浙江近海春、夏季蟹類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

盧衎爾 張洪亮 朱文斌 徐開達(dá) 周永東 盧占暉

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所, 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 舟山 316004)

浙江沿岸海域受長江沖淡水、臺(tái)灣暖流、蘇北沿岸水和黃海冷水團(tuán)等海流和水系的綜合影響,加之沿岸海域島嶼分布眾多, 各水系交流充分, 營養(yǎng)鹽類和餌料生物豐富, 是多種包括蟹類在內(nèi)的漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[1]。目前, 國外對(duì)于近岸和大陸架海域蟹類生態(tài)學(xué)方面的研究日益活躍, 如Jason等[2]研究了美國新罕布什爾州Great Bay Estuary海域Carcinus maenas的分布和豐度, Bertini等[3]對(duì)巴西圣保羅州北部近岸海域蟹類生物多樣性進(jìn)行了探討, Andrade等[4]研究了巴西東南部大陸架海域梭子蟹(Portunoidea)的群聚組成和結(jié)構(gòu)。我國早期對(duì)于海洋蟹類方面的研究, 主要集中于種類組成與區(qū)系特征方面[5,6]。20世紀(jì)90年以來, 對(duì)于東海范圍內(nèi)蟹類資源分布[7,8]和群落生態(tài)學(xué)[9—11]方面的研究也被陸續(xù)報(bào)道, 但這些報(bào)道的研究區(qū)域大部分集中在30 m等深線以深海域, 且調(diào)查時(shí)間主要集中在1998年或2008年, 難以準(zhǔn)確反映當(dāng)前蟹類群落的現(xiàn)狀。有關(guān)東海近岸水域蟹類群落方面的研究則集中在典型局部(如河口)海域[12—14], 涉及的研究區(qū)域普遍較小。

本研究基于2015年浙江近岸海域漁業(yè)資源大面定點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù), 研究分析了蟹類群落的種類組成及區(qū)系特征、優(yōu)勢(shì)種組成、資源密度分布及群落物種多樣性等內(nèi)容, 并首次采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)方法闡述了蟹類群落結(jié)構(gòu)與海洋環(huán)境因子之間的關(guān)系。此研究的開展, 有助于豐富中國近海海域蟹類生物多樣性的基礎(chǔ)資料, 對(duì)于認(rèn)識(shí)浙江乃至整個(gè)東海海域蟹類最新的資源動(dòng)態(tài)變化有一定的科學(xué)意義, 同時(shí)也為浙江近海海洋生態(tài)和環(huán)境保護(hù)措施的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文所用數(shù)據(jù)來自2015年4月(春季)和7月(夏季)進(jìn)行的“浙江沿岸產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查與選劃”課題。共設(shè)置調(diào)查站位87個(gè), 站位分布如圖1所示。調(diào)查船為單船底拖網(wǎng)漁船, 船長38 m, 總噸位150 t, 主機(jī)功率202 kW。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長50 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸25 mm, 上綱長30 m, 下綱長38 m。各站位拖網(wǎng)時(shí)間均為1h, 平均拖速3 kn。水深、溫度、鹽度、溶解氧和葉綠素a等相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)采用多功能水質(zhì)參數(shù)儀與拖網(wǎng)調(diào)查同步采集, 每個(gè)站位各1次。各站位漁獲物樣品隨機(jī)采樣1箱, 漁獲物中蟹類種類盡可能鑒定到最小分類單元, 并記錄每種的生物量和尾數(shù), 蟹類種類名稱、分類地位以及適溫類型以《中國海洋生物名錄》[15]為依據(jù), 同時(shí)參照《東海經(jīng)濟(jì)蝦蟹類》[16]和Sealifebase數(shù)據(jù)庫(http://www.sealifebase.org)。上述調(diào)查采樣及測(cè)定均按《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[17]的有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

圖1 浙江近岸海域調(diào)查站位分布圖Fig. 1 Location of sampling sites in the Zhejiang coast area

