川西高原中國沙棘葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)對海拔升高的響應

李 玲，李 森，鄧東周，涂衛(wèi)國，Vladimirov Dmitrii

(1.四川省自然資源科學研究院，四川成都610015；2.四川省林業(yè)科學研究院，四川成都610081；3.Voronezh State University of the Russian Federation， NO.1 University Square， Russia Voronezh 394018)

海拔是影響植物生長和分布的重要環(huán)境因子，隨著海拔的升高，水熱、光照等亦表現(xiàn)出梯度性變化，植物在生長發(fā)育、物質(zhì)代謝、功能結(jié)構(gòu)等方面表現(xiàn)出不同適應性策略[1].氮(N)、磷(P)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(total non-structural carbohydrate，NSC)是影響植物生長的重要養(yǎng)分物質(zhì)，N、P是植物的基本營養(yǎng)元素，參與細胞的結(jié)構(gòu)和功能，與植物體內(nèi)的代謝過程密切相關[2]，NSC是植物生長代謝的重要能量供應物質(zhì)[3]，其含量及分配可以反映植物整體碳獲取和支出的平衡關系[4].研究植物N、P和NSC對海拔升高的響應，對于揭示其適應機制和分布特征具有重要生態(tài)學意義.

川西高原為青藏高原東南緣和橫斷山脈的一部分，是我國重要的生態(tài)屏障，海拔差異大，植被氣候類型多樣，是生態(tài)學研究的熱點區(qū)域之一.中國沙棘(Hippophae rhamnoidesL.)為胡頹子科沙棘屬落葉灌木，具有抗寒旱、耐風沙、對土壤適應性強等特點，是我國廣泛應用的治沙植物.在川西高原地區(qū)，中國沙棘在岷江上游干旱河谷—山地森林—山地灌叢—高寒草甸等不同條件下分布廣泛，是該區(qū)重要先鋒固氮性灌木樹種[5].目前對于沙棘屬的生態(tài)學研究，主要集中在西北、華北干旱半干旱地區(qū)，涉及種群動態(tài)、自然更新、抗旱性、遺傳多樣性等方面[6-10]，而對川西高原中國沙棘生態(tài)適應性還鮮有研究，特別是海拔升高的響應方面.

本研究選擇在米亞羅干旱河谷—山地森林和川主寺山地灌叢—高寒草甸兩個區(qū)域，測定了不同海拔下中國沙棘葉、小枝及其林下土壤N、P含量，同時測定了葉和小枝可溶性總糖(total soluble sugar，TSS)和淀粉含量，以回答如下問題：(1)隨著海拔升高，葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)含量是否呈下降趨勢?(2)在米亞羅和川主寺，葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)含量情況有何差異?(3)在高海拔區(qū)域，中國沙棘生長是否受到養(yǎng)分物質(zhì)供應不足的限制?本研究旨在為沙棘種質(zhì)資源保護、防風固沙推廣種植、區(qū)域退化生態(tài)環(huán)境治理等方面提供理論支持.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

米亞羅位于岷江上游支流雜谷腦河谷地區(qū)，具有典型的高山峽谷地貌，受高原地形的影響，屬冬寒夏涼的高山氣候，土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土和山地褐土為主.植被垂直成帶明顯，原生森林分布于海拔2 400～4 200 m之間，以亞高山暗針葉林為主，中國沙棘大量分布在河谷地和兩岸地帶，在坡邊林下也有少量分布.氣象條件以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，全年降水量700～1 400 mm，年蒸發(fā)量1 000～1 900 mm，年均氣溫6.2℃，屬于半濕潤地區(qū).

川主寺位于岷江源頭松潘縣北段，境內(nèi)平均海拔2 980 m，屬寒溫季風氣候區(qū)，地貌以中山為主，土壤主要為山地棕褐土、山地棕壤、山地棕色灰化土和亞高山灌叢草甸土，植被以亞高山灌叢和高山灌叢為主；中國沙棘在河谷兩岸分布較多，在離河岸較遠的坡邊，直至尕里臺山頂上均有分布.以海拔2 980 m的川主寺鎮(zhèn)為例，年均氣溫4.8℃，年降雨量693.2 mm，年蒸發(fā)量1 055.7 mm，無絕對無霜期，氣候冷而干燥.

1.2 樣品采集與測定

樣品采集在2017年7—8月進行.在米亞羅和川主寺分別沿2 450～3 080 m和2 870～3 550 m中國沙棘連續(xù)分布范圍，海拔每升高100 m左右布設樣地采樣，采樣點地理位置見圖1.在每個樣地隨機選擇3株中國沙棘植株，采集植株中上部當年生半木質(zhì)化的未分枝、未結(jié)果枝條，收集全部葉.同時在離莖30 cm范圍內(nèi)，采集0～40 cm土樣.

