• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    淀粉對微生物的結(jié)合作用及應(yīng)用研究進展

    2019-05-18 06:54:24趙國華張?zhí)N玉葉發(fā)銀
    中國食品學(xué)報 2019年3期
    關(guān)鍵詞:酸漿雙歧益生菌

    趙國華 張?zhí)N玉 雷 琳 葉發(fā)銀*

    (1 西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院 重慶400715 2 重慶市甘薯工程技術(shù)研究中心 重慶400715)

    微生物對食品組分或基質(zhì)表面的粘附現(xiàn)象在食品工業(yè)及營養(yǎng)健康領(lǐng)域十分常見[1-2]。食源性致病微生物在食品表面粘附增殖是導(dǎo)致食品腐敗,造成安全問題的首要條件[3]。解決這一問題的有效措施是減少或消除微生物粘附,而研究發(fā)現(xiàn)一些食品成分正好具備抗微生物粘附的活性[4]。對于食品及人體腸道中有益微生物而言,其粘附現(xiàn)象是有益的。乳酸菌在乳品基質(zhì)中并非均勻分布,其空間分布受其與乳品中特定組分相互作用強度的影響。食品級乳酸菌鼠李糖乳桿菌(Lactobacillus rhamnosus)GG 能與β-乳球蛋白特異性結(jié)合,其結(jié)合強度受細胞表面組成成分[5]及環(huán)境pH[6]等因素的影響。在人體腸道黏膜,為更好發(fā)揮益生菌的益生作用,其粘附及定植一直以來都是研究的熱點和難點[7]。采用生物活性成分或其它食品組分減弱或抑制致病微生物在胃、 腸道上皮上粘附定植是防治感染的有效措施[8]。研究表明,微生物能與多糖材料發(fā)生廣泛的相互作用[9]。本文就微生物與淀粉相互作用的規(guī)律和機制進行綜述,歸納二者結(jié)合作用在淀粉分離純化、病原菌清除、益生菌包埋與保護、 淀粉基益生元及合生元加工制造等方面的應(yīng)用,旨在為后續(xù)研究提供參考。

    1 微生物在淀粉顆粒上的粘附現(xiàn)象

    我國關(guān)于微生物粘附淀粉的報道最早見于酸漿法提取淀粉[13]。在傳統(tǒng)粉絲加工工藝中,人們發(fā)現(xiàn)酸漿(淀粉乳自然發(fā)酵產(chǎn)生的酸性漿液,含有活的微生物)具有凝集淀粉顆粒的作用。1974年,北京市粉絲廠和北京大學(xué)生物系研究指出酸漿中的乳酸乳球菌(Streptococcus lactis)是對加速淀粉沉降起主要作用的因素[13]。酸漿微生物不僅對豆類淀粉具有絮凝作用,對薯類淀粉(甘薯、木薯)、糧谷類淀粉等也有粘附作用。張莉力等[14]從自然發(fā)酵甘薯酸漿中篩選到對甘薯淀粉具有高絮凝活性的乳酸菌L1,經(jīng)鑒定該菌為副干酪乳桿菌副干酪亞種(Lactobacillus paracasei subsp.paracasei)。該菌為革蘭氏陽性,菌落表面光滑,顏色為乳白色。Ampe 等[15]在發(fā)酵木薯淀粉中發(fā)現(xiàn)了對木薯淀粉具有粘附能力的乳酸細菌(圖1a)。Selem 等[16]以大米淀粉為原料,通過普魯蘭酶脫枝、熱壓及反復(fù)凍融處理制備抗性大米淀粉,并從酸奶、香蕉及人乳中分離得到對抗性大米淀粉具有粘附能力的39株乳酸菌,其中有2 株表現(xiàn)出較強的粘附能力(粘附率分別為79%和77%),另有6 株具有中等強度的粘附能力(粘附率40%~70%)。Crittenden 等[17]考察了19 株雙歧桿菌對馬鈴薯、玉米、燕麥和大麥淀粉顆粒的粘附作用,結(jié)果表明:粘附具有一定的種屬特異性,其中青春雙岐桿菌(Bifidobacterium.adolescentis)VTT E-001561在玉米淀粉Hylon VII上粘附最強。兩株雙歧桿菌在高直鏈玉米淀粉顆粒上的粘附分別如圖1b和c所示。圖1d展示了植物乳桿菌在多孔玉米淀粉上的粘附。目前發(fā)現(xiàn)的微生物-淀粉相互作用情況匯總于表1。

    圖1 微生物粘附淀粉的顯微鏡照片F(xiàn)ig.1 Micrographs of microorganisms adhered to starch samples

    表1 已報道的具有粘附淀粉能力的微生物Table 1 Microorganisms showing adhesion capability towards starch granules

    (續(xù)表1)

    2 影響微生物與淀粉結(jié)合的因素

    2.1 微生物生理、生化特性的影響

    微生物生理、 生化特征是影響其與淀粉結(jié)合的重要因素。從表1可知,目前發(fā)現(xiàn)能與淀粉顆粒結(jié)合的主要為乳酸菌和雙歧桿菌,均屬于革蘭氏陽性菌。研究表明,能否產(chǎn)生淀粉酶,雖然并非為與淀粉顆粒結(jié)合所必需,但結(jié)合能力強的細菌都具有產(chǎn)淀粉酶的能力[17,23]。吳企禾[24]研究認為,在甘薯酸漿自然發(fā)酵過程中,細菌種類呈動態(tài)變化,在發(fā)酵中期明串珠菌屬占優(yōu)勢且為絮凝作用菌。對純培養(yǎng)微生物而言,微生物在其生長的各階段粘附淀粉顆粒的能力變化不顯著[17]。

