不同齡組柳杉人工林林分結(jié)構(gòu)分析

嚴 蘭，譚 偉，柴宗政

(貴州大學林學院，貴州貴陽550025)

森林經(jīng)營的本質(zhì)就在于通過林分結(jié)構(gòu)的調(diào)控與優(yōu)化，增加生物多樣性，培育健康穩(wěn)定的森林，進而增強森林的服務功能[1].因此，不少學者利用基于相鄰木之間聯(lián)系的林分空間結(jié)構(gòu)指標綜合評價林分整體狀態(tài)[2-7].已有學者在林分空間結(jié)構(gòu)方面探索性地提出較為完整的林分空間結(jié)構(gòu)指標體系[8].

柳杉(Cryptromeria fortunei)是我國南方的特有樹種，它具有木材優(yōu)良、適用范圍廣的優(yōu)點，是我國亞熱帶低山區(qū)常見的造林樹種.由于柳杉人工林廣泛種植，國內(nèi)對柳杉人工林的研究大多集中在種植、病蟲害、生長過程、生長與收獲、經(jīng)濟效益評價、群落結(jié)構(gòu)特征、生物量及對土壤的影響等方面[9-14].但大部分研究區(qū)域集中在福建、四川的中亞熱帶柳杉生長區(qū)和廣西南亞熱帶柳杉種植林區(qū)，對貴州北亞熱帶季風濕潤氣候柳杉種植區(qū)的研究較少.

隨著速生豐產(chǎn)柳杉林的迅速發(fā)展，加強柳杉中幼林的撫育管理是科學經(jīng)營柳杉人工林、做好森林分類經(jīng)營的重要措施.柳杉人工林經(jīng)營集約管理程度日益提高，需要通過對其林分結(jié)構(gòu)的分析判斷該林分質(zhì)量.本文以安順市平壩區(qū)國有大坡林場作為研究區(qū)域，對其柳杉人工林進行標準地調(diào)查及每木檢尺，并獲取相應的空間信息，用基于R軟件的forestSAS軟件包分析林分空間結(jié)構(gòu)特征，為調(diào)控林分結(jié)構(gòu)以及制定合理的柳杉林經(jīng)營目標提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況

平壩區(qū)國營大坡林場地處黔中地區(qū)，位于平壩城區(qū)西北部17 km2處，東經(jīng)105°59′—106°34′，北緯25°15′—26°37′，地處十字、齊伯、樂平三鄉(xiāng)的結(jié)合部，東鄰清鎮(zhèn)市甘溝林場，南接十字鄉(xiāng)大坪村，西連樂平鄉(xiāng)大堯林場，北界齊伯鄉(xiāng)水江村江龍寨.地貌以中山為主，地處“安鳳林區(qū)”中段，地勢呈南北走向，海拔1 350～1 600 m，經(jīng)營總面積680 hm2.大坡林場位于北亞熱帶地區(qū)，屬季風濕潤氣候.年均氣溫13℃，年平均降水量1 300 mm，相對濕度83%.林木生長周期長，森林資源豐富.土壤主要以黃壤為主，地質(zhì)以沉積巖為主.沉積巖主要有頁巖，部分為砂頁巖，易于風化.形成的母巖粘重，養(yǎng)分豐富，pH值4～6，水濕條件較好，比較適宜杉木、柳杉、華山松、馬尾松及各種闊葉喬木樹種的生長.平壩區(qū)國營大坡林場內(nèi)植被類型以人工植被為主，主要有杉木林、柳杉林、馬尾松林、華山松林、竹林以及闊葉林.

平壩區(qū)國營大坡林場，林地面積663.19 hm2，森林覆蓋率92.30%；非林地面積16.81 hm2，占2.47%.林業(yè)用地中，公益林面積213.71 hm2，商品林面積456.67 hm2，分別占林業(yè)用地面積的31.14%和68.86%.經(jīng)營區(qū)內(nèi)林地立地質(zhì)量好，生長潛力大，林木總蓄積量118 620.40 m3，林分平均產(chǎn)量178.86 m3·hm-2.其中柳杉優(yōu)勢種面積233.52 hm2，蓄積32 858.80 m3，分別占林地的35.21%和27.70%.