將采集植物樣品帶回實驗室于105℃殺青1 h，再在70℃下烘干48 h至恒重，研磨成粉并過孔徑為0.25 mm的篩，測定N、P、淀粉和TSS含量，再計算非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總含量，NSC為淀粉和TSS含量之和.另將風干土樣去除雜物，混合均勻研磨過孔徑為0.25 mm篩，測定土壤的N、P含量.淀粉和TSS含量采用蒽酮試劑法測定，淀粉含量通過葡萄糖含量乘以淀粉系數(shù)計算.N含量采用凱氏蒸餾法測定，P含量采用硫酸—雙氧水消煮—釩鉬黃比色法測定，以上測試在西南大學國家紫色土肥力與肥料效益測試中心完成.

1.3 統(tǒng)計分析

使用SPSS 16.0 for Windows軟件對葉、小枝和土壤N、P含量進行統(tǒng)計，對葉、小枝和土壤N、P含量進行雙變量的pearson相關性分析.利用Excel軟件制作N、P含量和NSC含量隨海拔的變化圖.利用Excel軟件制作葉N、P含量與NSC含量關系圖，并進行線性回歸分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 葉、小枝和土壤N、P含量隨海拔升高的變化

不同海拔下中國沙棘葉、小枝和土壤N、P含量見圖2.隨海拔的升高，中國沙棘葉和小枝N、P含量呈波動性變化，且在米亞羅和川主寺其變化趨勢不同.在米亞羅，葉N在2 680 m以下隨海拔升高而升高，2 680～2 980 m隨海拔升高而下降，2 980 m以上葉N升高；在川主寺，葉N在2 870～3 050 m間呈波動變化，3 050 m以上呈波動升高趨勢.從整體上看，隨海拔升高，小枝N、P與葉N、P變化趨勢基本一致，而土壤N、P變化與葉N、P變化完全不同，在米亞羅土壤N、P呈先升高后波動變化，而在川主寺土壤N、P基本呈下降趨勢.

圖1 采集樣點地理位置圖Fig.1 Geographic location of sampling plots

圖2 不同海拔下葉、小枝和土壤N、P含量Fig.2 N and P contents in leaves，shootlets of H.rhamnoides L.and soils under different altitudes

2.2 葉、小枝NSC、淀粉和TSS含量隨海拔升高的變化

不同海拔下中國沙棘葉、小枝NSC、淀粉和TSS含量見圖3.葉NSC含量在米亞羅和川主寺分別介于279.23～365.10、353.13～455.32 mg·g-1之間，小枝NSC含量在米亞羅和川主寺分別介于168.35～260.89、227.29～343.40 mg·g-1之間，表現(xiàn)為川主寺大于米亞羅，且葉大于小枝.隨著海拔的升高，米亞羅葉與小枝NSC呈先升后降再升變化，與葉氮變化趨勢較一致，葉與小枝中淀粉含量變化與NSC變化趨勢較一致；川主寺NSC含量在葉和小枝中呈相反變化規(guī)律，隨著海拔升高葉NSC先降后升，而小枝先升后降，葉和小枝中TSS與NSC變化趨勢較一致.

圖3 不同海拔下沙棘葉和小枝NSC、淀粉、TSS含量Fig.3 Non-structural carbohydrates，starch and total soluble sugar contents in leaves and shootlets of H.rhamnoides L.under different altitudes

2.3 葉、小枝和土壤N、P及NSC相關性

中國沙棘葉N含量與NSC含量關系見圖4.在川主寺不同海拔下，中國沙棘葉N含量(單位重量)與NSC含量之間、葉P含量(單位重量)與NSC含量之間無顯著相關關系，而在米亞羅不同海拔下，中國沙棘葉N含量與NSC含量之間(R2＝0.680 7，P＜0.001)、葉P含量與NSC含量之間有一定的正相關關系(R2＝0.330 5，P＜0.01).

圖4 葉N、P含量與NSC含量的關系Fig.4 Relationship between leaf NSC，leaf N and P contents in H.rhamnoides L.

中國沙棘葉、當年生小枝和土壤N、P含量的相關性見表1.在米亞羅和川主寺，葉N、P與小枝N、P均呈兩兩正相關關系(P＜0.01)，土壤N與土壤P均呈正相關關系(P＜0.01，米亞羅；P＜0.05，川主寺).在米亞羅，土壤N、土壤P與葉和小枝N、P無顯著相關關系，而在川主寺，土壤N、土壤P與葉N、小枝N、小枝P呈顯著負相關關系(P＜0.01或P＜0.05)，土壤P還與葉P呈顯著負相關關系(P＜0.05).