    2.2 淀粉顆粒特性的影響

    淀粉顆粒的來源、化學(xué)組成、顆粒大小及表面特性是影響微生物結(jié)合的重要因素。對于霍亂弧菌(Vibrio cholerae)O1 而言,大米淀粉、高直鏈玉米淀粉、 蠟質(zhì)玉米淀粉和普通玉米淀粉顆粒對其的結(jié)合量無顯著差異,并顯著高于小麥淀粉和可溶性馬鈴薯淀粉,其結(jié)合量主要決定于淀粉的來源和化學(xué)組成,這是因為這些淀粉樣品在粒度和比表面積等方面不存在重大差異[23]。另有研究[17]指出,對于雙歧桿菌而言,淀粉顆粒比表面積大小與其結(jié)合量呈正相關(guān)(r=0.865),玉米淀粉Hylon VII因比表面積大而結(jié)合能力強,對假長雙歧桿菌(B.pseudolongum)ATCC 25526 和青春雙岐桿菌VTT E-001561 的結(jié)合量在108細胞/g 水平,相比之下,馬鈴薯淀粉、 大麥及燕麥淀粉顆粒因比表面積較小,其結(jié)合量相應(yīng)降低;該研究還發(fā)現(xiàn)Hylon VII經(jīng)胃蛋白酶處理后不影響粘附,由此排除了淀粉顆粒表面結(jié)合區(qū)域的蛋白質(zhì)屬性[17]。

    2.3 外界環(huán)境條件的影響

    2.3.1 溫度 早期解析酸漿沉淀淀粉原理的文獻[13]指出,在5~45 ℃范圍,隨著溫度升高,活菌絮凝淀粉的速率逐漸增大,然而溫度達到一定值后繼續(xù)升高溫度會導(dǎo)致菌體死亡時,絮凝淀粉的活性喪失。李新華等[25]研究發(fā)現(xiàn),在30~90 ℃范圍,副干酪乳桿菌對甘薯淀粉的絮凝率隨溫度的升高快速降低,50 ℃時絮凝活性幾乎消失。Crittenden等[17]的研究則表明,青春雙岐桿菌VTT E-001561經(jīng)熱致死(65 ℃、30 min)處理后,其對Hylon VII的粘附量與活菌相比無顯著差異。

    2.3.2 pH 值 pH 值是影響微生物對淀粉絮凝活性的重要因素。北京粉絲廠及北大生物系酸漿研究小組[13]研究指出,pH 6.0~6.2 范圍最適合,當pH 值小于5.5 或大于8.5 則喪失絮凝活性。Crittenden 等[17]研究發(fā)現(xiàn)不同雙歧桿菌對淀粉的粘附能力表現(xiàn)出不同的pH 敏感性,在pH 2~8 范圍,青春雙岐桿菌VTT E-001561、 假長雙歧桿菌ATCC 25526 及短雙歧桿菌CIP 64.48 在Hylon VII 的粘附能力隨pH 值增加而增加,而乳雙歧桿菌DSM 10140 則隨之減小。

    2.3.3 離子種類及離子強度 溶液中的離子對酸漿中微生物發(fā)揮絮凝活性有一定作用。對于乳酸鏈球菌,一定濃度的堿土金屬離子(Ca2+、Mg2+)對絮凝活性是必需的,而堿金屬離子(K+、Na+)及重金屬離子則無作用[26]。研究發(fā)現(xiàn),添加0.5 mol/L NaCl 對青春雙岐桿菌VTT E-001561 在Hylon VII 的粘附能力無影響[17];添加0.111 mol/L NaCl對霍亂弧菌O1 在普通玉米淀粉顆粒上的粘附無影響[23]。

    2.3.4 變性劑及其它化學(xué)試劑 O′riordan 等[11]研究發(fā)現(xiàn),雙歧桿菌PL2 經(jīng)曲拉通X-100(1%,體積分數(shù))或高碘酸鈉(0.05 mol/L)溶液處理后,對高直鏈玉米淀粉的粘附能力未受到影響;鄭瑋等[27]研究表明高碘酸鈉(0.3 mol/L)或三氯乙酸(3%)處理能夠降低兩株淀粉凝集菌對綠豆淀粉的絮凝活性。Crittenden 等[17]研究表明添加吐溫80(3.0 g/L)不影響青春雙岐桿菌VTT E-001561 在Hylon VII 的粘附。有趣的是,淀粉水解產(chǎn)物(葡萄糖、麥芽糖、麥芽糊精等)能顯著抑制雙歧桿菌在Hylon VII 的粘附,且抑制程度隨著水解產(chǎn)物聚合度的增加而增加,而其它含葡萄糖結(jié)構(gòu)單元又非淀粉水解物的其它糖類(如纖維二糖、海藻糖、乳糖)卻無抑制效應(yīng)[17]。Gancz 等[23]同樣觀察到糖類物質(zhì)能影響霍亂弧菌O1 在玉米淀粉顆粒上的粘附,其影響因糖的種類而異。只有被霍亂弧菌O1 發(fā)酵利用的糖類物質(zhì)才能產(chǎn)生明顯抑制效應(yīng),而不被利用的則無此效應(yīng)。

    2.3.5 外源酶 研究表明,添加蛋白酶制劑能大幅降低甚至消除微生物對淀粉顆粒的粘附能力。副干酪乳桿菌在經(jīng)胰蛋白酶處理后,對甘薯漿液中淀粉絮凝的能力迅速降低[25]。雙歧桿菌活菌經(jīng)蛋白酶K 或胰蛋白酶處理,其粘附淀粉顆粒的能力大幅降低甚至消失[17]。

