櫟松口蘑研究進(jìn)展

鄧正正

摘要：櫟松口蘑菌絲生長(zhǎng)慢，馴化栽培十分困難，其人工栽培技術(shù)一直是科研人員的研究熱點(diǎn)。從櫟松口蘑的寄主與生境、組織分離、菌絲培養(yǎng)等方面綜述其研究進(jìn)展，尤其是日本半人工和完全人工栽培技術(shù)的成功，為櫟松口蘑人工栽培指明了研究方向。

關(guān)鍵詞：櫟松口蘑；栽培；技術(shù)；研究

中圖分類號(hào)：S646.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2019）02-0019-03

櫟松口蘑（Tricholoma bakamatsutake）隸屬于擔(dān)子菌門擔(dān)子菌綱傘菌目口蘑科口蘑屬，別名假松口蘑、傻松口蘑、傻松茸、青杠松茸、青岡菌等，是松口蘑的一個(gè)近緣種，主要分布于日本和我國(guó)四川、云南、吉林等地，常生于栓皮櫟、蒙古櫟、巖櫟等櫟類樹種林下，并與其根系形成外生菌根。櫟松口蘑人工栽培一直是科研人員的研究熱點(diǎn)，現(xiàn)有數(shù)例成功培養(yǎng)出松口蘑菌絲的例子，但均未能長(zhǎng)出子實(shí)體。目前，有關(guān)櫟松口蘑的系統(tǒng)研究鮮有報(bào)道，有待進(jìn)一步研究，實(shí)現(xiàn)櫟松口蘑的人工栽培。

1 櫟松口蘑的特點(diǎn)

櫟松口蘑菌蓋、菌柄、菌褶、鱗片、顏色、芳香氣味等與松茸基本相同，但比松茸略小。菌蓋直徑4～10 cm，呈半球形至凸圓形，中央厚，接近邊緣突然變?。黄秸?，具寬大的臍突；中央栗褐色，邊緣顏色漸淺；表面干，具緊貼的小纖維狀磷毛，尤其是近中央?yún)^(qū)域常碎裂成不明顯的鱗片；邊緣白色，具絨毛，幼小時(shí)向內(nèi)彎曲，菌褶貼生，后期多分離，淺奶油色，常帶有紅褐色斑點(diǎn)；菌柄長(zhǎng)6～10 cm，實(shí)心，纖絲狀，上下等寬或基部略膨大；表面在菌環(huán)以上的部分白色，生有小鱗片，菌環(huán)以下則具有大小不等的暗栗褐色區(qū)域。菌環(huán)總是出現(xiàn)在上部，白色或淡褐色，纖維膜質(zhì)。菌肉白色，未見索狀聯(lián)合，新鮮子實(shí)體較結(jié)實(shí)。氣味宜人，非常強(qiáng)烈（有時(shí)強(qiáng)于松口蘑），味道平和。擔(dān)孢子（5.5～7.0） μm×4.5 μm×5.5 μm，近球形或?qū)挋E圓形，平滑，透明，無(wú)淀粉質(zhì)反應(yīng)。擔(dān)子（21.0～24.0） μm×（5.0～7.5）μm，產(chǎn)生4 個(gè)擔(dān)孢子。褶緣囊狀體多，（22.0～31.0） μm×（4.5～9.5） μm，近圓柱形，一端膨大或瓶頸形，透明，薄壁。菌髓菌絲近平行，菌蓋表皮菌絲相互交織，3.5～13.5 μm寬，黃褐色至褐色。

櫟松口蘑的口味比松口蘑（松茸）更美，香味更濃，商品價(jià)格約為松口蘑的1/10。

2 櫟松口蘑的寄主與生境

鄧暉等對(duì)櫟松口蘑的寄主和生境進(jìn)行綜述，櫟松口蘑主要跟殼斗科的植物共生，如櫟（Quercus serrata Thunb.）、粗齒蒙古櫟（Q.mongolica Fischer var. grosseserrata （Blume） Rehd）、赤皮青岡（Q. glauca Thunb.）、巖櫟（Q.acrodonta Seem.）、黃背櫟（Q.pannosa Hand.-Mazz.）、栓皮櫟（Q.variabilis Blume）、川滇高山櫟（Q.aquifolioides Rchd. Ct Wils）和毛脈高山櫟（Q.rehderiana Hand.-Mazz），拷屬（Castanopsis Spach）中C.cuspidate （Thunb.） Schotty var. sieboldii（Mak.） Nakai和其他種類，以及Lithocarpus edudis Rehder和 Pasania edulis Makino等。也有人報(bào)道只在毛脈高山櫟、枹櫟（Q.glandulifera Blume）、楊梅（Myrica nana Cheval.）及云南松（Pinus yunnanersis Franch.）混交林中才有櫟松口蘑的分布。

為有效保護(hù)并合理開發(fā)利用櫟松口蘑這一珍貴野生資源，曹玉謙等對(duì)寬甸縣東部山區(qū)櫟松口蘑發(fā)生地的植被、降水量、土壤、海拔高度、地理定位、濕度、光照、物候等環(huán)境因子進(jìn)行了野外調(diào)查，結(jié)果顯示，櫟松口蘑的生長(zhǎng)環(huán)境為：50～60 a生的蒙古櫟林、郁閉度0.60～0.65；年降水量900～1 000 mm；暗棕色森林土，菌床土壤含水率18%～20%，pH值5.8～6.2；海拔455～475 m的山脊梁兩側(cè)，坡度為50°～60°；9月份地表以上50 cm溫度8～18 ℃；3∶00～9∶00有霧氣籠罩時(shí)空氣濕度達(dá)85%以上；晴天地表光照強(qiáng)度

