低溫脅迫對棉花幼苗生長的影響

李 娟，沙曉梅，帕提古力·阿不力孜，阿曼妮薩·米吉提，王瑞清

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300)

棉花是我國主要的經(jīng)濟(jì)作物，在生產(chǎn)種植過程中所需的成本較低并且有較高的產(chǎn)量；棉花的主副產(chǎn)品在人們的日常生活中有著極其重要的作用，棉纖維不僅可用于紡織業(yè)，還可以用于醫(yī)藥、化工等方面，所以棉花對新疆的經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著不可或缺的作用。新疆棉區(qū)是我國目前最大的棉花產(chǎn)區(qū)，2018年種植面積達(dá)到247萬hm2，占我國棉花總面積的80%；而北疆棉區(qū)在其中占很大的比例，其種植面積約為46.7萬hm2，占全疆棉花種植面積的2/5，該棉花種植區(qū)對新疆甚至是我國的棉花發(fā)展有著非常重要的意義[1]。低溫冷害危害著我國很多作物，棉花便是其中一種；低溫環(huán)境若發(fā)生在棉種萌發(fā)期，則會影響棉花的生育期，從而導(dǎo)致棉花產(chǎn)量和品質(zhì)下降，影響我國的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會穩(wěn)定。

當(dāng)外界環(huán)境溫度長時間低于植物生長所需最適溫度時，會影響植物的生長發(fā)育，嚴(yán)重時可能導(dǎo)致植物死亡。當(dāng)植物受到低溫冷害時，它的體內(nèi)會發(fā)生各種各樣的生理或生化反應(yīng)，并且調(diào)節(jié)其基因表達(dá)，進(jìn)而產(chǎn)生抗寒能力。傅瑋東調(diào)查了全疆16個站點在春季低溫發(fā)生并恢復(fù)正常溫度時棉苗生長所受到的影響程度及對棉花播種時間、面積等影響，研究表明，在棉苗未出土之前遭遇低溫或者是陰雨天會導(dǎo)致棉種和剛發(fā)出來的棉芽腐爛，若在棉苗長出后遭遇此情景則會誘發(fā)棉花的苗期病害[2]。王鈺靜等[3]采用模糊隸屬函數(shù)法對所有參與低溫試驗的種子的萌發(fā)能力進(jìn)行綜合評價，研究棉種萌發(fā)的各個指標(biāo)與其萌芽期間的耐冷性關(guān)系。徐建偉等[4]采用新疆北疆的主栽品種作為試驗材料，研究溫度對棉種發(fā)芽指標(biāo)的影響，采用模糊隸屬函數(shù)值法，通過低溫試驗對棉籽萌發(fā)的影響，為篩選耐冷種質(zhì)資源做出了貢獻(xiàn)。

郭新正[5]對北疆棉花苗期凍害進(jìn)行了研究，當(dāng)凍傷程度達(dá)到13%時，可導(dǎo)致棉花的生育期推遲。產(chǎn)量降低。張玲等[6]通過人工模擬棉花播種期的試驗，研究低溫脅迫對棉花出苗的影響。閆強等[7]采用不同的棉花主栽品種作為研究材料，探討不同棉花種子活力之間的差異，同時用不同的測定方法測定種子活力，對測定結(jié)果進(jìn)行分析。李鐵山等研究表明，植物在整個生長發(fā)育時期都可能受到低溫對其生理生化指標(biāo)的影響，在發(fā)芽期，低溫寒害的主要表現(xiàn)形式是不發(fā)芽或?qū)е掳l(fā)芽推遲；在苗期，其主要表現(xiàn)形式為葉片萎蔫，棉花葉片內(nèi)部出現(xiàn)各種各樣的病斑，其邊緣發(fā)黃，甚至干枯等現(xiàn)象[8]。李彥斌等[9]通過查詢本地區(qū)近幾年的氣象資料，同時配合以冷害試驗，研究新疆地區(qū)低溫冷害發(fā)生的時間規(guī)律及其特點，并根據(jù)冷害產(chǎn)生的規(guī)律提出相應(yīng)的解決措施。李國英等研究發(fā)現(xiàn)，低溫冷害與棉花品種，灌水方式，蟲害等有關(guān)；棉花在經(jīng)過低溫冷害后缺苗導(dǎo)致斷壟，生育期大大縮短，籽棉產(chǎn)量大幅下降，以及原棉的品質(zhì)變差，同時還會導(dǎo)致棉花的光合作用發(fā)生變化，體內(nèi)相關(guān)酶的活性還會受到影響等[10]。

我國的棉花主要種植區(qū)域位于新疆，尤其是南疆。但由于其特殊的地理位置和嚴(yán)峻的環(huán)境條件，常常遭到低溫凍害，導(dǎo)致棉花的品質(zhì)以及產(chǎn)量嚴(yán)重下降，嚴(yán)重影響了我國棉花行業(yè)的發(fā)展和棉農(nóng)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展，更影響了我國的各個行業(yè)發(fā)展。因此，本文研究低溫脅迫對棉花幼苗生長的影響，旨在培育抗寒良種，提供合理播期，防止寒害和凍害，為田間管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