2 方法

2.1 樣地調(diào)查

通過平壩區(qū)的林業(yè)部門獲取研究區(qū)1∶1萬的地形圖、高分1號影像數(shù)據(jù)及平壩大坡林場林班數(shù)據(jù)庫，并實地踏查，在柳杉人工林小班中選取具代表性的地段.于2017年10月在大坡林場根據(jù)齡組設置20 m×30 m的標準樣地，共21塊.其中，5塊樣地為幼齡林標準樣地，6塊樣地為中齡林標準樣地，3塊樣地為近熟林標準樣地，4塊樣地為成熟林標準樣地，3塊樣地為過熟林標準樣地.記錄樣地內(nèi)林木的相對位置坐標(x，y)，依次編號掛牌標記，并檢尺標準地內(nèi)的每株樹木(胸徑大于5 cm)的樹種、胸徑、樹高、冠幅.樣地調(diào)查的基本情況如表1所示.

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information on sample plots

2.2 邊緣消除方法

在分析林分空間結(jié)構(gòu)時，由于樣地邊緣的林木在樣地外圍缺乏參照樹，因此存在邊緣效應.為了消除這種邊緣效應，采用擴大面積進行邊緣校正.較為常見的方法是八鄰域平移式，該方法實際上是基于拓撲學原理，分別在原始方向的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下方向以平移的方式復制原樣地，形成9個相同樣地組成的大樣地，以原樣地為核心區(qū)進行計算[15].在分析林分空間結(jié)構(gòu)時僅將原樣地(20 m×30 m)作為核心區(qū)，將其內(nèi)部林木作為參照樹；在樣地外圍選取寬度為5 m的緩沖區(qū)，處于緩沖區(qū)的林木只作為核心區(qū)林木的相鄰木處理.這種消除邊緣效應的方法能夠保證所分析林木的相鄰木均能處于樣地內(nèi)部[16].

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)

基于空間結(jié)構(gòu)單元，選擇混交度、大小比數(shù)、林層差異化、密集度以及角尺度作為林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，分別表述樹種組成、胸徑分布、樹高分布、林分密度以及林木分布格局；以R語言為平臺，將forest SAS程序包代入標準地林木調(diào)查數(shù)據(jù)，進行空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的計算，評估林分空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性.

2.3.1 空間結(jié)構(gòu)單元 利用最近鄰體法確定空間結(jié)構(gòu)單元.本文采用一定數(shù)量最近鄰體進行分析，一個結(jié)構(gòu)小組由林分內(nèi)任意一株林木與它最近的4株相鄰木組成，因此既有林木本身的屬性，也考慮到其與相鄰木的關系，進而揭示林木在群落內(nèi)的狀態(tài).

2.3.2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)體系 選取樹種多樣性、直徑分布、樹高分布、林分密度、林木分布格局5個主要林分結(jié)構(gòu)特性，利用樹種混交度(Mi)、胸徑大小比數(shù)(Ui)、林層差異化(Hi)、密集度(Ci)、角尺度(Wi)5個森林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)[17-20]，構(gòu)建柳杉林空間結(jié)構(gòu)指標體系，來揭示森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性.混交度、大小比數(shù)、林層差異化、密集度以及角尺度的取值如表2所示.這些參數(shù)的取值均為0～1，但是根據(jù)其指標特性，可將其劃分為3種類型：(1)戒上型，指標最優(yōu)值為1，取值越趨于1越好；(2)中間型，最優(yōu)值為0.5，取值越趨于0.5越好；(3)戒下型，最優(yōu)值為0，取值越趨于0越好(表3).森林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)平均值反映所測指標的整體分布情況，可用下式計算：

式中，為所測的森林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)均值；n為所觀察的參照樹的數(shù)量；Pi為樹種的第i個所測的森林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)值；P表示所測森林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，如混交度、差異化、理想態(tài)、密集度、角尺度、大小比數(shù)等值越接近所測森林空間結(jié)構(gòu)指標的最優(yōu)值，說明該空間結(jié)構(gòu)指標越理想.