    3 微生物對淀粉顆粒的結(jié)合機制

    人們對微生物粘附淀粉顆粒相關(guān)機制的揭示,是從闡明多形擬桿菌 (Bacteroides thetaiotaomicron)如何利用淀粉開始的。多形擬桿菌是人類腸道中一類數(shù)量龐大的革蘭氏陰性細菌,具有降解復(fù)雜碳水化合物的能力,其水解利用淀粉的生理、生化機制已基本明晰[28]。Anderson 等[29]研究發(fā)現(xiàn),多形擬桿菌能以直鏈淀粉或支鏈淀粉為唯一碳源生長,其利用淀粉的物質(zhì)基礎(chǔ)主要包括細胞外膜上的淀粉結(jié)合位點和周質(zhì)空間(也稱壁膜間隙)的淀粉降解酶(而非胞外酶)。另外,還涉及位于細胞質(zhì)的α-葡萄糖苷酶和麥芽糖酶。通過對淀粉進行14C 標記證實了多形擬桿菌能與其結(jié)合。研究指出,這種細胞外膜與淀粉的結(jié)合作用是該菌利用淀粉的第1 步且為利用淀粉的必需步驟(因為該菌的淀粉降解酶無法外分泌),其結(jié)合淀粉位點為淀粉結(jié)合蛋白,原因之一在于結(jié)合的飽和性,原因之二在于經(jīng)蛋白酶K 處理后,結(jié)合能力顯著下降[29]。通過基因敲除手段能使該菌喪失結(jié)合并利用淀粉的能力,進一步證實了發(fā)揮作用的物質(zhì)基礎(chǔ)是蛋白質(zhì)[30]。Tancula 等[31]分離鑒定出3個外膜蛋白質(zhì)(43,65 ku 和115.3 ku)和一個質(zhì)膜蛋白質(zhì)(80 ku),這些蛋白質(zhì)的基因編碼聚集在該菌染色質(zhì)的一段長度8.5 kbp 序列中,其表達受到誘導(dǎo)物麥芽糖的影響。另外,還有兩個不受麥芽糖調(diào)節(jié)的外膜蛋白質(zhì)(32 ku 和50 ku),其基因編碼位于一段長度7 kbp 的DNA 序列。后續(xù)研究解析了該菌與利用淀粉有關(guān)蛋白質(zhì)的基因簇(cluster),由7 個結(jié)構(gòu)基因(susA-G)和1 個調(diào)節(jié)基因(susR)組成,其中淀粉降解酶由susA、susB 和susG 基因編碼,均不具備結(jié)合淀粉的能力;4 種外膜蛋白質(zhì)由susC、susD、susE 和susF 編碼,它們均檢測不出酶活力,而都是與淀粉結(jié)合有關(guān)的蛋白質(zhì)[32]。研究表明,基因susC 編碼相對分子質(zhì)量115.3 ku 的外膜蛋白質(zhì),它含有一段長度為20~39 個氨基酸殘基的信號肽;該研究確認susC 不具有淀粉酶水解活性,而為該菌利用麥芽糖和淀粉所必需[33]。相對分子質(zhì)量約62.8,42.7 ku 和52.1 ku 的外膜蛋白質(zhì)分別由susD、susE 和susF 編碼,其中蛋白質(zhì)susC 和susD 是主要的淀粉結(jié)合蛋白,不可或缺。雖然susE 和susF 對結(jié)合淀粉的貢獻不及susC 和susD 重要,但是它們可能通過形成表面受體復(fù)合物(surface receptor complex)協(xié)同發(fā)揮作用[34-35]。該研究組的后續(xù)研究確證了表面受體復(fù)合物的存在,在這個復(fù)合物中,其核心是彼此結(jié)合的susC和susD,而susE 和susF 是可有可無的組分[36]。

    在酸漿法生產(chǎn)淀粉的研究中,多項研究結(jié)果表明微生物與淀粉顆粒的結(jié)合機制涉及特異性的細胞表面蛋白質(zhì)[24,27,37-39]。O′riordan 等[11]研究指出,分離自人糞便中的雙歧桿菌PL1 和PL2 能粘附于高直鏈玉米淀粉上,其物質(zhì)基礎(chǔ)是牢牢錨定在細胞壁上的蛋白質(zhì),這類蛋白質(zhì)對蛋白酶敏感,蛋白酶K 處理后該菌粘附淀粉的能力喪失。研究還表明,該菌粘附淀粉的能力雖受麥芽糖或淀粉粒的誘導(dǎo),但不受葡萄糖誘導(dǎo),這表明粘附蛋白質(zhì)的表達受調(diào)節(jié)基因的控制。Niderman-Meyer 等[40]研究發(fā)現(xiàn),革蘭氏陰性菌霍亂弧菌能夠粘附在玉米淀粉顆粒上,其粘附主要是通過菌體表面的外膜聯(lián)淀粉結(jié)合蛋白(outer membrane-associated starchbinding proteins)。