新陸中85號。

1.2 試驗方法與測定指標(biāo)

種子萌發(fā)試驗：選用砂培作為發(fā)芽床，砂子經(jīng)過0.4%高錳酸鉀洗滌和高溫(121 ℃)消毒，挑選籽粒飽滿顏色較深，未破損，并且是已經(jīng)脫絨的棉籽作為試驗材料，用0.4%的高錳酸鉀溶液對種子進(jìn)行消毒，消毒時間為10～15 min，然后用蒸餾水將表面殘留的高錳酸鉀溶液沖洗干凈，沖洗次數(shù)為3～5次，置于經(jīng)75%酒精消毒的燒杯中備用。選用大小一致的發(fā)芽盒，發(fā)芽盒先用75%的酒精消毒并且直至酒精完全揮發(fā)，然后每個發(fā)芽盒稱取砂土1 240 g，量取250 mL水?dāng)嚢杈鶆?，鋪平，每個發(fā)芽盒放置21粒種子置于25 ℃下正常生長10 d。

低溫處理：待棉花子葉平展，每個發(fā)芽盒留取長勢一致的棉苗10株，進(jìn)行低溫處理，設(shè)置3個溫度：5 ℃、10 ℃和15 ℃，每個溫度下處理12 h、24 h、36 h，共計9個處理，重復(fù)3次。然后在正常條件下恢復(fù)生長，每個發(fā)芽盒加1.428 g的MS干粉培養(yǎng)基?；謴?fù)生長7 d后測定葉面積、幼苗高度、地上部干重、地下部干重、SPAD值、莖粗、主根長、側(cè)根數(shù)、相對電導(dǎo)率等試驗指標(biāo)。

試驗指標(biāo)測定方法：

電導(dǎo)率測定：電導(dǎo)率儀測定。

葉面積測定：光電式面積儀。

SPAD值：SPAD儀測定。

地上部干重和地下部干重：將每個發(fā)芽盒幼苗、幼根分別剪下分開放入烘箱中先置于121 ℃下進(jìn)行殺青(30 min)之后，將溫度調(diào)至80 ℃烘至幼苗、幼根恒重時，取出稱量得出幼苗、幼根干重。

1.3 試驗數(shù)據(jù)處理方法

利用Excel軟件[11]和DPS統(tǒng)計分析軟件[12]對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的方差分析

如表1所示，不同溫度處理下棉花的莖粗、主根長、側(cè)根數(shù)、葉面積、SPAD值、相對電導(dǎo)率，達(dá)顯著水平或極顯著水平，其它性狀無顯著差異。同一溫度不同時間處理下莖粗、葉面積、地上部干重、地下部干重、相對電導(dǎo)率達(dá)到了顯著差異，其它性狀均無顯著差異。

2.2 不同處理對棉花株高的影響

如圖1所示，不同溫度條件下棉花幼苗高度表現(xiàn)微小差異，但方差分析表明(表1)棉花子葉展平后利用5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理對恢復(fù)生長7 d后幼苗高度沒有顯著影響(F=3.208)，另外同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后幼苗高度也沒有顯著影響(F=1.084)。

2.3 不同處理對棉花莖粗的影響

如圖2所示，不同溫度處理下和同一溫度不同處理時間條件下棉花的莖粗存在差異。方差分析(表1)表明棉花子葉展平后利用5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理對恢復(fù)生長7 d后莖粗間有極顯著差異(F=8.625**)。低溫條件下抑制莖粗的生長，隨著處理溫度的升高，莖粗變粗。另外同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后莖粗也有顯著差異(F=4.632*)。處理溫度分別為5 ℃、10 ℃和15 ℃時，在同一溫度下隨著處理時間的延長，幼莖粗度逐漸變小。

表1 棉花幼苗相關(guān)性狀的方差分析表

試驗指標(biāo)變異來源平方和均方F值p值幼苗高度處理溫度5.67202.83603.20800.0643處理時間1.91640.95821.08400.3594莖粗處理溫度0.00140.00078.6250**0.0024處理時間0.00070.00044.6320*0.0238主根長處理溫度13.79566.89785.1940*0.0166處理時間1.52670.76340.57500.5728側(cè)根數(shù)處理溫度266.7407133.370430.0080**0.0001處理時間2.29631.14810.25800.7752葉面積處理溫度715.3268357.663417.2520**0.0001處理時間163.940081.97003.9540*0.0377地上部干重處理溫度0.05720.02861.45000.2607處理時間0.10520.05262.6670*0.0267地下部干重處理溫度0.00300.00151.73900.2039處理時間0.00930.00475.4830*0.0138SPAD值處理溫度393.5656196.782827.6450**0.0001處理時間14.53237.26611.02100.3803相對電導(dǎo)率處理溫度3702.86411851.432130.0568**0.0001處理時間358.6977179.34892.9120*0.0303