1.2 分析方法

優(yōu)勢(shì)種與常見種群落優(yōu)勢(shì)種與常見種采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance,IRI)進(jìn)行劃分[18]。其公式為:

式中,N%為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;W%為某一種類的生物量占總生物量的百分比;F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。

資源密度蟹類主要營底棲生活, 因此, 本研究采用掃海面積法對(duì)調(diào)查海域蟹類資源密度分布進(jìn)行分析。其計(jì)算公式為:

式中,di為i站位的資源密度(kg/km2),Yi為調(diào)查船在i站位的漁獲量(kg);Si為調(diào)查船在i站位的掃海面積(km2);E為逃逸率(根據(jù)本次調(diào)查網(wǎng)具——單船底拖網(wǎng)的結(jié)構(gòu), 漁法特點(diǎn)以及蟹類分布水層和生活習(xí)性,綜合相關(guān)研究報(bào)告逃逸率E的取值依據(jù)[7,19], 本研究選取的逃逸率為0.7);V為網(wǎng)具拖曳的平均拖速(kn)(本次調(diào)查拖網(wǎng)拖曳平均拖速為3 kn);Ti為拖網(wǎng)時(shí)間(本次調(diào)查均為1h);L為網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(km)(本次調(diào)查網(wǎng)具為5×10-3km)。

群落多樣性本文蟹類群落多樣性分析運(yùn)用下列公式[20], 種類豐富度指數(shù)D:

Shannon-Wiener多樣度指數(shù)H′:

種類均勻度指數(shù)J′:

式中,S為種類數(shù);N為總尾數(shù);W為總生物量;Pi為i種蟹類占總生物量的比例。

群落ABC曲線Warwick1986年提出的豐度/生物量比較曲線(Abundance/Biomass curves,ABC曲線) 通過豐度和生物量優(yōu)勢(shì)度曲線比較來監(jiān)測(cè)干擾對(duì)底棲無脊椎動(dòng)物群落的影響。本文根據(jù)ABC曲線中生物量和豐度的K-優(yōu)勢(shì)度曲線, 分析檢驗(yàn)浙江近海海域蟹類群落受到污染和擾動(dòng)的情況。根據(jù)Warwick和Clarke的理論, 若生物量優(yōu)勢(shì)度曲線位于豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上, 則表明群落處于未受干擾(穩(wěn)定)的狀態(tài); 若兩條曲線相交, 則表明群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài); 若生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之下, 則表明群落處于嚴(yán)重干擾的(不穩(wěn)定的)狀態(tài)。用W統(tǒng)計(jì)量(W-statistic)作為ABC曲線方法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量, 其公式為式中Bi和Ai為ABC曲線中種類序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比,S為出現(xiàn)物種數(shù)。當(dāng)生物量優(yōu)勢(shì)曲線在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí),W為正, 反之W為負(fù)[21]。

群落與環(huán)境因子的關(guān)系典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法[22], 其特點(diǎn)是可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子一起分析, 包含的信息量大, 結(jié)果直觀明顯, 從而更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系[23]。對(duì)浙江近岸蟹類群落與水深、溫度、鹽度、溶解氧和葉綠素a(均為表底層)等9個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行CCA排序, 通過蒙特-卡洛置換檢驗(yàn)從中篩選出對(duì)群落有顯著影響的環(huán)境變量, 并做出蟹類群落空間分布與環(huán)境因子關(guān)系的二維排序圖。

在以上數(shù)據(jù)分析中, 群落的物種多樣性指數(shù)、ABC曲線及W統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算均使用PRIMER6.0軟件進(jìn)行處理; 典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)在CANOCO4.5軟件進(jìn)行運(yùn)算, 排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示, 站位圖、資源密度和多樣性指數(shù)分布圖利用surfer作圖軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 海洋環(huán)境因子