    4 相關(guān)應(yīng)用

    4.1 酸漿微生物用于淀粉提取

    酸漿法是制取粉絲加工用淀粉的傳統(tǒng)方法。破碎甘薯或綠豆?jié){液自然發(fā)酵形成的酸漿傳統(tǒng)上用于淀粉提取,酸漿中具有絮凝淀粉活性的微生物,可特異性結(jié)合到淀粉顆粒表面,造成淀粉絮凝沉降,加速與雜質(zhì)分離。Zhang 等[41]采用16S rDNA技術(shù)從甘薯酸漿中鑒定出86 種細菌、20 種酵母菌和10 種霉菌,其中僅有8 種乳酸桿菌屬的細菌具有絮凝淀粉活性,其中以副干酪乳桿菌副干酪亞種L1 菌株的絮凝活性最高。將該菌加入淀粉漿液后,引起淀粉絮凝(圖2a),該菌以“鎖鏈”狀粘附在相鄰淀粉顆粒表面,從而形成成團的聚集顆粒(圖2b)。魏鳳鳴等[26]報道在制取綠豆淀粉時,酸漿中絮凝活性微生物需達到3.91×106/mL,添加量一般為每百kg 綠豆添加2.0 kg 酸漿。杜連起等[42]報道乳鏈球菌(8.8×107/mL)和酵母菌(1.9×108/mL)混合處理具有協(xié)同作用,可加速甘薯淀粉沉降。汪龍飛[43]研究了海藻酸鈉凝膠包埋乳酸鏈球菌沉淀綠豆淀粉的工藝,研究指出沉淀淀粉的主要方式為微生物從凝膠中滲漏出來與淀粉作用,同時細胞包埋產(chǎn)生的次級代謝物質(zhì)對淀粉的沉淀也發(fā)揮了作用。張明等[44]從酸漿中分離純化得到具有絮凝活性的副干酪乳桿菌L1,結(jié)果表明純培養(yǎng)酸漿制備條件能顯著影響該菌絮凝淀粉的活性[45]。

    圖2 甘薯淀粉漿液在添加副干酪乳桿菌副干酪亞種L1 菌懸液產(chǎn)生聚集的光學(xué)顯微鏡及掃描電鏡照片F(xiàn)ig.2 Optical micrograph and SEM image of starch granule aggregation after the addition of L.paracasei subsp.paracasei L1 cultures to sweet potato starch milk

    4.2 淀粉基益生菌包埋載體

    益生菌是活的微生物制劑,如何將其以活體形態(tài)加工貯藏并遞送到人體腸道相應(yīng)部位是具有挑戰(zhàn)性的技術(shù)難題[46-48]。淀粉是人體腸道有益微生物發(fā)酵的碳水化合物的來源[49]。研究發(fā)現(xiàn)[50],生產(chǎn)淀粉降解酶來水解淀粉是雙歧桿菌屬(Bifidobacterium spp.)、擬桿菌屬(Bacteroides spp.)、梭桿菌屬 (Fusobacterium spp.)以及真桿菌(Eubacterium)、梭菌(Clostridium)、鏈球菌(Streptococcus)和丙酸桿菌(Propionibacterium)等人體腸道微生物利用淀粉的主要方式,并且雙歧桿菌屬和丁酸梭菌(Clostridium butyricum)能有效利用高直鏈玉米淀粉顆粒,在相應(yīng)培養(yǎng)基中具有較快生長速率。鑒于淀粉對人體有益微生物的粘附和利用特性,其作為益生菌的包埋和保護的載體具有重要開發(fā)價值[17]。目前研究報道的淀粉基益生菌保護劑主要包括原淀粉顆粒、微孔淀粉、微膠囊、可食膜等形態(tài),這方面的總結(jié)見表2。

    表2 淀粉基益生菌保護劑主要類型Table 2 Main types of starch-based probiotic protectants

    (續(xù)表2)

    4.2.1 原淀粉顆粒 將微生物細胞懸液直接與生淀粉顆粒懸液混合,在室溫或37 ℃條件下完成吸附,過濾掉上清,得到粘附了微生物的淀粉顆粒。研發(fā)發(fā)現(xiàn),高直鏈玉米淀粉顆粒能顯著提升雙歧桿菌LaftiTM8B 和LaftiTM13B 經(jīng)口進入小鼠腸道后的存活率[10]。

    4.2.2 微孔淀粉 微孔淀粉因其多孔道和較大的比表面積,相比于原淀粉顆粒更具優(yōu)勢。Li 等[57]研究了玉米淀粉對植物乳桿菌的包埋,結(jié)果表明,采用原淀粉時,細胞粘附在淀粉顆粒表面,將玉米淀粉適度水解制得微孔淀粉后,細胞進入孔道內(nèi)部,不僅包封率提高,而且細胞對酸、膽汁鹽和熱的耐受性得到增強。Xing 等[58]研究指出,當微孔淀粉質(zhì)量濃度10 g/100 mL 時可獲得最大包封率(61.2%),微孔淀粉濃度還會影響包封后細胞對酸和熱的耐受性。Benavent-Gil 等[12]研究發(fā)現(xiàn),將大米淀粉通過酶解加工成多孔淀粉,其對益生菌的包封率約增加10%,而玉米淀粉制備多孔淀粉后包封率的變化不大。將多孔淀粉荷載活菌后用糊化淀粉被膜,包封率(達92%~100%)和耐熱性均明顯提升。

    4.2.3 微膠囊 微膠囊一般采用噴霧干燥法或乳化-交聯(lián)法制備,其尺寸5~125 μm,將淀粉與活菌充分混合并封閉在微膠囊壁材中。Cruz-Benítez等[59]采用噴霧干燥法制備戊糖乳桿菌的微膠囊,結(jié)果普通木薯淀粉優(yōu)于蠟質(zhì)木薯淀粉(前者直鏈淀粉含量高),而經(jīng)改性的木薯淀粉更適合作為壁材。相對于酸水解和辛烯基琥珀酸酐改性,蠟質(zhì)木薯淀粉經(jīng)酸水解和三聚磷酸鈉反應(yīng)、 兩步改性后作為壁材,制得的微膠囊具有最大包封率(99.22%)。Ashwar 等[60]以大米淀粉為原料自制的RS4 抗性淀粉為材料,與益生菌(干酪乳桿菌、短乳桿菌和植物乳桿菌)的細胞混合制備懸液,采用吐溫80 乳化(1 500 r/min,10 min)制成乳狀液,將乳狀液滴加到CaCl2溶液(0.1 mol/L)中交聯(lián)固化,最后凍干制得微膠囊。荷載微生物在模擬胃、腸液中存活良好【7.29~8.61 lg(CFU/g)】,在4 ℃貯藏2個月活菌量基本不損失。

