紅樹林蚧蟲的發(fā)生和擴(kuò)散規(guī)律

劉文愛，薛云紅，范航清

(廣西科學(xué)院廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 北海 536000)

紅樹林是濱海濕地中重要的生態(tài)系統(tǒng)，健康狀況受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1]。廣西紅樹植物共有15種，其中真紅樹11種、半紅樹4種；建群種主要有白骨壤Avicenniamarina、桐花樹Aegicerascorniculatum、秋茄Kandeliacandel、紅海欖Rhizophorastylosa、木欖Bruguieragymnorrhiza、海漆Excoecariaagallocha、老鼠簕Acanthusilicifolius、銀葉樹Heritieralittoralis8種[2]。近年來，廣西紅樹林蟲害種類和暴發(fā)次數(shù)呈遞增趨勢(shì)[3]。隨著廣西紅樹林人工林和修復(fù)林的增加，蚧蟲成為幼年紅樹林中重要害蟲之一。Takagi 研究了與紅樹林相關(guān)的6種蚧蟲的分類，并介紹了幾種蚧蟲的生活史[4]；Ozaki 等利用海水防治白輪蚧，一齡若蟲的固定減少了53%[5]。徐家雄 等首次報(bào)道紅樹林中存在秋茄牡蠣盾蚧Mytilaspissp.[6]。劉文愛詳細(xì)描述了秋茄植株上4種盾蚧的形態(tài)學(xué)特征及寄主種類[7]。江寶福研究了秋茄林中考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli生物學(xué)特征、種群動(dòng)態(tài)研究及其抗性[8]。

蚧蟲以刺吸式口器近終生插入紅樹植物葉片組織中，吸取大量的汁液供自己生長(zhǎng)發(fā)育。顎刺破組織，使組織褪色、降低光合作用，甚至可致寄主死亡。國(guó)內(nèi)外關(guān)于紅樹林蚧蟲的研究較少，且主要集中在生物學(xué)和形態(tài)學(xué)方面，未見蚧蟲的樹種選擇性和擴(kuò)散規(guī)律方面的相關(guān)報(bào)道。筆者通過定量調(diào)查蚧蟲在紅樹林不同潮位和不同寄主的發(fā)生情況，針對(duì)蚧蟲的取食方式，測(cè)定3種寄主葉片的水分、可溶性糖及單寧含量，分析蚧蟲取食偏好性，以期為防治紅樹林蚧蟲提供基礎(chǔ)研究資料。

1 材料和方法

1.1 研究地概況 山口國(guó)家級(jí)紅樹林生態(tài)自然保護(hù)區(qū)位于廣西東海岸(N 21°26′～21°37′，E 109°36′～109°45′)，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。年均降水量1 500～1 700 mm，約有一半的降水量集中在夏季。氣候溫和，光熱充足，干濕季分明，有效積溫高的氣候特點(diǎn)十分有利于紅樹植物的生長(zhǎng)發(fā)育。保護(hù)區(qū)的海區(qū)潮汐類型屬非正規(guī)全日潮，紅樹林群落面積 829 hm2，分為8個(gè)群叢，其中紅海欖群叢占保護(hù)區(qū)紅樹林面積比例最大，為32.9%，木欖+秋茄+桐花樹群叢占26.8%，白骨壤群叢占20.3%。

1.2 蚧蟲危害情況調(diào)查 在山口紅樹林保護(hù)區(qū)紅樹林內(nèi)，沿海岸線設(shè)置4條垂直于岸線的斷面，每個(gè)斷面至少相距1 km，盡可能覆蓋山口紅樹林，4條斷面分別標(biāo)記為C1、C2、C3、C4(圖1)，每條斷面設(shè)置高潮帶(大潮高潮位到小潮高潮位之間的區(qū)域)、中潮帶(小潮高潮位到小潮低潮位之間的區(qū)域)和低潮帶(小潮低潮位到大潮低潮位之間的區(qū)域)3個(gè)調(diào)查區(qū)域，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)針對(duì)不同樹種進(jìn)行取樣調(diào)查。每種樹種隨機(jī)調(diào)查10株，每株隨機(jī)剪取3～5個(gè)20 cm的小枝，小枝裝入樣品袋，室內(nèi)詳細(xì)檢查，并記錄每個(gè)小枝上的蚧蟲種類和數(shù)量。根據(jù)蚧蟲寄生于紅樹植物葉片的特性，分別對(duì)葉面和葉背上的蚧蟲種類和數(shù)量進(jìn)行記錄和統(tǒng)計(jì)，根據(jù)查閱文獻(xiàn)、書籍等資料鑒定蚧蟲種類[7-10]。

