差異。本研究表明,不同氮輸入條件下堿蓬殘?bào)w的分解速率均高于N0處理,即氮輸入梯度明顯促進(jìn)了殘?bào)w的分解。由于第一年度外源氮輸入的持續(xù)增加,改變了植物體內(nèi)的C、N含量及其他元素含量,從而使得不同氮處理下植物殘?bào)w的基質(zhì)質(zhì)量在本研究初期就產(chǎn)生了明顯分異,且隨著氮輸入量的增加,C/N比和C/S比均呈降低趨勢(shì)(表1)。另外,NL2和NL3的C/N比與NL0的C/N比,以及NL3的C/S比與 NL0、NL1和NL2的C/S比均存在顯著差異(P<0.05)。與NL0相比,NL1、NL2和NL3處理下殘?bào)w在分解初期的C/N比均明顯低于NL0,由此可在很大程度上解釋不同氮處理下殘?bào)w分解速率均高于N0處理的原因。相關(guān)研究也得到類似的結(jié)果。Verhoeven和Toth的研究表明,富養(yǎng)分沼澤中生長的圓錐苔草(Carexdiandra)的枯落物比貧養(yǎng)分沼澤中生長的丘間種喙葉泥炭蘚(Sphagnumfallax)枯落物的分解快[20]。Aerts和Caluwe的研究發(fā)現(xiàn),增加氮沉降可促進(jìn)苔草(Carex)枯落物的分解[21]。Song等研究還發(fā)現(xiàn),氮輸入增加了小葉章(Calamagrostisangustifolia)殘?bào)w的氮含量,降低了其C/N比,促進(jìn)了其殘?bào)w分解[22]。本研究還表明,第二年度持續(xù)氮輸入條件下具有不同基質(zhì)質(zhì)量堿蓬殘?bào)w的分解速率整體表現(xiàn)為NL1>NL3>NL2>NL0,即相對(duì)于N0處理,N1處理最高,N3處理次之,N2處理最低,原因可能與不同氮輸入梯度下殘?bào)w分解過程中C/N比改變程度的差異有關(guān)。此外,外源氮輸入在改變殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量的同時(shí),也可提高了微生物的活性,特別是在高C/N比時(shí),微生物可通過吸收大量外源氮來滿足自身生長的需要,進(jìn)而加快殘?bào)w的分解[22]。Vivanco和Austin等的研究也發(fā)現(xiàn),氮養(yǎng)分供給充足能夠刺激微生物的活性,從而加速殘?bào)w的分解[23]。本研究中,盡管外源氮輸入在分解過程中能夠?yàn)槲⑸锾峁┑炊龠M(jìn)分解,但隨著氮輸入量的持續(xù)增加,氮養(yǎng)分對(duì)殘?bào)w分解的影響程度可能在降低。由于氮是黃河口潮灘堿蓬濕地的重要限制性養(yǎng)分[18],且NL1的初始C/N比與 NL0的初始C/N比相差不大(P>0.05)(表1),而NL1的C/N比變化在第二年度對(duì)養(yǎng)分改變(低氮處理)的響應(yīng)程度更為明顯(圖5),由此導(dǎo)致其分解過程中微生物的活性可能增強(qiáng),分解速率較高。與之相比,盡管NL2和NL3的初始C/N比遠(yuǎn)低于NL0,但隨著分解過程的進(jìn)行, NL2和NL3的TC含量在分解后期明顯高于NL0(圖2),這就使得其C/N比在分解后期整體呈增加變化(圖5),而C/N比的增加可對(duì)殘?bào)w分解產(chǎn)生一定的抑制作用[19]。另外,相對(duì)于N1處理,盡管N2和N3處理下具有較強(qiáng)的氮供應(yīng)強(qiáng)度,但其相應(yīng)殘?bào)w在分解后期由于C/N比的增加微生物對(duì)氮的需求量可能并不高[24],由此導(dǎo)致兩種氮處理下殘?bào)w(NL2和NL3)的分解速率低于NL1。與NL2相比,盡管NL3的分解速率隨著氮輸入量的增加呈一定的加快趨勢(shì),但相對(duì)于NL1仍較低,說明隨著氮輸入量的增加,堿蓬殘?bào)w分解對(duì)養(yǎng)分供給的響應(yīng)程度表現(xiàn)為不敏感或影響不大。James和Robert的研究也得到類似的結(jié)果,即增加氮供給對(duì)Sparganiumeurycarpum枯落物分解并無明顯影響[15]。Xie 等對(duì)鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)、苦草(Vallisnerianatans)和黃絲草(Potamogetonmaackianus)三種水生植物葉片分解對(duì)氮供給響應(yīng)的研究也發(fā)現(xiàn),增加氮可利用性對(duì)三者分解的影響均不大[25]。