    4.2.4 可食膜 可食膜是以多糖、 蛋白質(zhì)等食品大分子為主要成膜基質(zhì),添加可食性助劑(交聯(lián)劑或增塑劑),人工制備而成的薄膜結(jié)構(gòu)材料。其成膜方式有干法或濕法兩種??墒衬ひ话阋园⑼坎?、浸漬或噴灑等形式覆蓋于食品表面,用于保持或改善食品品質(zhì)。最近,可食膜被用于荷載益生菌。Soukoulis 等[61]以大米及玉米淀粉為成膜材料,采用澆筑平板法制備包埋了鼠李糖乳桿菌(Lactobacillus rhamnosus)GG 的可食膜,在常溫下貯藏半衰期為15~24 d,可保持活菌水平≥9 lg(CFU/g)。

    4.3 淀粉顆粒作為病原菌吸附材料

    Gancz 等[23]研究發(fā)現(xiàn)將生玉米淀粉顆粒添加到治療腹瀉的口服補水液中,生玉米淀粉顆粒具有對病原菌霍亂弧菌極佳的吸附能力,可在2 min 內(nèi)吸附98%的病原菌細胞,其吸附量達到108細胞/g 淀粉顆粒。

    4.4 其它應(yīng)用

    微生物來源的有些(約占10%)淀粉水解酶除有1 個催化域(catalytic domain)外,一般還有1個或以上的淀粉結(jié)合域 (starch-binding domain,SBD),這些區(qū)域不具備催化活性,而能與生淀粉顆?;虻矸鄯肿酉嘟Y(jié)合,起到加速淀粉水解的作用[62]。有證據(jù)表明SBD 可以保持相對獨立的功能,運用基因工程手段可將其整合到其它蛋白質(zhì)中發(fā)揮作用。根據(jù)這一性質(zhì),至少產(chǎn)生3 個潛在應(yīng)用,其一,通過遺傳學(xué)手段,將SBD 融合到淀粉合成酶系中,從生物合成途徑調(diào)整淀粉合成方式,從而得到遺傳改性淀粉顆粒[63-64];其二,將SBD 整合到益生菌外膜蛋白質(zhì)中,由此賦予或提升這些益生菌粘附和利用抗性淀粉的能力[65];其三,可利用淀粉顆粒作為親和吸附或定向錨定材料,用于分離純化或固定化帶有SBD 標簽的蛋白質(zhì)[66]。例如,將SBD 融合到β-半乳糖苷酶中并在大腸桿菌中表達,在淀粉柱中進行分離純化,其提純效果甚至優(yōu)于傳統(tǒng)的親和色譜[67]。

    5 結(jié)語

    綜上所述,淀粉對微生物結(jié)合作用的研究近年來取得顯著進展,尤其在酸漿微生物凝集淀粉以及淀粉作為益生菌保護劑或載體方面?zhèn)涫荜P(guān)注?;诋斍把芯楷F(xiàn)狀,淀粉對微生物結(jié)合作用的研究需從以下方面加強:1)酸漿中具有絮凝淀粉活性的微生物的分離鑒定,這為酸漿法制取淀粉從經(jīng)驗走向科學(xué)奠定基礎(chǔ),同時篩選出優(yōu)勢菌株,探索其與淀粉結(jié)合的機制和其影響淀粉加工特性的有關(guān)規(guī)律,為進一步開展其工業(yè)應(yīng)用鋪平道路。2)人體腸道有益微生物在淀粉顆粒表面粘附、定植以及對淀粉降解代謝的過程機制研究。3)淀粉基益生元(抗性淀粉)理性設(shè)計和制造。4)淀粉基合生元產(chǎn)品開發(fā)。一方面,探究淀粉結(jié)構(gòu)特征對其作為益生菌保護劑或載體的影響機制,設(shè)計出優(yōu)良的淀粉載體;另一方面,提供遺傳學(xué)手段提升益生菌粘附或利用淀粉的能力[68],為淀粉基合生元產(chǎn)品的研制奠定基礎(chǔ)。