圖1 斷面示意Fig.1 Section diagram

1.3 蚧蟲傳播方式調(diào)查 調(diào)查地選取蚧蟲發(fā)生較為嚴(yán)重的C1斷面的高潮帶。調(diào)查同一樹種在不同高度上蚧蟲的發(fā)生情況，即將目標(biāo)樹種分成兩大類，樹冠層明顯高于海水水淹線(一般是平均最高潮的水位線)和樹冠層等于或低于海水水淹線，采集不同樹冠層的秋茄樹枝，統(tǒng)計(jì)樹冠層淹水線以下和淹水線以上不同葉表面蠣盾蚧的數(shù)量。

1.4 不同寄主葉片營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定 針對(duì)蚧蟲的取食特點(diǎn)，測(cè)定蚧蟲3種寄主植物的葉片含水量、可溶性糖含量和單寧含量[9]。

1.5 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用Origin進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果和分析

2.1 紅樹林蚧蟲發(fā)生種類和特點(diǎn) 廣西紅樹林蚧蟲有8種，分別是蠣盾蚧Lepidosaphessp.、椰圓盾蚧Aspidiotusdestructor、考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli、黑褐圓盾蚧Chrysomphalusaonidum、日本龜蠟蚧Ceroplastesjaponicas、紅蠟蚧Ceroplastesru-bens、吹綿蚧Iceryapurchasi和衛(wèi)矛矢尖蚧Unaspiseuonymi(圖2)。

圖2 8種紅樹林蚧蟲形態(tài)Fig.2 The morphology of eight scale insects in mangrove

林間蚧蟲主要寄生于紅樹植物的葉片，寄生秋茄為主，以葉面居多，葉背較少。其中蠣盾蚧是紅樹林蚧蟲的優(yōu)勢(shì)種，主要危害秋茄，也會(huì)寄生白骨壤、桐花樹和木欖(表1)。

山口紅樹林不同斷面、不同潮間帶蠣盾蚧的發(fā)生程度情況見表2，蠣盾蚧寄生在秋茄、白骨壤、桐花樹和木欖葉片上，該蟲在高潮帶秋茄上發(fā)生程度最重。在4個(gè)斷面中，C1高潮帶的秋茄上蠣盾蚧大發(fā)生，C2和C4高潮帶秋茄上次之，白骨壤、桐花樹和木欖上發(fā)生程度較輕。

表1 紅樹林蚧蟲的種類Tab.1 The species of scale insects in mangrove

表2 山口保護(hù)區(qū)蠣盾蚧對(duì)寄主植物的危害程度Tab.2 Hazard degree of Lepidosaphes sp. to host plant in Mountain Pass Reserve

2.2 紅樹林蠣盾蚧的擴(kuò)散方式及其偏好性 水面以下蠣盾蚧數(shù)量平均為92.81頭，遠(yuǎn)大于水面以上5.47頭的平均數(shù)量，水面以下和水面以上蠣盾蚧數(shù)量存在極顯著差異(P<0.001)(圖3)，間接說明蠣盾蚧主要依靠水流進(jìn)行擴(kuò)散。

注：不同大寫字母代表組間差異極顯著(P<0.001)。

Note:Those with different capital letters show extremly significant difference between groups(P<0.001).

圖3 秋茄不同樹冠層蠣盾蚧的數(shù)量對(duì)比

Fig.3 Comparison the number ofLepidosaphessp. in different Kandeliacandelcanopylayer

被危害的秋茄，其葉面和葉背蠣盾蚧的數(shù)量不同，葉面蠣盾蚧數(shù)量(平均55.43頭)和葉背蠣盾蚧數(shù)量(平均9.17頭)差異極顯著(P<0.001)(圖4)。

注：不同大寫字母代表組間差異極顯著(P<0.001)。

Note:Those with different capital letters show extremly significant difference between groups(P<0.001).