表2 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)1)Table 2 Stand spatial structure parameters and value interpretation

表3 森林空間結(jié)構(gòu)指標的差異Table 3 Differences among stand spatial structure indices

優(yōu)度系數(shù)(pv)能夠反映現(xiàn)實林分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)向理想結(jié)構(gòu)逼近或遠離的趨勢，來修正森林空間結(jié)構(gòu)指標均值導致的數(shù)據(jù)偏差.

式中：pv為優(yōu)度系數(shù)，取值[0，1]；n為樹種個體數(shù)；Ii為結(jié)構(gòu)單元的指標值；O為空間結(jié)構(gòu)單元指標的最優(yōu)值，戒上型指標為1，中間型指標為0.5，戒下型指標為0；i為以樹種為參照樹的結(jié)構(gòu)單元數(shù).

2.3.3 林分空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性評價 在均值和優(yōu)度系數(shù)的基礎上，利用指標均值評價方法(IAVE)和指標優(yōu)度評價方法(IPVE)，對林分空間結(jié)構(gòu)指標進行多指標綜合評價，反映林分空間結(jié)構(gòu)的綜合狀況[8].

式中：N為選取的森林空間結(jié)構(gòu)指標；sp表示樹種；spIi為森林空間結(jié)構(gòu)指標均值；spOi為spIi所對應的森林空間結(jié)構(gòu)指標最優(yōu)值；spIi-spOi以及Ii-Oi表示已將各空間結(jié)構(gòu)參數(shù)統(tǒng)一量綱，取值[0，1]的戒上型指標的數(shù)值越大越好.

指標均值評價和指標優(yōu)度評價的結(jié)果均處于[0，1]，依據(jù)其評價結(jié)果的數(shù)值大小可將森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性劃分為低劣[0，0.4)、平均[0.4，0.6)、良好[0.6，0.8)、優(yōu)質(zhì)[0.8，1]4 種狀態(tài).指標均值評價和指標優(yōu)度評價結(jié)果越趨于1，表明森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性越強，林分結(jié)構(gòu)多樣性越高，林分越穩(wěn)定.

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種組成

從表4可知，調(diào)查的21個樣地中，共出現(xiàn)2 188株林木(DBH≥5 cm)，包括5個樹種，即柳杉、馬尾松、杉木、華山松和樺木.其中柳杉為群落中的優(yōu)勢樹種，多度為2 142株，占總株數(shù)的97.90%，在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢；馬尾松、杉木、華山松、樺木為其他樹種.

幼齡林有4個樹種，即柳杉、馬尾松、杉木和華山松，馬尾松、杉木、華山松均零星分布于個別樣地.中齡林有5個樹種，即柳杉、馬尾松、杉木、華山松和樺木.馬尾松、杉木、華山松、樺木分布較其他齡組多，多度占其他樹種總株數(shù)的73.91%.近熟林包括柳杉和馬尾松.成熟林、過熟林均為純柳杉林.結(jié)果表明，該研究區(qū)的林分樹種隔離程度低，樹種混交種類少，樹種單一.

幼齡林中，林分的樹種混交度均值為0.026 3，樹種混交度的優(yōu)度系數(shù)為0.019 5；中齡林中，林分的樹種混交度均值為0.072 2，樹種混交度的優(yōu)度系數(shù)為0.053 8；近熟林中，林分的樹種混交度均值為0.006 1，樹種混交度的優(yōu)度系數(shù)為0.004 0；成熟林中，樹種混交度均值為0.031 3，樹種混交度的優(yōu)度系數(shù)為0.021 0；過熟林中，林分樹種混交度均值為0，樹種混交度的優(yōu)度系數(shù)為0.從齡組上來看，各齡組林木的混交程度不高，林木大多為零度混交(圖1)，林分均處于零混交狀態(tài)，但是在中齡林的混交度較高，因為中齡林林內(nèi)環(huán)境適合某些樹種散生.

