唐俊煜,冉 麗,張 琦
(1 新疆維吾爾自治區(qū)野馬繁殖研究中心,烏魯木齊840000;2 達坂城區(qū)旅游景區(qū)管委會,烏魯木齊840000;3 兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室,新疆 阿拉爾843300)
桃(Prunns ersica L.)隸屬薔薇科(Rosaceae L.)、桃屬(Amygdalu Linn.),是一種落葉小喬木[1]。桃具有極其豐富的營養(yǎng),果實顏色鮮艷,味道甜美,深受人們喜愛。近年來,國內(nèi)學(xué)者對桃的光合作用進行了大量研究,而對南疆地區(qū)生態(tài)環(huán)境條件下桃樹光合特性的研究則較少。趙雪輝等[2]對3 個不同桃品種光合特性的研究得出:‘桃王九九’和‘美香’凈光合速率8:00—10:00 上升,10:00后出現(xiàn)最高峰;而‘大久?!瘍艄夂纤俾?∶00—10:00 小幅度下降,10:00 后出現(xiàn)低谷。楊江山[3]研究得出:3 個櫻桃品種的Pn日變化均為典型的中午降低型雙峰曲線,最高峰出現(xiàn)在上午9:30,次高峰出現(xiàn)在下午15:30 前后。鄭月萍等[4]發(fā)現(xiàn),4 種苦苣苔科植物的凈光合速率日變化曲線都顯示為不明顯的雙峰曲線,即具有“午休”現(xiàn)象。陳曉強等[5]人選擇4 個不同類型的桃品種對不同葉位的葉片光合作用進行研究,結(jié)果表明,不同品種和不同葉位葉片的凈光合速率有所不同。因此,樹種、品種和環(huán)境條件不同,光合速率不同,其“午休”時間也不同。基于此,本試驗對引進阿拉爾墾區(qū)桃品種的光合特性進行了研究,對其胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、葉綠素含量等生理指標進行測定和分析,掌握其光合生理特性,為南疆地區(qū)桃樹品種選擇、栽培管理、提供理論依據(jù)。
試驗在塔里木大學(xué)園藝試驗站進行。試驗樹為2年生桃樹,品種有‘中蟠10號’‘中蟠11號’‘錦繡’‘元春9’‘中農(nóng)金輝’‘春美’‘中紅’‘春蜜’‘中桃2-24’,共9個。株行距2 m×4 m,南北行向。桃園按常規(guī)進行栽培管理。
試驗于2016年7月上旬開始,選擇生長勢基本一致的植株,每個品種2 株,每株樹取同側(cè)、無病蟲害的新梢5 個,以中部成熟功能葉為對象,每個新梢各取1片葉進行測定。使用Li-6400 便攜式光合作用測定儀(Li-6400 portable photosynthesis system)在田間條件下開放式氣路測定光合性能指標,每隔2 h 測定1 次,時間從早上8:00 至20:00;用丙酮提取法測定其葉綠素含量;計算其比葉重。
由圖1可以看出,不同品種桃比葉重為561.53~843.13 mg/dm2,品種間比葉重從大到小依次為‘元春’‘春美’‘中農(nóng)金輝’‘ 中桃2-24’‘ 中蟠11 號’‘ 中蟠10 號’‘ 錦繡’‘ 春蜜’‘ 中紅’。從顯著性分析可以看出:‘元春’的比葉重最高,與‘春美’差異不顯著,但顯著高于其他品種;‘中蟠10 號’‘中蟠11 號’和‘錦繡’間的比葉重?zé)o顯著差異,‘中桃2-24’與‘中農(nóng)金輝’的比葉重也無顯著差異;‘中紅’的比葉重最小,且與其他品種差異顯著。
圖1 不同品種桃比葉重的平均值
由表1可知,‘錦繡’在9個桃品種中葉綠素總含量最高,平均值為4.24 mg/g;‘元春’葉綠素總含量最低,僅為2.40 mg/g;‘春美’與‘中紅’差異不顯著,‘春蜜’與‘中桃2-24’差異不顯著,‘中蟠11 號’與‘中農(nóng)金輝’也無顯著差異?!\繡’的葉綠素a 含量最高,平均值為2.73 mg/g,極顯著大于‘春美’‘中紅’‘中農(nóng)金輝’和‘元春’;‘元春’含量最低,為1.64 mg/g,極顯著小于‘中蟠10 號’?!\繡’的葉綠素b 含量最高,與‘中蟠10 號’差異顯著,與其他各品種差異極顯著;‘元春’ 最低;‘春美’與‘中紅’差異不明顯,‘春蜜’‘中桃2-24’‘中蟠11號’‘中農(nóng)金輝’均無顯著差異。葉綠素a/b 值最高為‘春美’,最低為‘錦繡’。