    猜你喜歡
    酸漿雙歧益生菌
    酸漿草
    酸漿苦素B的研究進展
    中成藥(2018年7期)2018-08-04 06:04:14
    益生元和益生菌促進豬生長和健康
    益生菌別貪多
    幸福(2017年18期)2018-01-03 06:34:45
    酸漿苦味素B對人乳腺癌MDA-MB-231細胞的抑制作用
    中成藥(2017年7期)2017-11-22 07:33:54
    神奇的小小腸道益生菌
    中國益生菌網(wǎng)
    雙歧桿菌三聯(lián)活菌聯(lián)合多潘立酮治療新生兒喂養(yǎng)不耐受40例
    產(chǎn)細菌素雙歧桿菌的篩選及其分泌條件研究
    酸漿最適自然發(fā)酵條件優(yōu)化
    看十八女毛片水多多多| 精品人妻偷拍中文字幕| 精品人妻视频免费看| 一级毛片电影观看| 久久精品国产亚洲网站| 国产成人午夜福利电影在线观看| 精品熟女少妇av免费看| 亚洲国产av新网站| 天堂8中文在线网| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 99久久人妻综合| 在线精品无人区一区二区三 | 国产男女内射视频| 亚洲精品日本国产第一区| 内地一区二区视频在线| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 爱豆传媒免费全集在线观看| 春色校园在线视频观看| 观看免费一级毛片| 免费观看在线日韩| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| 纯流量卡能插随身wifi吗| 久久久欧美国产精品| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲综合色惰| 老司机影院成人| 免费黄频网站在线观看国产| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 日韩大片免费观看网站| 国产片特级美女逼逼视频| 国产 一区 欧美 日韩| 免费大片黄手机在线观看| 日日啪夜夜撸| 精品一区在线观看国产| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲性久久影院| 久久久午夜欧美精品| 欧美另类一区| 欧美丝袜亚洲另类| 亚洲av成人精品一区久久| 成人亚洲欧美一区二区av| 少妇人妻 视频| 天堂8中文在线网| 欧美丝袜亚洲另类| 蜜桃在线观看..| 久久精品人妻少妇| 欧美少妇被猛烈插入视频| 熟女人妻精品中文字幕| 午夜视频国产福利| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 丰满人妻一区二区三区视频av| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲av成人精品一区久久| 天堂中文最新版在线下载| 黄片wwwwww| 亚洲国产精品一区三区| 久热久热在线精品观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 欧美日韩在线观看h| 亚洲欧洲国产日韩| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 三级国产精品欧美在线观看| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 久久久亚洲精品成人影院| 婷婷色综合大香蕉| 777米奇影视久久| 校园人妻丝袜中文字幕| 午夜福利影视在线免费观看| 午夜激情福利司机影院| 丝瓜视频免费看黄片| 亚洲三级黄色毛片| 熟女av电影| 夫妻性生交免费视频一级片| 久久久亚洲精品成人影院| 99久久中文字幕三级久久日本| 在线观看美女被高潮喷水网站| 99久久综合免费| 啦啦啦啦在线视频资源| 九草在线视频观看| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 一级毛片我不卡| 新久久久久国产一级毛片| 性高湖久久久久久久久免费观看| 成人国产麻豆网| 成人漫画全彩无遮挡| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 干丝袜人妻中文字幕| 亚洲国产精品999| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲美女搞黄在线观看| 久久国产精品大桥未久av | 久久青草综合色| 亚洲精品国产av蜜桃| 亚洲色图av天堂| 日日撸夜夜添| 51国产日韩欧美| 国产又色又爽无遮挡免| av免费观看日本| 午夜福利视频精品| 国产免费又黄又爽又色| 日韩av在线免费看完整版不卡| 欧美性感艳星| 九九爱精品视频在线观看| 欧美最新免费一区二区三区| 亚洲欧洲日产国产| 干丝袜人妻中文字幕| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 国产男人的电影天堂91| 国产精品一二三区在线看| 欧美+日韩+精品| 欧美日韩精品成人综合77777| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 97在线人人人人妻| 欧美三级亚洲精品| 国产成人精品婷婷| 成人二区视频| 网址你懂的国产日韩在线| 国产精品av视频在线免费观看| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲人成网站高清观看| 深夜a级毛片| 国产免费视频播放在线视频| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲av国产av综合av卡| 99久久综合免费| 成人美女网站在线观看视频| 日韩av在线免费看完整版不卡| 综合色丁香网| 极品少妇高潮喷水抽搐| 亚洲精品亚洲一区二区| 国产成人a∨麻豆精品| 极品少妇高潮喷水抽搐| 日日啪夜夜撸| 午夜老司机福利剧场| 夜夜爽夜夜爽视频| 久久热精品热| 天堂8中文在线网| 久久精品国产a三级三级三级| 欧美三级亚洲精品| 天美传媒精品一区二区| 国产 一区 欧美 日韩| 国产永久视频网站| 久久 成人 亚洲| 观看免费一级毛片| 91aial.com中文字幕在线观看| 91久久精品国产一区二区成人| 国产大屁股一区二区在线视频| 日韩欧美 国产精品| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 国产v大片淫在线免费观看| av天堂中文字幕网| xxx大片免费视频| 免费在线观看成人毛片| 久久久久久久久久人人人人人人| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 97超碰精品成人国产| 欧美bdsm另类| 人妻少妇偷人精品九色| av天堂中文字幕网| 欧美一区二区亚洲| 国产在线一区二区三区精| 日韩欧美 国产精品| 午夜免费鲁丝| 久久久久久久亚洲中文字幕| 欧美日韩视频精品一区| 久久久色成人| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 久久久久久久久大av| 简卡轻食公司| .国产精品久久| 午夜激情久久久久久久| 亚洲av综合色区一区| 老司机影院毛片| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 色视频www国产| 一个人看的www免费观看视频| 高清av免费在线| 嘟嘟电影网在线观看| 国产高清不卡午夜福利| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 97热精品久久久久久| 男人添女人高潮全过程视频| 日本色播在线视频| 水蜜桃什么品种好| 欧美日韩综合久久久久久| 国产精品欧美亚洲77777| 极品教师在线视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 干丝袜人妻中文字幕| 九九在线视频观看精品| 欧美一区二区亚洲| 久久婷婷青草| 美女主播在线视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 日韩在线高清观看一区二区三区| 九九在线视频观看精品| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| www.