3.2 氮輸入對(duì)殘?bào)w碳硫含量及累積與釋放的影響

前述分析可知,除N1處理下的TC含量與pH呈顯著負(fù)相關(guān)以及N2處理下的TC含量與氣溫(T)呈顯著正相關(guān)外,其他因子與TC含量的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(表5)；而逐步線性回歸分析也得到類似結(jié)果(NL1：y=-62.289pH+892.745,R2=0.597,P=0.025；NL2：y=2.185T+352.203,R2=0.654,P=0.015),說明不同氮處理下影響殘?bào)wTC含量變化的因素可能較為復(fù)雜。Sun等對(duì)黃河口新生濕地蘆葦、堿蓬(S.salsa)與鹽地堿蓬(S.glauca)殘?bào)w分解的相關(guān)研究也得到類似結(jié)論[6]。本研究還表明,不同氮處理下殘?bào)w的CAI在分解期間均一直呈釋放狀態(tài)。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),4種氮處理下殘?bào)w的CAI大多均與殘留率和C/N比呈極顯著或顯著性正相關(guān)(表5),說明殘留率與C/N比是影響殘?bào)wCAI變化的重要因素。比較而言,不同氮處理下殘?bào)w的CAI整體以NL1最高,NL0次之,NL2和NL3相對(duì)較低,說明導(dǎo)致殘?bào)wCAI變化的因素除殘留率、C/N比外,還可能取決于其自身分解速率以及不同氮處理下其他環(huán)境因子的變化。如NL1殘?bào)w的CAI最高,可能與該處理下CAI與EC呈顯著正相關(guān)(表5)且其分解速率最快有關(guān)(表3)；NL2和NL3殘?bào)w的CAI均較低,可能在于兩種處理下CAI與pH均呈顯著負(fù)相關(guān)(表5),而這正好與前述持續(xù)氮輸入條件下EC增加和pH降低促進(jìn)了殘?bào)w分解的研究結(jié)果相對(duì)應(yīng)。

本研究發(fā)現(xiàn),不同氮處理下堿蓬殘?bào)w中TS含量均呈不同程度的波動(dòng)變化特征,且TS含量在分解過程中均出現(xiàn)階段性升高(圖2),這可能與微生物對(duì)分解環(huán)境中硫的固持作用有關(guān)[26]。Sun等對(duì)無外源氮輸入條件下黃河口潮灘濕地堿蓬殘?bào)w分解的研究表明,殘?bào)w分解過程中硫含量的階段性升高主要與微生物對(duì)海水和沉積物中硫的固持作用有關(guān)[27]。李新華等在研究三江平原小葉章枯落物分解時(shí)亦表明,枯落物中硫含量的明顯增加主要源于微生物對(duì)沼澤水中硫的固持作用[28]。盡管不同氮處理下殘?bào)wTS含量的變化并不一致,但其均與相應(yīng)的C/S比呈相反變化趨勢(shì)。前述分析表明,不同氮處理下殘?bào)w中TS含量與C/S比之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)(表5),說明C/S比可能是調(diào)控不同氮輸入處理下殘?bào)w分解過程中硫含量變化的主控因素。逐步線性回歸分析結(jié)果還表明,C/S比(x1)是影響NL0分解過程中硫含量(y)變化的主控因素(y=5.055-0.014x1,R2=0.732,P=0.007),其對(duì)硫含量變化的解釋貢獻(xiàn)率高達(dá)73.2%。與之不同,C/S比和殘留率(x2)共同影響著NL1分解過程中硫含量(y)的變化(y=2.712-0.009x1+0.019x2,R2=0.971,P=0.001),C/S比、氣溫(x3)和C/N(x4)比是影響NL2分解過程中硫含量(y)變化的三個(gè)重要因素(y=4.134-0.013x1+0.017x3+0.005x4,R2=0.997,P=0.000),而C/S比、C/N比和EC(x5)在影響NL3分解過程中硫含量(y)變化中的貢獻(xiàn)最大(y=5.541-0.012x1-0.026x4+0.005x5,R2=0.996,P=0.000)。上述結(jié)果進(jìn)一步說明了C/S比對(duì)不同氮處理下殘?bào)w分解過程中硫含量變化的重要影響。Sun等以及李新華等在研究無氮輸入條件下黃河口潮灘堿蓬殘?bào)w以及三江平原小葉章殘?bào)w分解過程中硫含量變化時(shí)亦得到類似結(jié)論[27-28]。

