松材線蟲侵染的黑松鉆蛀性害蟲時(shí)空動(dòng)態(tài)研究

武海衛(wèi)，朱文成，康智，亓玉昆，遲宗欽，季延平

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2.煙臺(tái)市森林保護(hù)站，山東 煙臺(tái) 264000)

松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer)是危害松屬等松科植物的世界檢疫性有害生物，由其引發(fā)的松材線蟲病在亞洲、歐洲許多國(guó)家造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失，引起世界關(guān)注[1-5]。截止2018年底，我國(guó)共有18個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)的588個(gè)縣級(jí)行政區(qū)發(fā)現(xiàn)松材線蟲的危害[6]，遼寧發(fā)現(xiàn)傳播媒介云杉花墨天牛MonochamussaltuariusGebler新記錄，并首次確認(rèn)紅松Pinuskoraiensis、落葉松(長(zhǎng)白落葉松Larixolgensis、日本落葉松L.kaempferi和華北落葉松L.principis-rupprechtii)為松材線蟲的自然感病寄主[7-8]。

當(dāng)前，我國(guó)松材線蟲病疫情防治采取的核心措施是清理病死(枯死、瀕死)松樹。這一方面可以清除松材線蟲病原，另一方面也起到防治媒介昆蟲的作用。病死(枯死、瀕死)松樹的外部癥狀是針葉陸續(xù)變?yōu)辄S褐色乃至紅褐色，萎蔫，最后整株枯死，其癥狀有當(dāng)年枯死、越年枯死和枝條枯死3種[2,9]。在日本北方地區(qū)，病株中約有50%是屬于越年枯死的[10-11]。在我國(guó)膠東半島，感病黑松Pinusthunbergii越年枯死現(xiàn)象同樣十分普遍，占全年總枯死數(shù)量的四成以上。筆者研究了當(dāng)年枯死木和越年枯死木上鉆蛀性害蟲的種類和分布特點(diǎn)，結(jié)合主要鉆蛀性害蟲的林間發(fā)生動(dòng)態(tài)，提出暖溫帶沿海地區(qū)松材線蟲病疫區(qū)內(nèi)不同類群病死木的處置建議。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地設(shè)在煙臺(tái)市芝罘區(qū)北島，屬溫帶東亞季風(fēng)型大陸性氣候，年平均氣溫為12.6 ℃，年平均降雨量665 mm，低山丘陵地形，主要喬木樹種為黑松、赤松Pinusdensiflora、刺槐Robiniapseudoacacia、麻櫟Quercusacutissima等，灌木有黃荊Vitexnegundo、胡枝子Lespedezabicolor等。感病黑松平均胸徑15.13 cm，平均樹高6.83 m，平均活枝下高2.03 m。

1.2 鉆蛀性害蟲垂直分布調(diào)查

1.2.1 黑松越年枯死病死木 本文所稱“越年枯死”，是指植株感病后，當(dāng)年并不迅速枯死，而是至次年春或初夏枯死。2018年5月18—20日和6月15—19日分兩次抽樣調(diào)查。每次調(diào)查選取上月標(biāo)記、出現(xiàn)感病癥狀、至調(diào)查時(shí)完全死亡的黑松罹病木3株。記錄每株的胸徑、樹高等信息。用油鋸貼地面鋸倒(根樁高度不超過5 cm)，然后將樹干截成1 m長(zhǎng)的木段，同時(shí)挖出根樁，逐段解析，觀察并記錄皮下及木段內(nèi)鉆蛀性昆蟲的種類、數(shù)量等信息。小蠹蟲以簇計(jì)量，即同一母坑道及其子坑道內(nèi)幼蟲計(jì)作1簇。

1.2.2 黑松當(dāng)年枯死病死木 本文所稱“當(dāng)年枯死”，是指植株感病后，于當(dāng)年秋即表現(xiàn)全株枯死。2018年5月18—20日和5月30日在試驗(yàn)地內(nèi)分兩次抽樣，各選取2017年7—11月死亡的黑松罹病木3株，開展鉆蛀性害蟲垂直分布調(diào)查，方法同1.2.1。