表4 不同齡組柳杉林樹種的組成Table 4 Composition of tree species in C.fortunei forest under different ages

3.2 胸徑分布

幼齡林中，林木胸徑為5.00～25.50 cm；中齡林中，林分的林木胸徑為5.00～34.90 cm；近熟林中，林分的林木胸徑為5.20～44.90 cm；成熟林中，林分的林木胸徑為6.20～52.90 cm；過熟林中，林分的林木胸徑為17.60～54.20 cm.隨著林齡的增長，林木平均胸徑增加，胸徑變異系數(shù)總體上降低，表明林木胸徑隨著林齡的增長分布趨于集中.

21個樣地中，胸徑大小比數(shù)在5個等級(Bi＝0，0.25，0.50，0.75，1)中均有分布，且分布的頻率差別不大.胸徑大小比數(shù)屬于優(yōu)勢林木(Bi＝0)的相對頻率均值為20.77%；屬于亞優(yōu)勢林木(Bi＝0.25)的頻數(shù)最大，相對頻率均值為20.82%；屬于中庸林木(Bi＝0.50)的相對頻率均值為20%；屬于劣勢林木(Bi＝0.75)的相對頻率均值為19.02%；屬于絕對劣勢林木(Bi＝1.00)的相對頻率均值為19.39%.從圖2可知，大小比數(shù)不同等級的林木比例差異不大，約為0.20，表明林分間胸徑差異不大，林木分化不嚴重，胸徑分布較均勻.胸徑大小比數(shù)均值為0.465 5～0.514 5，總體均值為0.485 7.表明林分整體處于中等競爭狀態(tài)，林木優(yōu)勢不明顯.幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林的平均大小比數(shù)分別為0.490 5、0.494 2、0.486 4、0.486 8、0.482 2，說明林木的分化程度均不高，林分均處于中等競爭狀態(tài)，沒有隨著林齡的變化而出現(xiàn)較大變化，都趨于亞優(yōu)勢.

圖1 不同齡組柳杉林混交度分布Fig.1 Mingling distribution of C.fortunei forest under different ages

3.3 樹高分布

幼齡林中，林木樹高為4.20～12.00 m；中齡林中，林分的林木樹高為3.20～19.80 m；近熟林中，林分的林木樹高為3.20～25.10 m；成熟林中，林分的林木樹高為8.10～25.90 m；過熟林中，林分的林木樹高為17.50～28.80 m.隨著林齡的增長，林木平均樹高增加，樹高變異系數(shù)降低，表明林木樹高隨著林齡的增長，分布逐步趨于集中.

21個樣地中，林層差異化分布于5個等級(Hi＝0，0.25，0.5，0.75，1)中，林層差異化屬于無差異林木(Hi＝0)的相對頻率均值為23.45%；屬于弱度差異林木(Hi＝0.25)的頻數(shù)最多，相對頻率均值為57.17%；屬于中度差異林木(Hi＝0.5)的相對頻率均值為16.93%；屬于強度差異林木(Hi＝0.75)的相對頻率均值為2.23%；屬于顯著差異林木(Hi＝1)的相對頻率均值為0.21%.從圖3可知，林層差異化均值處于0.074 4～0.384 5，總體均值為0.229 7.表明研究區(qū)森林類型整體為復層林，林分內(nèi)處于4～5個林層的結(jié)構(gòu)單元所占的比例較小，林層差異化水平較低，林分垂直結(jié)構(gòu)簡單.

幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林的林層差異化均值分別為0.265 9、0.219 1、0.203 0、0.273 4、0.276 1，各齡組的林層差異化優(yōu)度系數(shù)依次為0.248 5、0.206 0、0.188 0、0.251 9、0.257 8.表明林層差異化表現(xiàn)為林分垂直結(jié)構(gòu)，林分差異化隨著林齡的增加先減小后增加，但是林層差異化水平較低，林分垂直結(jié)構(gòu)簡單.