表1 不同品種桃葉片葉綠素含量的比較
由圖2可知,各品種桃葉片凈光合速率日變化均呈雙峰變化趨勢。8:00 左右凈光合速率較低,隨后急劇上升。第1 次凈光合速率最大值集中在10:00 和12:00,其中‘春蜜’在10:00 左右達到21.13 μmol·m-2·s-1,‘錦繡’在12:00 左右達到25.47 μmol·m-2·s-1。多數(shù)品種在18:00 左右凈光合速率又達到峰值,最高值為‘中幡10號’,達到14.38 μmol·m-2·s-1;此后,桃品種凈光合速率又急劇降低,至20:00 左右少數(shù)桃品種達到負值,‘元春’為-5.14 μmol·m-2·s-1。
圖2 不同品種桃凈光合速率日變化
從圖3可知,大部分桃品種的氣孔導(dǎo)度日變化曲線為“雙峰”型,出現(xiàn)在10:00和14:00,‘中蟠10號’的2次峰值分別出現(xiàn)在10:00和18:00,‘中桃2-24’ 的2次峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00。各品種桃氣孔導(dǎo)度的日變化均值從大到小依次為‘中蟠10’‘ 錦繡’‘中農(nóng)金輝’‘中蟠11號’‘中紅’‘ 春蜜’‘ 元春’‘ 春美’‘中桃2-24’。氣孔導(dǎo)度早晨隨著光照強度的增強逐漸增大,到正午光照最強時減小,過后又有不同程度的上升[6]。9個品種中,‘中蟠10號’的氣孔導(dǎo)度在1 d內(nèi)較高,氣孔交換能力較強,光合能力也較強。
圖3 不同品種桃氣孔導(dǎo)度日變化
如圖4所示,從8:00 開始各品種胞間CO2濃度呈下降趨勢,12:00 時均達到最低點,之后又緩慢上升。18:00 以后,多數(shù)桃品種劇烈上升?!刑?-24’在18:00 時達到最大值隨后又急劇下降;‘中農(nóng)金輝’ 的平均胞間CO 濃度最大,而‘春蜜’的平均胞間CO2濃度最??;各品種胞間CO2濃度日變化均值從大到小依次為 ‘中農(nóng)金輝’‘中桃2-24’‘春美’‘ 中蟠10 號’‘ 中蟠11 號’‘中紅’‘錦繡’‘元春’‘春蜜’。
圖4 不同品種桃胞間CO2 濃度日變化
桃樹蒸騰的耗水量不僅受光照強度、溫度、濕度等外部環(huán)境因素的影響,也受植物自身的調(diào)節(jié)與控制,蒸騰速率的變化是外部環(huán)境因素與植物生理因素綜合作用的結(jié)果[7]。從圖5可以看出,各品種的蒸騰速率均在12:00 左右呈現(xiàn)1 個高峰值,隨后開始緩慢下降,到16:00 左右部分品種出現(xiàn)第2 次高峰?!好馈斓恼趄v速率最低。各品種的日均蒸騰速率從大到小依次為‘中蟠10 號’‘錦繡’‘中蟠11 號’‘春蜜’‘元春’‘ 中紅’‘ 中桃2-24’‘ 中農(nóng)金輝’‘ 春美’。
圖5 不同品種桃蒸騰速率日變化
如圖6所示,多數(shù)品種水分利用效率在10:00—18:00 變化平穩(wěn);‘春美’‘中農(nóng)金輝’ 均在14:00 左右出現(xiàn)水分利用效率最高點,‘錦繡’在18:00 左右出現(xiàn)最大值;‘元春’‘春蜜’‘中紅’和‘中桃2-24’皆出現(xiàn)2次峰值;‘中蟠10號’則有3次峰值,分別出現(xiàn)在10:00、14:00和18:00。
圖6 不同品種桃水分利用率日變化
葉綠素含量的高低是葉片發(fā)揮其光合功能的基礎(chǔ)[15]。9 個桃品種的葉綠素含量呈顯著性差異。吳秀等[16]研究結(jié)果表明,桃樹和碧桃的總?cè)~綠素含量相差不大,均在1.5 mg/g 左右。本試驗所得結(jié)果均大于前者。謝玲[17]研究得出,5 種觀賞桃葉片葉綠素總含量以帚型最高,平均值為2.64 mg/g。本試驗中,觀賞桃‘元春’的葉綠素含量與之較為接近。耐蔭性強的植物葉綠素含量較高,a 與b 的比值較低。陰生植物的葉綠素b 含量較陽生植物高[18]。本試驗中‘錦繡’的葉綠素a/b 值最小,表明‘錦繡’具有一定的耐陰性。葉綠素含量較高的是‘錦繡’,較低的是‘元春’,可能與品種有關(guān)。蟠桃品種和油桃品種的葉綠素含量明顯高于普通桃品種和觀賞桃品種。