浙江近岸春、夏季各站位環(huán)境因子參數(shù)平均值見表1。數(shù)據(jù)分析表明: 各站位的平均水深為37.78 m, 葉綠素a(表層、底層)、溶解氧(表層、底層)和底層鹽度等5個(gè)環(huán)境因子參數(shù)的季節(jié)變化一致, 均呈現(xiàn)春季高于夏季的趨勢(shì), 溫度(表層、底層)和表層鹽度等3個(gè)環(huán)境因子參數(shù)呈現(xiàn)夏季高于春季的趨勢(shì)。

表1 春、夏季浙江近海海洋環(huán)境因子參數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 Environmental factors of 87 samples in the Zhejiang coast area in spring and summer (Mean±SE)

2.2 種類組成與分布

春、夏季兩次調(diào)查中共采集蟹類28種, 隸屬于11科, 19屬(表2)。其中, 梭子蟹科出現(xiàn)種類數(shù)最多,有11種, 占蟹類總種類數(shù)的39.29%; 經(jīng)濟(jì)蟹類有三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、鋸緣青蟹(Scylla serrata)、日本蟳(Charybdis japonica)、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹(Ovalipes punctatus)、中華絨螯蟹(Eriochier sinensis)、銹斑蟳(Charybdis feriatus)、紅星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)和武士蟳(Charybdis miles)等8種, 其余均為非經(jīng)濟(jì)種類或小型蟹類;從不同種類的適溫類型上看, 調(diào)查海域蟹類由暖水性和暖溫性兩種類型組成, 暖水性占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 種類16數(shù)達(dá)22種, 占總種類數(shù)的78.57%, 暖溫性種類6種, 占21.43%。從種類組成的季節(jié)分布看, 春季和夏季兩個(gè)出現(xiàn)蟹類種類均為22種, 春季種類隸屬于8科, 14屬; 夏季種類隸屬于10科, 16屬; 種類組成呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化, 春夏兩季均出現(xiàn)的種類有16種,占總種類數(shù)的57.14%, 春季和夏季特有種均為6種。

春季不同站位間出現(xiàn)的蟹類種類數(shù)最多的為6種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域北部外側(cè)區(qū)域的33和34號(hào)站位, 最少的僅有1種, 出現(xiàn)在27、42、49、71、72和82號(hào)站位, 春季不同站位出現(xiàn)蟹類種類分布較為均勻, 僅在調(diào)查海域中北部出現(xiàn)種類數(shù)相對(duì)較多, 空間分布特征不明顯; 夏季不同站位間出現(xiàn)的蟹類種類數(shù)最多的為9種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域北部外側(cè)區(qū)域的4號(hào)站位, 最少的僅有1種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域內(nèi)側(cè)區(qū)域的8、30和65號(hào)站位, 夏季蟹類種類的空間分布特征較春季明顯, 呈現(xiàn)中間低、兩側(cè)高的特征(圖2)。

2.3 優(yōu)勢(shì)種與常見種

利用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)來確定各種類在蝦類群落中的重要性。本文中將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于500的定為優(yōu)勢(shì)種,IRI值在50—500的種類定為常見種(表3)。根據(jù)上述規(guī)定, 春季蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種按IRI值大小依次為雙斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳, 這三種蟹類漁獲質(zhì)量占該航次蟹類總漁獲物質(zhì)量的84.78%, 漁獲尾數(shù)占蟹類總漁獲物尾數(shù)的92.94%, 常見種為細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和長手隆背蟹;夏季蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種按IRI值大小依次為三疣梭子蟹和雙斑蟳, 這兩種蟹類漁獲質(zhì)量占該航次蟹類總漁獲物質(zhì)量的89.96%, 漁獲尾數(shù)占蟹類總漁獲物尾數(shù)的94.82%, 常見種為細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和日本蟳?？傮w來看: 調(diào)查海域春、夏季蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種與常見種種類組成基本相同, 且三疣梭子蟹和雙斑蟳為兩個(gè)季節(jié)共同的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

2.4 資源密度

春、夏兩個(gè)航次調(diào)查中共采集蟹類140355 ind.,生物量996.84 kg, 平均個(gè)體生物量7.10 g, 2個(gè)航次

調(diào)查總站位數(shù)為174個(gè), 其中出現(xiàn)蟹類的站位數(shù)有174個(gè), 出現(xiàn)頻率100%。夏季蟹類平均資源密度明顯高于春季。