本研究還發(fā)現(xiàn),持續(xù)氮輸入條件下不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w在分解過程中均表現(xiàn)為不同程度的硫釋放,且其釋放特征與相應(yīng)殘留率的變化趨勢(shì)較為一致(圖1和圖3)。前述分析還表明,不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的殘留率與相應(yīng)的SAI均呈顯著或極顯著正相關(guān)(表5),說明不同氮處理下殘?bào)w分解過程中的質(zhì)量損失對(duì)其硫養(yǎng)分釋放具有重要影響。另外,C/S比和C/N比也是影響殘?bào)wSAI變化的兩個(gè)重要因素。由于不同氮處理下殘?bào)w的C/S比與TS含量密切相關(guān)(表5),故其對(duì)相應(yīng)殘?bào)w的SAI亦可產(chǎn)生重要影響。值得注意的是,除NL3外,NL0、NL1和NL2的C/N比與SAI均呈顯著正相關(guān)(表5),原因可能是與分解期間微生物對(duì)持續(xù)高氮輸入響應(yīng)不敏感,使得C/N比對(duì)殘?bào)wSAI的影響減弱有關(guān)。整體而言,分解前期(0—40 d),NL3的SAI明顯高于其他殘?bào)w。由于此間不同氮處理下殘留率變化比較一致且其值也較為接近,故NL3在此間的較高硫養(yǎng)分釋放強(qiáng)度主要取決于其較高的硫初始含量(表1)。分解中期(40—162 d),NL1的SAI最高,原因主要與其在持續(xù)氮輸入條件下的分解速率最高有關(guān)。分解后期(162—220 d),不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的SAI表現(xiàn)為NL3>NL1>NL2>NL0,說明不同強(qiáng)度的外源氮持續(xù)輸入均促進(jìn)了相應(yīng)殘?bào)w的硫養(yǎng)分釋放。由于NL2的分解速率在3種氮處理中最低,故其SAI相對(duì)也較低。盡管NL1的分解速率在3種氮處理中最快,但其SAI卻低于NL3,原因可能在于NL1的硫養(yǎng)分釋放量主要取決于其干物質(zhì)損失量,而NL3的硫養(yǎng)分釋放量除了取決于殘?bào)w干物質(zhì)損失量外,還可能與分解過程中微生物對(duì)硫的固持作用減弱有關(guān)。雖然黃河口潮灘堿蓬濕地主要受氮養(yǎng)分限制[18],但隨著氮輸入量的持續(xù)增加,氮不再是影響堿蓬殘?bào)w分解過程中的主要限制性元素,特別是在高氮輸入條件下(N3處理),微生物對(duì)N、S等的需求量也會(huì)降低[29],由此導(dǎo)致分解后期殘?bào)w中多余的硫養(yǎng)分被釋放出來,從而導(dǎo)致NL3的硫養(yǎng)分釋放量較高。

近年來,黃河口的營養(yǎng)鹽入海通量盡管年際變化較大,但一直保持在較高水平[8],這就使得黃河口潮灘濕地的氮養(yǎng)分狀況可能會(huì)不斷被改善。在未來黃河口氮負(fù)荷增強(qiáng)的情況下,堿蓬殘?bào)w的基質(zhì)質(zhì)量將會(huì)被改變,而氮負(fù)荷的持續(xù)增加又會(huì)促進(jìn)不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w中硫養(yǎng)分的歸還。因此,從硫養(yǎng)分歸還角度可知,黃河口潮灘濕地氮負(fù)荷量的增加在一定程度上加速了其硫生物循環(huán)速率,其對(duì)于增加植被的氮硫養(yǎng)分供給以及維持潮灘濕地的穩(wěn)定與健康具有重要意義。

4 結(jié)論

(1)不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的分解速率整體表現(xiàn)為NL1>NL3>NL2>NL0,說明外源氮持續(xù)輸入條件下基質(zhì)質(zhì)量改變促進(jìn)了殘?bào)w的分解,且該促進(jìn)作用在低氮處理下表現(xiàn)的最為明顯,原因主要與其在殘?bào)w分解過程中C/N比的改變程度最為明顯有關(guān)。

(2)不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w中的TS含量均呈不同程度的波動(dòng)變化特征,且其變化特征均與相應(yīng)的C/S比呈相反變化趨勢(shì),說明C/S比可能是調(diào)控不同氮持續(xù)輸入條件下殘?bào)w分解過程中硫含量變化的主控因素。

(3)隨著氮輸入量的增加,不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的硫養(yǎng)分在分解期間均發(fā)生不同程度的凈釋放,且釋放強(qiáng)度整體表現(xiàn)為NL3>NL1>NL2>NL0,說明外源氮持續(xù)輸入條件下殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量改變促進(jìn)了其硫養(yǎng)分的釋放,且該促進(jìn)作用在高氮處理下表現(xiàn)的最為明顯。

(4)未來黃河口氮養(yǎng)分負(fù)荷增加的情況下,堿蓬殘?bào)w的C/N比和C/S比將發(fā)生改變,而持續(xù)增強(qiáng)的氮負(fù)荷又會(huì)促進(jìn)不同基質(zhì)質(zhì)量殘?bào)w的硫養(yǎng)分歸還,從而加速硫生物循環(huán)速率。