果樹的凈光合速率因樹種和品種的不同而異。栗媛等[8]研究得出,不同生長發(fā)育階段‘輪臺白杏’葉片的凈光合速率(Pn)的日變化趨勢基本一致,皆呈雙峰曲線,均出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。其葉片Pn日變化大致可分為上升、下降、緩慢上升、下降4 個階段。本試驗結(jié)果與其一致。趙進紅[9]研究得出,2 種肥桃的葉片光合速率日變化均呈雙峰曲線,也與本試驗一致。‘錦繡’和‘中蟠10 號’的光合性能最好,這與桃品種葉綠素含量成正比。9 個桃品種的凈光合速率均是上午明顯高于下午,在7月初的阿拉爾地區(qū),其光合作用主要是在上午進行。本試驗中葉綠素含量與光合作用呈正相關(guān)。
不同種源的山杏氣孔導(dǎo)度日變化出現(xiàn)單峰型、雙峰型和多峰型的峰值時間以及峰值大小并不相同[10]。本試驗中9 個桃品種氣孔導(dǎo)度的日變化為“雙峰”曲線。桃品種氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的第1 次峰值基本接近。各品種桃中,‘中蟠10 號’和‘錦繡’的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化均值較大,變化一致。
劉娟等[11]提到,各杏品種的胞間CO2濃度隨PAR增加呈現(xiàn)出下降趨勢。與本試驗結(jié)果一致。12:00 左右桃品種的Pn 上升到最大值,而胞間CO2濃度卻下降到最低點。在Pn 較低的情況下,葉片的胞間CO2濃度較高,可能是由于光強太低時桃樹的呼吸作用大于光合作用所引起的。隨著Pn 的增加,光合作用增強,消耗大量CO2,使胞間CO2濃度逐漸減小。
凈光合速率與蒸騰速率的關(guān)系可能與樹種、 環(huán)境和地勢等諸多因素有關(guān)。王成霞[12]研究得出,2 種類型桃蒸騰速率日變化均呈單峰曲線,在13:00 前后出現(xiàn)高峰。而本試驗中,‘錦繡’‘中紅’‘中蟠10 號’‘元春’的蒸騰速率日變化也表現(xiàn)為單峰曲線,其余品種則有兩次峰值,與其結(jié)果不同。各品種的日均蒸騰速率從小到大依次為‘中蟠10 號’‘錦繡’‘中蟠11 號’‘春蜜’‘元春’‘中紅’‘中桃2-24’‘中農(nóng)金輝’‘春美’。蒸騰速率越高,說明對環(huán)境的增濕效應(yīng)越好。南疆地區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)沙塵暴天氣,不僅影響光強,還落在桃葉片表面,可能會對桃樹的光合作用產(chǎn)生影響。這方面還有待進一步研究。本試驗中不同品種桃凈光合速率的日變化,全天維持在較高水平。
9 個桃品種的水分利用率[13]日變化有一定的差異,大多桃品種水分利用率日變化呈現(xiàn)2 個峰值,‘中蟠10號’則出現(xiàn)3 次峰值,‘中蟠11 號’無明顯峰值。植物葉片水分利用效率(WUE)是反映植物光合、蒸騰特性的綜合指標,反映植物的水分利用狀況和抗旱性能[14]。分析9 個桃品種水分利用效率的結(jié)果表明,‘春美’ 的水分利用效率最高,說明在相同條件下,其抗旱能力要強于其他桃品種。
桃品種葉綠素含量平均值為4.24 mg/g; 比葉重從大到小依次為‘元春’‘春美’‘中農(nóng)金輝’‘ 中桃2-24’‘中蟠11 號’‘ 中蟠10 號’‘錦繡’‘春蜜’‘中紅’;9 個桃品種的凈光合速率均呈雙峰型曲線,凈光合速率從大到小依次為‘中蟠10 號’‘ 錦繡’‘ 春蜜’‘ 中蟠11 號’‘ 中桃2-24’‘ 中紅’‘ 元春’‘中農(nóng)金輝’‘ 春美’;水分利用率出現(xiàn)2 次峰值,‘中蟠11 號’無明顯峰值,‘中農(nóng)金輝’和‘春美’只出現(xiàn)1 次峰值,‘中蟠10 號’卻有3次峰值; 水分利用率從大到小依次為 ‘春美’‘中農(nóng)金輝’‘中桃2-24’‘中紅’‘元春’‘ 中蟠11 號’‘錦繡’‘春蜜’‘中蟠10 號’。9 個桃品種在阿拉爾墾區(qū)表現(xiàn)出優(yōu)良的品質(zhì)和較強的適應(yīng)性,適合在墾區(qū)推廣。