表2 春、夏季浙江近海蟹類群落種類名錄Tab. 2 List of crab species in the Zhejiang coast area in spring and summer

圖2 浙江近岸海域春、夏季蟹類種類空間分布(a. 春季; b. 夏季)Fig. 2 The space distribution of crabs in the Zhejiang coast area in spring and summer (a. spring; b. summer)

春季: 蟹類平均資源密度為244.38 kg/km2, 資源密度最小值為1.19 kg/km2, 出現(xiàn)在位于魚山漁場(chǎng)的72號(hào)站位, 資源密度最大值為2043.85 kg/km2, 出現(xiàn)在位于舟山漁場(chǎng)的2號(hào)站位; 根據(jù)空間分布狀況(圖3), 整個(gè)調(diào)查海域蟹類資源密度分布較為均勻,但29°00′N以北的調(diào)查海域資源密度較南部海域略高。

表3 春、夏季浙江近海蟹類群落優(yōu)勢(shì)種與常見種組成Tab. 3 The dominant and common species of shrimp community in the Zhejiang coast area in spring and summer

夏季: 蟹類平均資源密度為585.60 kg/km2, 資源密度最小值為4.71 kg/km2, 出現(xiàn)在位于魚山漁場(chǎng)的65號(hào)站位, 資源密度最大值為3955.04 kg/km2, 出現(xiàn)在位于魚山漁場(chǎng)的49號(hào)站位; 根據(jù)空間分布狀況(圖2), 浙江中北部近岸海域, 即28°30′N以北的調(diào)查區(qū)域, 蟹類平均資源密度明顯高于浙南海域。

圖3 浙江近岸海域春、夏季蟹類資源密度分布(a. 春季; b. 夏季)Fig. 3 The density distribution of crabs in the Zhejiang coast area in spring and summer (a. spring; b. summer)

2.5 物種多樣性

選取3個(gè)具有代表性的生物多樣性特征值: 種類豐富度指數(shù)(D)、以生物量計(jì)算的Shannon-Wiener多樣度指數(shù)(H′)和以生物量計(jì)算的種類均勻度指數(shù)(J′)來分析浙江近岸海域春、夏季蟹類群落多樣性特點(diǎn)(表4)。經(jīng)計(jì)算可得: 春季, 種類豐富度指數(shù)(D)、物種多樣性指數(shù)(H′)和種類均勻度指數(shù)(J′)的平均值分別為0.27、0.62和0.58, 夏季3個(gè)多樣性指數(shù)的值依次為0.27、0.61和0.54。春、夏季3種多樣性指數(shù)數(shù)值均較小, 蟹類群落多樣性水平處于較低水平。單因素方差分析表明, 浙江近岸海域蟹類群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)春、夏季差異不顯著(P＞0.05)。春、夏兩個(gè)季節(jié)調(diào)查海域蟹類3個(gè)多樣性指數(shù)的空間分布特征趨于一致: 均呈現(xiàn)由西至東逐漸升高的趨勢(shì), 即調(diào)查區(qū)域的近岸區(qū)域多樣性指數(shù)低于外海區(qū)域(圖4)。

圖4 浙江近岸海域春、夏季蟹類群落生物多樣性指數(shù)分布Fig. 4 The biodiversity indexes distribution of crabs community in the Zhejiang coast area in spring and summer

2.6 ABC曲線

如圖5所示, 春季調(diào)查海域蟹類的豐度優(yōu)勢(shì)度曲線位于生物量曲線之上, 夏季的豐度優(yōu)勢(shì)度曲線與生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線相交。2個(gè)季節(jié)根據(jù)ABC曲線計(jì)算所得的W統(tǒng)計(jì)值分別為-0.069和0。根據(jù)Warwick和Clarke的理論, 春季蟹類群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài), 而夏季則處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài)[21]。