3.4 林分密度

幼齡林中，林木冠幅為0.50～4.80 m；中齡林中，林分的林木冠幅為1.00～5.00 m；近熟林中，林分的林木冠幅為1.00～4.40 m；成熟林中，林分的林木冠幅為1.20～5.00 m；過熟林中，林分的林木冠幅為3.00～6.00 m.隨著林齡的增長，林木冠幅增大，冠幅變異系數(shù)呈增大—減小—增大—減小的變化趨勢.表明林木冠幅隨著林齡的增長，呈現(xiàn)多樣化分布.

圖2 不同齡組胸徑大小比數(shù)分布Fig.2 DBH distribution in C.fortunei forest under different ages

圖3 不同齡組柳杉林林層差異化分布Fig.3 Differential distribution in C.fortunei forest under different ages

21個樣地中，樣地中林木密集度(Ci)＝0，0.25，0.50，0.75，1.00，林木處于很稀疏(Ci＝0)的相對頻率是1.57%；林木處于稀疏(Ci＝0.25)的相對頻率是7.94%；林木處于中度密集(Ci＝0.50)的比例較低，林分的相對頻率為14.02%；林木處于比較密集(Ci＝0.75)的比例也相對較高，相對頻率為21.81%；林木處于很密集(Ci＝1.00)的比例最高，其相對頻率為54.67%.從圖4可知，密集度均值為0.512 8～0.961 0，總體均值為0.800 2.表明研究區(qū)林分密度過大，林木可利用空間較小，林分內(nèi)林木過于密集.

幼齡林中，林分的密集度均值為0.797 0，樹種密集度的優(yōu)度系數(shù)為0.599 8；中齡林中，林分的密集度均值分別為0.834 8，密集度的優(yōu)度系數(shù)為0.590 8；近熟林中，林分的密集度均值為0.885 9，密集度的優(yōu)度系數(shù)為0.567 1；成熟林中，林分的密集度均值為0.817 0，密集度的優(yōu)度系數(shù)為0.607 6；過熟林中，林分的密集度均值為0.631 1，密集度的優(yōu)度系數(shù)為0.680 4.隨著林齡的變化，密集度先增大后減小.

圖4 不同齡組柳杉林密集度分布Fig.4 Intensity distribution of C.fortunei forest under different ages

3.5 林木分布格局

林木完全隨機分布時的角尺度值分布范圍是判斷林木分布格局狀態(tài)的標準.21個標準地中，角尺度分布于5個等級(Wi＝0，0.25，0.50，0.75，1.00)中，很均勻(Wi＝0)的相對頻率均值為2.85%；均勻(Wi＝0.25)的相對頻率均值為29.07%；隨機分布林木(Wi＝0.50)的頻數(shù)最大，相對頻率均值為52.14%；不均勻(Wi＝0.75)的相對頻率均值15.13%；很不均勻(Wi＝1.00)的相對頻率均值為0.81%.從圖5可知，當角尺度均值為0.475～0.517時，林木是隨機分布；角尺度均值大于0.517時，林木是團狀分布；角尺度均值小于0.475時，林木是均勻分布.21個標準地中，5個樣地屬于隨機分布；16個標準地屬于均勻分布.

由齡組的分布圖來看，角尺度的波動很大，幼齡林和中齡林的波動較大；近熟林、成熟林和過熟林波動較小，逐漸趨于穩(wěn)定.隨著齡級的增大，角尺度先降低后增大，再降低；先趨于均勻分布，再向隨機分布靠近，最后又趨于均勻分布.林分角尺度平均值在0.450上下波動，波動較大，林木呈多樣分布格局；隨著齡級的增加，逐漸趨于均勻分布.

3.6 林分空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性評價

由于樹種混交度、林層差異化、密集度、角尺度、胸徑大小比數(shù)構(gòu)成的柳杉林空間結(jié)構(gòu)指標體系，只能表征樹種組成、樹高分布、林分密度、分布格局、胸徑分布等重要的林分特性，很難對森林結(jié)構(gòu)整體進行綜合評價，而通過IAVE及IPVE評價模型可對林分結(jié)構(gòu)進行綜合評價.不同齡組林分空間結(jié)構(gòu)指標的均值和優(yōu)度系數(shù)如圖6、7所示.