1.3 鉆蛀性害蟲成蟲林間發(fā)生期調(diào)查 2015年6月25日前，在芝罘區(qū)北島西口3、4、5、6四個(gè)小班，每100 hm2懸掛45套APF-1型松墨天牛專用誘捕器(誘劑誘芯為APF-1型松墨天牛高效誘劑誘芯，廈門三涌生物科技有限公司生產(chǎn))。每隔7 d 左右檢查1次誘捕器內(nèi)誘集的鉆蛀性害蟲種類和數(shù)量。試驗(yàn)共架設(shè)誘捕器240套。誘捕器誘芯每隔15 d更換1次，每次更換誘芯時(shí)檢查每個(gè)誘捕器運(yùn)行是否正常，有無損毀等情況。2015—2017年連續(xù)調(diào)查3 a。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 松墨天牛MonochamusalternatusHope、褐梗天牛Arhopalusrusticus(Linnaeus)和縱坑切梢小蠹TomicuspiniperdaL.在樹干不同高度上的分布比例差異顯著性采用單因素方差分析的方法，用SPSS(v18.0)軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 越年枯死黑松病死木上鉆蛀性害蟲的種類與空間分布特征 5月中旬死亡的黑松根樁及以下部分未發(fā)現(xiàn)有鉆蛀性害蟲存在，干部地上部分有2種鉆蛀性害蟲，分別為褐梗天牛和縱坑切梢小蠹；褐梗天牛主要分布在干部2 m(含)以下的皮層下方，數(shù)量較少，均為初孵幼蟲，1 m段和2 m段的平均蟲口數(shù)量?jī)H為(9.00±8.50)頭和(4.33±4.33)頭；縱坑切梢小蠹在樹干上普遍分布，在不同高度無顯著差異(P=0.46,F=0.99)。6月中旬死亡的黑松上只發(fā)現(xiàn)有縱坑切梢小蠹危害，也呈全樹分布，在不同高度無顯著差異(P=0.43,F=1.05)，各段平均值為(73.22±7.86)簇(表1)。

2.2 當(dāng)年枯死黑松病死木上鉆蛀性害蟲的種類與空間分布特征 當(dāng)年罹病枯死的黑松病死木地上部分有3種鉆蛀性害蟲，分別為松墨天牛、褐梗天牛和縱坑切梢小蠹，根樁及以下部分只有褐梗天牛和縱坑切梢小蠹2種。無論是在干部還是在根部，縱坑切梢小蠹坑道在韌皮部均呈現(xiàn)連續(xù)分布。隨機(jī)選取5塊受害樹皮統(tǒng)計(jì)分析縱坑切梢小蠹的發(fā)生量平均為4.67簇/dm2。松墨天牛在干部的分布主要集中在3 m以上，平均占總數(shù)的93.5%±5.57%，其在3 m 段、4 m段和5 m及以上段的分布比例存在顯著差異(P=0.0001,F=21.31)，以3 m段為最多，平均占總數(shù)的60.56%±9.69%。褐梗天牛全部分布在樹干2 m(含)以下，其在根樁、1 m段和2 m段的平均分布比例分別為31.15%±7.31%、52.95%±6.21%和15.89%±5.04%，存在顯著差異(P=0.003,F=8.87)(表2)。

表1 越年枯死黑松病死木不同死亡時(shí)間不同高度上鉆蛀性害蟲的種類和數(shù)量Tab.1 Species and quantities of borer pests in different heights of Pinus thunbergii died in spring and early summer

注：表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(means±SE)，同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同小寫字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標(biāo)有相同小寫字母者表示組間差異不顯著(P>0.05)。

Note:The data in the table are means±SE.Those with different lowercase letters in the same column show significant difference between groups (P<0.05),while those with the same lowercase letters show no significant difference between groups (P>0.05).

表2 當(dāng)年枯死黑松病死木干部不同高度上鉆蛀性害蟲的種類和數(shù)量Tab.2 Species and quantities of borer pests in different heights of Pinus thunbergii died in autumn last year

注：表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(means±SE)，同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同小寫字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標(biāo)有相同小寫字母者表示組間差異不顯著(P>0.05)。

Note:The data in the table are means±SE. Those with different lowercase letters in the same column show significant difference between groups (P<0.05),while those with the same lowercase letters show no significant difference between groups (P>0.05).

2.3 鉆蛀性害蟲成蟲林間發(fā)生期 連續(xù)3 a采用APF-1型引誘劑在煙臺(tái)芝罘北島誘集的主要蛀干害蟲均為松墨天牛和褐梗天牛2種，誘捕數(shù)量和數(shù)量比見表3。從全年羽化動(dòng)態(tài)看，5月中下旬始見松墨天牛成蟲的羽化，7月中上旬有一個(gè)明顯的高峰，2015—2017年這一時(shí)期的羽化數(shù)量分別占全年總羽化數(shù)量的74.47%、50.26%和56.96%，8月下旬以后數(shù)量明顯減少。褐梗天牛全年羽化自6月中旬至9月上旬呈現(xiàn)波浪形變化，無明顯高峰期，6月、7月、8月均有大量成蟲羽化(圖1和圖2)。

表3 2015—2017年誘集的松墨天牛和褐梗天牛數(shù)量和數(shù)量比Tab.3 Quantity and ratio of M.alternatus and A. rusticus trapped from 2015 to 2017

圖1 2015—2017年黑松林松墨天牛和褐梗天牛的羽化動(dòng)態(tài)Fig.1 Emergence dynamics of M.alternatus and A.rusticus in P. thunbergii forest from 2015 to 2017