圖5 春、夏季浙江近岸海域蟹類群落的ABC曲線以及W統(tǒng)計(jì)值(▽. 生物量; △. 豐度)Fig. 5 ABC curves and W value of crabs community the Zhejiang coast area in spring and summer (▽. Biomass; △. Abundance)

2.7 群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

采用站位-種類生物量矩陣和站位-環(huán)境因子矩陣對(duì)浙江近岸蟹類群落進(jìn)行CCA排序, 結(jié)果表明:物種CCA排序軸第一軸和第二軸與環(huán)境因子極顯著相關(guān), 其特征值(Eigenvalues)分別為0.406、0.172(春季)和0.331、0.190 (夏季), 前兩個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為87.5%、69.9% (春季)和85.6%、73.5% (夏季), 前兩個(gè)種類排序軸近似垂直(相關(guān)系數(shù)-0.0914 (春季)和-0.0131(夏季)), 前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0, 兩個(gè)季節(jié)CCA排序軸前四軸種類-環(huán)境方差累計(jì)貢獻(xiàn)率分別達(dá)到81.9%和86.2%, 蒙特卡羅擬合檢驗(yàn)表明第一軸和前四軸所代表的環(huán)境變量均與種類變量之間呈顯著相關(guān)關(guān)系(春季: 第一軸F=7.045,P=0.002,前四軸F=2.132,P=0.002; 夏季: 第一軸F=8.386,P=0.002, 前四軸F=2.926,P=0.002)。以上均證實(shí)排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好地反映了群落與環(huán)境之間的關(guān)系, 排序的結(jié)果是可靠的[22]。本研究采用前兩軸繪制種類-環(huán)境因子的二維空間排序圖(圖6)。

圖6 春、夏季蟹類群落不同調(diào)查站位的CCA二維排序圖Fig. 6 CCA ordination biplot between different sampling stations and environmental factors in spring and summer

綜合調(diào)查站位的CCA二維排序圖(圖6)和環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小(表5)可以得出, 春季,CCA排序第一軸主要反映了以下多個(gè)環(huán)境因子的綜合變化趨勢(shì): 與底層溶解氧呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.7001; 與水深、表層鹽度和底層鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.7890、-0.6981和-0.6890, 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溶解氧逐漸升高, 水深和鹽度(表層和底層)逐漸降低, 在所有9個(gè)環(huán)境因子中, 水深與第一軸的相關(guān)性最大。CCA排序第二軸與9個(gè)環(huán)境因子之間均無極顯著相關(guān), 其中與底層溫度相關(guān)性最大, 相關(guān)系數(shù)為0.3775, 即沿CCA排序軸第二軸從下到上, 底層溫度逐漸升高。綜合前兩軸相關(guān)性結(jié)果: 水深、底層溶解氧和鹽度(表層和底層)等4個(gè)環(huán)境因子對(duì)春季蟹類群落的分布起較大的作用。

表5 春、夏季蟹類群落環(huán)境因子與CCA環(huán)境軸的相關(guān)性Tab. 5 Correlation between environmental factors of crabs communities and CCA environmental axis in spring and summer

夏季, CCA排序第一軸主要反映了以下多個(gè)環(huán)境因子的綜合變化趨勢(shì): 與底層溫度呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.5255; 與底層鹽度、表層鹽度和水深呈極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.7870、-0.7707和-0.6168, 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溫度逐漸升高, 鹽度(表層和底層)和水深逐漸降低, 在所有9個(gè)環(huán)境因子中, 底層鹽度與第一軸的相關(guān)性最大。CCA排序第二軸與9個(gè)環(huán)境因子之間均無極顯著相關(guān), 其中與表層溫度相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)為-0.4389, 即沿CCA排序軸第二軸從下到上, 表層溫度逐漸降低。綜合前兩軸相關(guān)性結(jié)果: 鹽度(表層和底層)、水深和底層溫度等4個(gè)環(huán)境因子對(duì)夏季蟹類群落的分布起較大的作用。