色视频.com| 国产淫片久久久久久久久| 国产在线视频一区二区| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 女人久久www免费人成看片| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 久久鲁丝午夜福利片| 少妇人妻久久综合中文| 韩国高清视频一区二区三区| 人妻夜夜爽99麻豆av| 成人漫画全彩无遮挡| 免费黄频网站在线观看国产| freevideosex欧美| 一本一本综合久久| 99国产精品免费福利视频| 亚洲自偷自拍三级| 18禁动态无遮挡网站| 免费观看在线日韩| 日日摸夜夜添夜夜爱| 成人综合一区亚洲| 日本与韩国留学比较| 精品久久久久久久末码| 人妻 亚洲 视频| 日韩不卡一区二区三区视频在线| a级毛色黄片| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 啦啦啦在线观看免费高清www| 精品熟女少妇av免费看| 国产av国产精品国产| av专区在线播放| 国产精品av视频在线免费观看| 97精品久久久久久久久久精品| 国产精品一区二区在线观看99| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 97超碰精品成人国产| 美女国产视频在线观看| 中文字幕制服av| 91久久精品电影网| 最近手机中文字幕大全| 国产成人精品福利久久| 九色成人免费人妻av| 中文字幕制服av| 22中文网久久字幕| 日本一二三区视频观看| 五月开心婷婷网| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲人成网站高清观看| 亚洲综合色惰| 免费黄网站久久成人精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 六月丁香七月| 成人一区二区视频在线观看| 久久99热这里只有精品18| 国产亚洲一区二区精品| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 性色avwww在线观看| 伦精品一区二区三区| 日韩av免费高清视频| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲真实伦在线观看| 高清欧美精品videossex| 国产欧美亚洲国产| 午夜免费鲁丝| 国产伦在线观看视频一区| xxx大片免费视频| 亚洲美女搞黄在线观看| 少妇被粗大猛烈的视频| 亚洲成人一二三区av| 欧美xxⅹ黑人| 一本久久精品| 波野结衣二区三区在线| 国产高清有码在线观看视频| 色5月婷婷丁香| 啦啦啦在线观看免费高清www| av线在线观看网站| 少妇丰满av| 免费在线观看成人毛片| 亚洲精品自拍成人| 在线免费十八禁| 精品酒店卫生间| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 国产 一区 欧美 日韩| 久久精品国产自在天天线| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲成色77777| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 免费黄频网站在线观看国产| 国产精品一及| 亚洲精品国产av蜜桃| 亚洲精品,欧美精品| 国产人妻一区二区三区在| 国产av精品麻豆| 免费观看无遮挡的男女| 黄色配什么色好看| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 国产精品爽爽va在线观看网站| 国产 一区 欧美 日韩| 久久久久精品久久久久真实原创| 久热久热在线精品观看| 哪个播放器可以免费观看大片| 熟女人妻精品中文字幕| 22中文网久久字幕| 乱系列少妇在线播放| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 精品久久久精品久久久| 亚洲成人av在线免费| 亚洲,一卡二卡三卡| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国国产精品蜜臀av免费| h视频一区二区三区| 亚洲av男天堂| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 欧美日韩精品成人综合77777| 久久精品国产亚洲网站| 亚洲av中文av极速乱| 日韩亚洲欧美综合| 全区人妻精品视频| 婷婷色综合www| av福利片在线观看| 能在线免费看毛片的网站| 久久久久久久久久久免费av| 久久国产亚洲av麻豆专区| 高清视频免费观看一区二区| 一级二级三级毛片免费看| 日韩欧美一区视频在线观看 | 成年人午夜在线观看视频| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产在视频线精品| 国产熟女欧美一区二区| 国产人妻一区二区三区在| 欧美精品亚洲一区二区| 性色avwww在线观看| 久久久a久久爽久久v久久| 日日啪夜夜撸| 人妻少妇偷人精品九色| 日本黄大片高清| 一区二区三区免费毛片| www.av在线官网国产| 国产精品爽爽va在线观看网站| 精品亚洲成a人片在线观看 | 在线观看三级黄色| av黄色大香蕉| 少妇人妻 视频| 国产成人a∨麻豆精品| 丝袜喷水一区| 美女国产视频在线观看| 久久久久久人妻| 国产精品偷伦视频观看了| 久久久久国产精品人妻一区二区| 边亲边吃奶的免费视频| 免费观看的影片在线观看| 久久av网站| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 三级国产精品片| 精品人妻偷拍中文字幕| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| av天堂中文字幕网| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 一个人看视频在线观看www免费| 黑人猛操日本美女一级片| 精品久久久噜噜| 我的女老师完整版在线观看| 精品亚洲成a人片在线观看 | 欧美高清成人免费视频www| 国产亚洲欧美精品永久| 成年女人在线观看亚洲视频| 精品久久久久久久久av| 青春草视频在线免费观看| 一级毛片 在线播放| 亚洲精品第二区| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 在线观看美女被高潮喷水网站| 国产成人午夜福利电影在线观看| xxx大片免费视频| 久久久久性生活片| av网站免费在线观看视频| 日本欧美国产在线视频| 三级国产精品欧美在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 国产免费福利视频在线观看| 久久久久网色| 精品人妻偷拍中文字幕| 午夜激情福利司机影院| 免费大片黄手机在线观看| 超碰av人人做人人爽久久| 97超碰精品成人国产| 一级毛片电影观看| 国产精品人妻久久久久久| 欧美少妇被猛烈插入视频| 午夜免费观看性视频| 一边亲一边摸免费视频| 久久久精品免费免费高清| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 中文字幕久久专区| av一本久久久久| av视频免费观看在线观看| 多毛熟女@视频| av专区在线播放| 精品久久久久久久久av| 国产精品不卡视频一区二区| 超碰av人人做人人爽久久| 