圖2 2015—2017年黑松林松墨天牛和褐梗天牛的逐月羽化百分比Fig.2 Percentage of monthly emergence of M.alternatus and A.rusticus in P. thunbergii forest from 2015 to 2017

3 結(jié)論和討論

張建軍 等[12]對(duì)松材線蟲危害地區(qū)媒介昆蟲種類調(diào)查的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，至少有5科45種昆蟲可攜帶松材線蟲。其中，褐梗天牛和縱坑切梢小蠹是較早證實(shí)可以攜帶松材線蟲的2個(gè)種類[13-14]。雌性褐梗天牛攜帶線蟲的檢出率可達(dá)60%，與松墨天牛、短角幽天牛Spondylisbuprestoides(L.)、馬尾松角脛象Shirahoshizopatruelis(Voss)等可以攜帶線蟲的種類相比，其個(gè)體平均攜帶線蟲的能力最強(qiáng)[15]。徐福元 等[14]在南京地區(qū)的調(diào)查結(jié)果表明，3.13%的縱坑切梢小蠹可以攜帶松材線蟲，攜帶量為1條/頭，雖然攜帶量和攜帶率均較低，但其蟲口數(shù)量大，也需在防治媒介昆蟲松墨天牛時(shí)一起防治。我們?cè)谏綎|煙臺(tái)芝罘區(qū)北島的調(diào)查結(jié)果表明：5—6月不同感病癥狀的黑松上鉆蛀性害蟲種類不盡相同。越年枯死的黑松上只有褐梗天牛和縱坑切梢小蠹可以攜帶松材線蟲，當(dāng)年枯死的黑松罹病木上有松墨天牛、褐梗天牛和縱坑切梢小蠹3種。這與宋冀營(yíng) 等[16]報(bào)道的松材線蟲侵染的馬尾松罹病木上的鉆蛀性害蟲種類有很大不同，寄主及南北方氣候差異應(yīng)是造成鉆蛀性害蟲種類不完全一樣的原因。

分析不同死亡癥狀上鉆蛀性昆蟲的垂直分布可以看出：5—6月越年枯死的黑松伐樁及以下部分沒有鉆蛀性害蟲侵入；在地上部分，褐梗天牛主要分布在2 m段以下，縱坑切梢小蠹在垂直分布上沒有顯著差異。而當(dāng)年枯死的黑松上，地上和地下干材內(nèi)均有鉆蛀性害蟲的分布。松墨天牛的分布以樹干中部為最多，平均占總數(shù)的60.56%；褐梗天牛全部分布在樹干2 m(含)以下的部分，這與路兆軍 等[17]關(guān)于當(dāng)年枯死的黑松地上部分兩種天牛(松墨天牛和褐梗天牛)的垂直分布的調(diào)查結(jié)論一致。

當(dāng)前，以清理病死(枯死、瀕死)松樹為核心措施的我國(guó)松材線蟲病疫情防治，疫木伐除后留下的伐樁是林間松材線蟲的重要侵染源[19]。通常在清理病死木后采用藥劑熏蒸、粉碎(削片)、燒毀或鋼絲網(wǎng)罩等方式處理伐樁[20]，藥劑和人工成本約在30～60元/個(gè)。筆者研究發(fā)現(xiàn)，可以攜帶線蟲的鉆蛀性害蟲僅存在于黑松當(dāng)年枯死的寄主伐樁上，而越年枯死的伐樁(高度不超過5 cm)尚未受到侵染。因此，對(duì)越年枯死的罹病木伐樁可采用不同于上述當(dāng)年枯死病死木伐樁的處理方法，即僅需在病死木清理完畢后，剝?nèi)シ渡系臉淦ぜ纯伞Ｒ驗(yàn)檫@種處理破壞了鉆蛀性害蟲的產(chǎn)卵場(chǎng)所，從而減少了子代蟲口，這會(huì)大大減少防治成本。

路兆軍 等[17]通過室內(nèi)飼養(yǎng)的方法，發(fā)現(xiàn)褐梗天牛4月22日開始羽化，在7月8日達(dá)到羽化高峰，10月14日羽化結(jié)束，其羽化動(dòng)態(tài)呈單峰曲線。而我們和徐杰 等[18]采用誘捕器誘集的結(jié)果表明，褐梗天牛在林間羽化始期為5月上中旬?？梢?，褐梗天牛的羽化受溫度影響較大。關(guān)于松墨天牛的羽化節(jié)律，我們得到和路兆軍 等[17]、徐杰 等[18]較為一致結(jié)果，即：松墨天牛成蟲在煙臺(tái)地區(qū)始見期為5月中下旬，盛期為7月中旬，盛末期為8月下旬。因此，當(dāng)年枯死的黑松罹病木需在4月底前清理完畢，且需對(duì)伐樁進(jìn)行除害處理。