3 討論

3.1 蟹類群落結(jié)構(gòu)特征分析

在本次調(diào)查中共捕獲蟹類種類28種, 隸屬于11科, 19屬, 其種類數(shù)遠(yuǎn)低于俞存根等[9]的研究結(jié)果(45種)。這主要是由于本次調(diào)查只在春、夏兩季進(jìn)行, 加之歷史調(diào)查中的站位絕大部分集中在拖網(wǎng)禁漁區(qū)線至127°E海域, 能夠捕獲更多的外海種類。與甌江口、浙江南部近岸、中街山列島以及馬鞍列島[12,14,24,25]等浙江沿岸局部海域調(diào)查出現(xiàn)的蟹類種類(種類數(shù)范圍8—22種)相比, 本次調(diào)查基本涵蓋了浙江近海蟹類的主要種類。同其他相鄰海區(qū)相比, 本次調(diào)查出現(xiàn)蟹類種類數(shù)高于黃海山東近岸海域[26], 而明顯低于南海北部近岸種類數(shù)[27], 這也能夠從一定程度上說明熱帶海域較亞熱帶和溫帶海域具有更多蟹類種類。浙江近岸春夏季蟹類種類的區(qū)系成分較簡單, 以暖水種占優(yōu)勢(shì), 無冷水性種類出現(xiàn), 基本屬于印度洋-西太平洋動(dòng)物區(qū)系范疇,這與沈嘉瑞等[6]的研究結(jié)論一致。浙江近海春、夏兩季蟹類群落共出現(xiàn)3種優(yōu)勢(shì)種, 分別為雙斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳, 以上3種蟹類均屬于廣溫廣鹽類群, 這也說明浙江近岸海域蟹類群落以該種類群占主導(dǎo)地位。三疣梭子蟹和雙斑蟳是兩個(gè)季節(jié)的共有優(yōu)勢(shì)種, 且優(yōu)勢(shì)度明顯高于日本蟳以及群落中的其他蟹類種類, 說明研究海域蟹類優(yōu)勢(shì)種較為穩(wěn)定。與浙江沿岸歷史數(shù)據(jù)[12,14,24,25]相比較, 優(yōu)勢(shì)種的種類組成也基本無變化, 唯一的不同就是, 三疣梭子蟹的優(yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)較大幅度的提升, 究其原因: 一方面是由于三疣梭子蟹在春夏季在浙江沿岸海域進(jìn)行產(chǎn)卵與索餌[16], 在此期間更容易被捕獲;另一方面也可能與近年來浙江近海三疣梭子蟹大規(guī)模增殖放流從而提升了群體數(shù)量有關(guān)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果, 浙江近岸春夏兩季群落多樣性指數(shù)季節(jié)間變化不明顯, 且整體水平偏低, 群落多樣性水平不高, 群落處于相對(duì)不穩(wěn)定狀態(tài)。3個(gè)群落多樣性水平指數(shù)的空間分布特征均呈現(xiàn)沿岸低, 外海高的趨勢(shì)。其中, 尤以物種多樣性指數(shù)(H′)空間分布特征最為明顯, 這說明調(diào)查海域蟹類種類數(shù)和分布的均勻程度自西向東逐漸提高。這與俞存根等[9]在整個(gè)東海海域的研究結(jié)果一致。

3.2 資源密度分布特征

調(diào)查海域春夏兩季蟹類平均資源密度為414.99 kg/km2, 夏季蟹類平均資源密度明顯高于春季, 主要是由于春季蟹類群體中主要以產(chǎn)卵群體為主, 群體數(shù)量較小, 而夏季蟹類群體主要以當(dāng)年生的蟹類補(bǔ)充群體為主, 規(guī)模和數(shù)量都較春季大幅度增加, 這一現(xiàn)象與俞存根等[7]在東海大陸架海域的研究結(jié)果一致。根據(jù)圖2所體現(xiàn)的資源密度空間分布趨勢(shì)可得: 浙江近岸海域蟹類資源密度呈現(xiàn)由北向南逐漸降低的趨勢(shì), 這主要是因?yàn)樽鳛橛绊戀Y源密度分布的雙斑蟳和三疣梭子蟹在春、夏季主要分布在浙江中北部近岸海域。