圖4 秋茄葉面和葉背上蠣盾蚧的數(shù)量對(duì)比

Fig.4 Comparison the number ofLepidosaphessp. on the leaf surface ofKandeliacandel

2.3 紅樹植物葉片營(yíng)養(yǎng)成分 秋茄老葉與秋茄嫩葉含水量差異不顯著，二者顯著高于桐花嫩葉和白骨壤葉片的含水量；秋茄嫩葉的可溶性糖含量最高，其次是秋茄老葉，二者均顯著高于白骨壤和桐花樹的可溶性糖含量；白骨壤葉片單寧含量最高，秋茄嫩葉的單寧含量最少(表3)。

表3 不同紅樹植物的葉片營(yíng)養(yǎng)成分和單寧含量Tab.3 Leaf nutriention composition and tannin content ofdifferent mangrove plants

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。表中同列數(shù)據(jù)中標(biāo)有不同小字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標(biāo)有相同小寫字母者表示組間差異不顯著(P>0.05)。

Note:Values in each column with different lowercase letters are significantly different(P<0.05)，and with the same lowercase letters are not significant(P>0.05).

3 結(jié)論和討論

山口紅樹林中共有8種蚧蟲發(fā)生，主要危害秋茄。其中蠣盾蚧對(duì)紅樹林的危害最嚴(yán)重，主要發(fā)生在紅樹林的高潮帶，呈斑塊分布。

紅樹植物因含有單寧，所以適口性差，秋茄和桐花樹單寧含量較白骨壤少?？扇苄蕴鞘抢ハx生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其含量低必然影響昆蟲的正常發(fā)育[11]。秋茄單寧含量較低，而可溶性糖較高，水分是昆蟲必需攝入的成分，秋茄葉片中水分最多，這些是蚧蟲對(duì)秋茄偏好的重要原因。秋茄為紅樹科樹種，為等面葉，其葉片和葉中脈厚度均較白骨壤和桐花樹厚一些，較同科的木欖厚[12]，葉片和葉中脈最厚，是蚧蟲對(duì)秋茄偏好的主要原因。

蠣盾蚧除了對(duì)秋茄具有偏好外，對(duì)高潮位紅樹植物的葉面更具偏好性。本研究表明蠣盾蚧偏好葉面，與陸地上蚧蟲喜陰更偏好葉背[13]不同，這可能與潮汐周期性淹沒有關(guān)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅樹林內(nèi)蚧蟲種類多，且蚧蟲在紅樹林中危害發(fā)生普遍。推測(cè)其原因有以下兩方面：從蚧蟲蟲體來看，體型微小，大多有介殼或其他蠟質(zhì)保護(hù)，耐海水性強(qiáng)，且繁殖力強(qiáng)，1 a可發(fā)生2～15代[14]；從紅樹植物來看，其為常綠喬木，葉片壽命普遍較長(zhǎng)，且生長(zhǎng)在潮間帶，寄生蜂等天敵種類和數(shù)量較少，人工林大多林分稠密，便于蚧蟲擴(kuò)散。

有研究表明，陸地上蚧蟲主要有長(zhǎng)距離傳播和短距離傳播，其中長(zhǎng)距離擴(kuò)散主要依靠人力，因其具有隱蔽性，是進(jìn)出口檢疫的主要對(duì)象[15]；短距離擴(kuò)散有：借助鳥類等動(dòng)物進(jìn)行擴(kuò)散；借助風(fēng)等非生物因子進(jìn)行擴(kuò)散[10]。紅樹林因其生境特殊，受潮汐影響較大，蚧蟲傳播及擴(kuò)散模式和陸地上有較大的差別。研究發(fā)現(xiàn)，秋茄冠幅水面以下蠣盾蚧的數(shù)量顯著多于水面以上部分，間接說明蠣盾蚧的擴(kuò)散主要依靠水流。筆者在廈門等地發(fā)現(xiàn)造林初期低矮且較密的人工林較易受到蠣盾蚧的危害。

位于高潮位的紅樹林中蚧蟲危害發(fā)生情況比低潮位嚴(yán)重，這可能與蟲源和潮水周期性淹沒有關(guān)。紅樹林蚧蟲大多來自內(nèi)陸，其擴(kuò)散順序由高潮位向中潮位進(jìn)而向低潮位擴(kuò)散，而較低潮位受潮水淹沒影響較大，蚧蟲較難擴(kuò)散及生存。蚧蟲主要依靠其初孵若蟲涌散時(shí)期進(jìn)行擴(kuò)散，該蟲期無介殼或蠟質(zhì)保護(hù)，易受海水影響，位于較低潮位紅樹植物淹沒時(shí)間較長(zhǎng)，若蟲較難生存。