圖1 不同溫度處理后棉花幼苗高度的變化趨勢

圖2 不同溫度處理后棉花莖粗的變化趨勢

2.4 不同處理對棉花主根長的影響

如圖3所示，不同溫度處理下棉花的主根長度存在差異。方差分析(表1)表明，5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理后，恢復(fù)生長7 d后棉花主根長之間有顯著差異(F=5.194*)，說明隨著脅迫溫度的降低，對棉花主根生長的抑制程度越大。同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后幼苗高度也無顯著影響(F=0.575)。

圖3 不同溫度處理后棉花主根長的變化趨勢

2.5 不同處理對棉花側(cè)根數(shù)的影響

如圖4所示，不同溫度處理下棉花的側(cè)根數(shù)目存在差異。方差分析(表1)表明，5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理后，恢復(fù)生長7 d后棉花側(cè)根數(shù)之間有極顯著差異(F=30.008**)，隨著脅迫溫度的降低，棉花側(cè)根數(shù)先減少后增加。在同一處理溫度不同處理時間條件下無顯著影響(F=0.258)。

2.6 不同處理對棉花葉面積的影響

如圖5所示，不同溫度處理下棉花的葉面積存在差異，方差分析(表1)表明，5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理后，恢復(fù)生長7 d后棉花葉面積之間有極顯著差異(F=17.252**)，低溫抑制棉花葉片的擴大，隨著處理溫度的升高，棉花葉面積變大。另外同一處理溫度不同處理時間條件下，對恢復(fù)生長7 d后葉面積也有顯著差異(F=3.954*)。處理溫度分別為5 ℃、10 ℃和15 ℃時，在同一溫度下隨著處理時間的延長，棉花葉面積減小。

圖4 不同溫度處理后棉花側(cè)根數(shù)的變化趨勢

圖5 不同溫度處理后棉花葉面積的變化趨勢

2.7 不同處理對棉花地上部干重的影響

如圖6所示，不同溫度處理下棉花地上部干重存在差異，方差分析(表1)表明，5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理后，恢復(fù)生長7 d后對棉花地上部分干重?zé)o顯著影響(F=1.45)，另外同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后地上部分的干重存在顯著差異(F=2.667*)。說明隨著處理時間的增加，地上部分的干物質(zhì)積累量逐漸下降。

2.8 不同處理對棉花地下部干重的影響

如圖7所示，不同處理時間棉花地下部干重有差異，方差分析(表1)表明，5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理后，恢復(fù)生長7 d后棉花地下部分干重之間沒有顯著差異(F=1.739)。同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后地下部分干重有顯著影響(F=5.483*)，說明隨著脅迫時間的增長，棉花地下部分干物質(zhì)積累量降低。

圖6 不同溫度處理后棉花地上部分干重的變化趨勢

圖7 不同溫度處理后棉花地下部分干重的變化趨勢

2.9 不同處理對棉花SPAD的影響

如圖8所示，不同溫度處理下棉花的SPAD值存在差異，方差分析(表1)表明，棉花子葉展平后利用5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理對恢復(fù)生長7 d后SPAD有極顯著差異(F=27.645**)。低溫抑制葉綠素的產(chǎn)生。另外同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后SPAD無顯著差異(F=1.021)。

2.10 不同處理對棉花相對電導(dǎo)率的影響

如圖9所示，不同溫度處理下棉花葉片的相對電導(dǎo)率存在差異，方差分析(表1)表明，棉花子葉展平后利用5 ℃、10 ℃和15 ℃低溫脅迫處理對恢復(fù)生長7 d后相對電導(dǎo)率間有極顯著差異(F=30.056 8**)。隨著脅迫的增大，相對電導(dǎo)率增大。另外同一處理溫度不同處理時間條件下對恢復(fù)生長7 d后導(dǎo)電率也有顯著差異(F=2.912*)。隨著脅迫時間的增加，棉花葉片的相對電導(dǎo)率也在增加。

圖8 不同溫度處理后棉花葉綠素含量的變化趨勢

圖9 不同溫度處理后棉花相對電導(dǎo)率的變化趨勢

3 結(jié)論與討論

棉花在出苗期遭遇低溫，發(fā)生低溫霜凍害是棉花幼苗生長能力降低的主要原因。棉花苗期生長受到低溫強度和低溫持續(xù)期2個因素的互作影響，在其互作過程中低溫持續(xù)時間為主要因素[13]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在同一溫度下，隨著處理時間的增加棉花幼苗的莖粗變細(xì)、葉面積變小、棉苗的干物重積累量降低，細(xì)胞膜的透性增加。在相同持續(xù)時間不同低溫脅迫下，棉苗的莖粗、側(cè)根數(shù)、葉面積、SPAD、相對電導(dǎo)率均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)隨著溫度的降低，細(xì)胞膜的透性增加，光合作用變?nèi)?。由此可見，苗期低溫對棉花幼苗生長能力影響很大，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上必須采取相應(yīng)措施預(yù)防苗期低溫對棉花幼苗生長影響。