表1 葉、小枝和土壤N、P相關系數(shù)1)Table 1 Relationship between N and P contents in leaves and shootlets of H.rhamnoides L.and soils

3 討論

葉氮隨海拔高度的變化極為復雜，通常在低溫、高光合能力和含氮豐富的土壤情況下植物能夠積累更多的氮[11].本研究中，中國沙棘葉N在米亞羅隨海拔升高呈先升后降再升變化，在川主寺呈波動上升趨勢.岷江上游具有獨特的立體氣候條件，一定范圍內(nèi)降水隨海拔增加而增加，較高海拔地區(qū)涼爽而濕潤，中低海拔地區(qū)溫暖而干旱[12].Li et al[13]在臥龍自然保護區(qū)的研究顯示，在海拔2 800 m左右中國沙棘具最大光合速率和最適生長條件，該海拔以下或受干旱和高溫影響，以上或受低溫影響.本研究中，在米亞羅區(qū)域2 680～2 780 m下葉和小枝不僅有較高N、P含量，還有較高的NSC和淀粉含量，暗示在該海拔下可能具有最適生長條件，以下隨著海拔升高降水量增加，生長條件改善，葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)含量增加，以上隨著海拔升高溫度下降，生長條件變劣，養(yǎng)分物質(zhì)含量下降，且土壤養(yǎng)分不是影響葉N的主要因素.在川主寺和米亞羅3 000 m以上，葉N均隨海拔升高而上升，可能是應對高海拔下低溫脅迫的適應響應，增加的葉N可提高葉內(nèi)部組織氮的投入，加強光合器官的保護[14]，增加細胞內(nèi)部滲透壓，提高葉片的低溫耐受性[15].

NSC是植物光合作用的主要產(chǎn)物，而葉N含量通常與光合速率有著密切的正相關關系[16]，因此葉N與葉碳水化合物積累存在一定的相關性.本研究中，米亞羅葉和小枝NSC含量隨海拔升高變化與氮含量變化相似，均呈先升后降再升變化，葉N與葉NSC間具顯著正相關關系(P＜0.001).然而在川主寺葉NSC與葉N無顯著相關性，葉NSC含量隨海拔升高呈先降后持續(xù)升高變化，小枝NSC含量相反表現(xiàn)出先升后持續(xù)下降趨勢.NSC庫反映了植物碳吸收(光合同化)與碳消耗(呼吸及生長)之間的平衡狀態(tài)，當植物組織中NSC含量降低時表明碳的供應不足，而當NSC含量增加時表明碳過剩[17-18].本研究中川主寺海拔3 000 m以上，隨著海拔升高葉NSC持續(xù)增加，一方面可能是對低溫的適應響應，而另一方面可能是同化產(chǎn)物從葉到小枝的轉(zhuǎn)移受到了低溫抑制，葉同化產(chǎn)物積累過量，而小枝NSC和TSS表現(xiàn)出下降趨勢.

研究顯示在低溫、干旱等不利條件下樹木積累更多的NSC[19-20]，可能是抵抗逆境的生理調(diào)節(jié)[21]，也可能是碳的投資形成新的組織受限而導致的NSC積累[22].本研究中，川主寺葉和小枝NSC、TSS含量總體上高于米亞羅區(qū)域，特別是小枝TSS含量較高，這有利于其應對低溫和干旱的環(huán)境，也可能是不利環(huán)境下碳投資受限導致.野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在海拔3 000 m以上，中國沙棘成年植株株高、冠幅、小枝長度等生長指標均逐漸降低，本研究中，在高海拔下，中國沙棘仍具有較高的葉N和NSC含量，表明其光合能力和碳供應是充足的，但碳投資(即光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性物質(zhì))可能受到低溫限制，支持了高海拔下“溫度限制假說”[23].

綜上所述，川西高原中國沙棘養(yǎng)分物質(zhì)含量隨海拔升高呈非線性變化，川主寺區(qū)域葉和小枝NSC含量，特別是TSS含量總體上高于米亞羅區(qū)域，可能是應對低溫、干旱的適應響應；在3 000 m以上的高海拔區(qū)域，中國沙棘葉N和光合作用產(chǎn)生的碳水化合物供應是充足的，但光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運及轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)可能受到低溫限制，全球氣候變暖可能有利于川西高原中國沙棘的生長和分布擴散，但氣候變暖下其生理適應機制還需要進一步研究.