久久精品国产亚洲av涩爱| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 色5月婷婷丁香| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | av卡一久久| h日本视频在线播放| 亚洲成人手机| 国产精品久久久久久久电影| 在现免费观看毛片| 国产永久视频网站| 久久久久性生活片| 美女主播在线视频| 国产久久久一区二区三区| 一区二区av电影网| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 各种免费的搞黄视频| 亚洲av成人精品一区久久| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲人成网站高清观看| 大片电影免费在线观看免费| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 18禁在线播放成人免费| 亚洲最大成人中文| 亚洲高清免费不卡视频| 国产免费福利视频在线观看| 午夜激情福利司机影院| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲av在线观看美女高潮| 国产精品无大码| 国产精品久久久久成人av| 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产在线视频一区二区| 大片电影免费在线观看免费| 欧美高清成人免费视频www| 免费大片18禁| 精品酒店卫生间| 久久综合国产亚洲精品| 精品人妻一区二区三区麻豆| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 青青草视频在线视频观看| 国产伦理片在线播放av一区| 色视频在线一区二区三区| 成人免费观看视频高清| 亚洲国产最新在线播放| 国产成人精品久久久久久| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 国产成人91sexporn| 高清在线视频一区二区三区| xxx大片免费视频| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 伦精品一区二区三区| 久久97久久精品| 一本久久精品| 一个人免费看片子| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 日韩成人伦理影院| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲成色77777| 日本欧美国产在线视频| 日日啪夜夜撸| 熟妇人妻不卡中文字幕| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 日韩欧美一区视频在线观看 | 99热全是精品| 五月伊人婷婷丁香| 新久久久久国产一级毛片| 欧美精品国产亚洲| 国产成人一区二区在线| av卡一久久| 制服丝袜香蕉在线| 精品久久久久久久末码| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 亚洲va在线va天堂va国产| 国产高潮美女av| 国产69精品久久久久777片| 国产一区二区在线观看日韩| 一级爰片在线观看| 伦理电影免费视频| 网址你懂的国产日韩在线| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产爱豆传媒在线观看| 香蕉精品网在线| 亚洲怡红院男人天堂| 男人添女人高潮全过程视频| 观看美女的网站| 国产黄片美女视频| 久久久久网色| 欧美日韩视频精品一区| 97在线人人人人妻| 色哟哟·www| 欧美人与善性xxx| 丰满少妇做爰视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 国产69精品久久久久777片| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 99热这里只有是精品50| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 久久鲁丝午夜福利片| 最后的刺客免费高清国语| 中文天堂在线官网| 国产精品伦人一区二区| 只有这里有精品99| 男人爽女人下面视频在线观看| 黄色配什么色好看| 国产精品爽爽va在线观看网站| 亚洲人成网站高清观看| 国产亚洲最大av| 免费大片黄手机在线观看| 国内精品宾馆在线| 一区二区三区精品91| 韩国高清视频一区二区三区| 国产高潮美女av| 久久精品夜色国产| 一区二区av电影网| 午夜视频国产福利| 欧美zozozo另类| 日本-黄色视频高清免费观看| 午夜激情福利司机影院| 亚洲av国产av综合av卡| 简卡轻食公司| 婷婷色综合大香蕉| 日本欧美视频一区| 国产男人的电影天堂91| 国产又色又爽无遮挡免| av卡一久久| 日韩av不卡免费在线播放| 18禁动态无遮挡网站| 国产精品人妻久久久影院| 尾随美女入室| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲精品亚洲一区二区| 日日啪夜夜爽| 亚洲av男天堂| 一个人免费看片子| 黄色怎么调成土黄色| 久久99热这里只频精品6学生| 国产av码专区亚洲av| 久久人人爽人人片av| 亚洲怡红院男人天堂| 国产精品国产av在线观看| 天天躁日日操中文字幕| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 高清毛片免费看| 激情五月婷婷亚洲| 国产av精品麻豆| 99热全是精品| 亚洲精品乱久久久久久| 免费看光身美女| 国内精品宾馆在线| 精品久久久久久久久亚洲| 国产色婷婷99| av在线播放精品| 高清黄色对白视频在线免费看 | 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 国产亚洲一区二区精品| 亚洲av男天堂| 亚洲久久久国产精品| 在线 av 中文字幕| 精品国产三级普通话版| 成人午夜精彩视频在线观看| videossex国产| 熟女电影av网| 日本欧美国产在线视频| 精品久久久久久久久亚洲| 久久婷婷青草| 男男h啪啪无遮挡| 日韩一本色道免费dvd| 日日啪夜夜爽| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 国产成人精品久久久久久| 欧美极品一区二区三区四区| 男女国产视频网站| 国产精品久久久久久久电影| 国产精品久久久久久久久免| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产成人精品福利久久| 在线免费观看不下载黄p国产| 精品一区二区免费观看| 日韩在线高清观看一区二区三区| 春色校园在线视频观看| 国产永久视频网站| 国产精品伦人一区二区| 啦啦啦在线观看免费高清www| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 又大又黄又爽视频免费| 亚洲欧美成人精品一区二区| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 黄片wwwwww| 国产av一区二区精品久久 | 岛国毛片在线播放| 国产成人aa在线观看| 久久久成人免费电影| 亚洲无线观看免费| 国产淫片久久久久久久久| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 国产精品不卡视频一区二区| 国产精品熟女久久久久浪| 少妇被粗大猛烈的视频| 欧美变态另类bdsm刘玥| 精品久久久精品久久久| 亚洲欧美日韩无卡精品| 免费人成在线观看视频色| 国产成人免费无遮挡视频| 免费高清在线观看视频在线观看| tube8黄色片| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 久久久a久久爽久久v久久|