指標均值評價結(jié)果顯示，空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù)為0.373 3～0.457 2，均值0.413 1.其中有5個樣地處于低劣狀態(tài)，16個樣地處于平均狀態(tài).結(jié)果表明，大坡林場森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性弱，林分結(jié)構(gòu)多樣性低，林分不穩(wěn)定.從齡組上來看，隨著林齡的增加，林分空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù)先減小再增加，在0.410 0上下浮動，總體呈上升趨勢(圖8).表明隨著林齡的增加，森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性好，林分結(jié)構(gòu)的多樣性高，林分更穩(wěn)定.

指標優(yōu)度評價結(jié)果顯示，空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù)為0.339 3～0.456 6，均值0.390 5，其中有15個樣地處于低劣狀態(tài)，6個樣地處于平均狀態(tài).優(yōu)度評價的空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù)較均值評價的空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù)小，但從齡組上來看，其結(jié)果與指標均值評價一致，也隨著林齡的增加，森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性好，林分結(jié)構(gòu)多樣性高，林分更穩(wěn)定.

圖5 不同齡組柳杉林角尺度分布Fig.5 Uniform angle index of C.fortunei forest under different ages

圖6 不同齡組林分空間結(jié)構(gòu)指標均值Fig.6 Averages of stand spatial structure indexes of C.fortunei forest under different ages

圖7 不同齡組林分空間結(jié)構(gòu)指標優(yōu)度系數(shù)Fig.7 Preference value of stand spatial structure index for C.fortunei forest under different ages

4 小結(jié)與討論

本文通過對大坡林場林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的分析可以得出如下結(jié)果：大坡林場樹種混交度低，樹種組成簡單，隨著林齡的增加，樹種組成多樣性先增強后減弱.胸徑和樹高隨著林齡的增加，變異系數(shù)較小，分化減小，分布逐步趨于集中，胸徑大小比數(shù)處于中庸狀態(tài)，林木優(yōu)勢不明顯，沒有隨著林齡的變化而出現(xiàn)較大變化；林層差異化水平較低，林分垂直結(jié)構(gòu)簡單，隨著林齡的增加，逐步向顯著差異發(fā)展，即復層.研究區(qū)林分整體表現(xiàn)為林分密度過大，林木可利用的空間較??；隨著林齡的增加，林分密度變大，但之后逐漸變?yōu)橄∈?林分角尺度平均值在0.450上下波動，且波動較大.林木呈現(xiàn)出多樣的分布格局，隨著林齡的增加，逐漸趨于均勻分布的格局.經(jīng)過林分空間異質(zhì)性評價可知大坡林場森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性弱，林分結(jié)構(gòu)多樣性低，林分不穩(wěn)定，符合純林人工林特征.由于人工林林分的自疏，隨著林齡的增加，森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性越強，林分結(jié)構(gòu)多樣性越高，林分越穩(wěn)定.

由于人工林林分有自疏能力，森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性隨著林齡的增加而增強，但是大坡林場近熟林的森林空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性明顯降低.這是因為近熟林混交度降低，樹種組成多樣性降低，密集度增大，林木可利用空間減小.空間結(jié)構(gòu)綜合評價結(jié)果表明，林分空間異質(zhì)性低于其他齡組.這是因為人工林的撫育間伐和林分自然更新導致林分分布疏密不均.

柳杉人工林具有不合理的林分空間結(jié)構(gòu)特征，混交程度低、徑級分布集中、大小比數(shù)和分布格局過于均勻、密集度高，與四川崇州林場柳杉人工林空間結(jié)構(gòu)[21]的分析結(jié)果一致.

圖8 不同齡組林分空間異質(zhì)性評價Fig.8 Evaluation on spatial heterogeneity of stands under different ages