3.3 擾動(dòng)對(duì)蟹類群落的影響

綜合調(diào)查海域春、夏季蟹類群落ABC曲線特征及W統(tǒng)計(jì)值, 根據(jù)Clarke和Warwick的劃分標(biāo)準(zhǔn),表明調(diào)查海域春季蟹類群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài), 而夏季蟹類群落較春季穩(wěn)定, 處于中度干擾狀態(tài)。究其原因, 主要是因?yàn)殡S著浙江近岸捕撈力量的不斷增強(qiáng), 捕撈行為已經(jīng)成為影響研究海域蟹類群落穩(wěn)定最為重要的因素之一, 而春季(4月份)調(diào)查期間正處于浙江漁場(chǎng)的捕撈汛期, 人類捕撈活動(dòng)頻繁, 使得春季蟹類群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài); 而夏季(7月份)則恰好處于東海區(qū)“伏季休漁”期間, 以蟹類為主要漁獲對(duì)象的蟹籠、刺網(wǎng)、桁桿拖蝦等海洋捕撈作業(yè)方式全部處于休漁期, 人為擾動(dòng)對(duì)蟹類群落的影響降到了最低, 加之蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種之一三疣梭子蟹的增殖放流活動(dòng)主要集中在夏季, 提高了研究海域蟹類群落的多樣性水平, 以上兩類因素使得夏季的蟹類群落較之春季更加穩(wěn)定。這與李圣法[28]在評(píng)價(jià)東海魚類群落穩(wěn)定性中的研究結(jié)論相吻合。

3.4 蟹類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究對(duì)浙江近海蟹類與環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析, 綜合兩個(gè)季節(jié)不同環(huán)境因子與站位分布的相關(guān)性大小以及環(huán)境因子的分布特征可得: 在進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析的9個(gè)環(huán)境因子中, 水深在春夏季與蟹類群落的分布均呈極顯著負(fù)相關(guān), 且相關(guān)系數(shù)較大, 為影響研究海域春夏兩季蟹類分布的首要環(huán)境因子,這主要由于這兩個(gè)季節(jié)為包括三疣梭子蟹[29]和雙斑蟳[30]在內(nèi)的蟹類的產(chǎn)卵期和幼體索餌發(fā)育期, 而無論是產(chǎn)卵親體還是補(bǔ)充群體(幼體)均趨向于水深較淺的海域棲息分布, 資源密度的分布特征(圖2)同樣也驗(yàn)證了這一規(guī)律。這與楊剛等[31]在黃海蟹類群落分布中的研究結(jié)論一致, 也同樣體現(xiàn)在海洋魚類群落格局的分布規(guī)律上[32]; 鹽度(表層和底層)為影響蟹類分布的次要環(huán)境因子, 但夏季的相關(guān)系數(shù)較春季略高, 這主要是由于夏季較春季降雨增加, 長江沖淡水徑流量增大, 導(dǎo)致研究海域鹽度梯度變化加大。根據(jù)表1也可以看出: 本研究實(shí)測(cè)結(jié)果中夏季表層鹽度和底層鹽度標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)遠(yuǎn)高于春季, 同樣也印證了以上的表述。這也與徐兆禮[12]的研究結(jié)果一致。底層溶解氧和底層溫度在春季和夏季交替成為影響群落分布的環(huán)境因子, 其主要是通過水深的變化從而影響以上兩種環(huán)境因子的變化。此外, 需要指出的是: 蟹類群落結(jié)構(gòu)受多種環(huán)境因子綜合作用的影響, 但由于調(diào)查項(xiàng)目的局限性, 諸如營養(yǎng)鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑、浮游動(dòng)植物豐度等生物和非生物環(huán)境因子對(duì)蟹類分布與群落結(jié)構(gòu)的影響未能涉及, 這也有待于進(jìn)一步的研究。