2 900～3 700 lx。

3 櫟松口蘑組織分離

櫟松口蘑是典型的營(yíng)養(yǎng)共生型外生菌根菌，分離較難且生長(zhǎng)極慢。由于難以合成代替活樹根系的營(yíng)養(yǎng)和生境，因此，櫟松口蘑馴化栽培十分困難。菌種分離和培養(yǎng)成為難題之一。全雪麗等對(duì)櫟松口蘑組織分離優(yōu)選部位進(jìn)行研究，在吉林省安圖福興鄉(xiāng)采集野生櫟松口蘑子實(shí)體，子實(shí)體分離部位有菌蓋內(nèi)菌肉、菌褶、菌柄中上部外緣、上部菌柄中央、菌柄基部5 個(gè)部位，培養(yǎng)基為松口蘑土500 g、鋸末500 g、豆?jié){30 g、葡萄300 g、白糖100 g、瓊脂60 g、淀粉100 g、水3 500 mL。結(jié)果表明：不同部位均可在培養(yǎng)基中分離成功，其中菌褶部位分離成功率最高，達(dá)50%，菌肉與菌柄基部為15%，菌柄上部外緣與上部菌柄中央為10%；從不同部位分離的菌絲狀況差異不大，菌絲白且濃密，菌絲日生長(zhǎng)量均在0.4 mm左右。

4 菌絲培養(yǎng)

有研究認(rèn)為，櫟松口蘑的菌絲大多在葡萄糖、總碳、總氮含量較低時(shí)生長(zhǎng)較好，并能分泌較多的葡糖酸。

全雪麗等以長(zhǎng)白山區(qū)安圖櫟松口蘑為材料，研究了獼猴桃、馬鈴薯、黑木耳原種、蔗糖、山楂干、葡萄等組成的不同培養(yǎng)基對(duì)菌絲生長(zhǎng)的影響。培養(yǎng)條件為暗培養(yǎng)，溫度為24 ℃。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A培養(yǎng)基（獼猴桃200 g，馬鈴薯400 g，黑木耳原種300 g，蔗糖40 g，瓊脂40 g，水2 000 mL，pH5.5）、B培養(yǎng)基（山楂干20 g，其他同A）、C培養(yǎng)基（菠蘿200 g，其他同A），均適合櫟松口蘑菌絲生長(zhǎng)，并且它們之間差異不大。櫟松口蘑在不同培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)沒(méi)有發(fā)生改變，菌落鐵餅狀，四周平展，表面氣生菌絲短而致密，中央淡黃色，邊緣潔白。

全雪麗等還進(jìn)一步研究了不同培養(yǎng)基及溫度對(duì)櫟松口蘑菌絲生長(zhǎng)的影響。培養(yǎng)基中包含黑米、菠蘿、淀粉、豆?jié){、麥粒、黑木耳原種菌絲、水稻粒、馬鈴薯等不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，培養(yǎng)溫度分別為17～22 ℃（室溫～變溫），24 ℃和26 ℃，共設(shè)3個(gè)溫度梯度進(jìn)行暗培養(yǎng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由菠蘿100 g、瓊脂100 g、淀粉100 g、豆?jié){30 g、糖100 g、黑木耳原種菌絲650 g、水5 000 mL組成的培養(yǎng)基為最佳培養(yǎng)基，菌絲呈淡黃色，菌落薄，中央略微隆起。但這3 個(gè)溫度梯度之間差異并不顯著，菌絲生長(zhǎng)整體比較緩慢。

吳松權(quán)等研究了櫟松口蘑不同母種培養(yǎng)基的優(yōu)化。試驗(yàn)因素有葡萄糖（15，20，25 g/L），蛋白胨（1，3，5 g/L），pH（5.0，5.5，6.0），以及溫度（21，23，25 ℃）。通過(guò)測(cè)定菌絲生長(zhǎng)速度和菌絲干重，認(rèn)為影響菌絲生長(zhǎng)的最主要因素是蛋白胨，其次是pH、溫度、葡萄糖。以葡萄糖20 g/L、蛋白胨3 g/L、pH5.0、溫度23 ℃組合為最佳。

5 櫟松口蘑人工栽培遠(yuǎn)景

日本推崇和食用松口蘑已有一千多年歷史，主要從中國(guó)、朝鮮、韓國(guó)、加拿大和美國(guó)等進(jìn)口，用以滿足其國(guó)內(nèi)消費(fèi)需求。松口蘑人工栽培一直沒(méi)有取得成功，主要依賴自然環(huán)境生長(zhǎng)。研究人員普遍認(rèn)為櫟松口蘑比較容易適應(yīng)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)人工栽培也許會(huì)容易一些，但從目前看，我國(guó)櫟松口蘑人工栽培研究只有零散報(bào)道。因此，加大對(duì)櫟松口蘑這一外生菌根菌類群的深入研究，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和極大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

目前，在櫟松口蘑人工栽培方面，日本進(jìn)行了多年試驗(yàn)研究，并取得了實(shí)際進(jìn)展。2017年日本奈良縣森林技術(shù)中心將人工培養(yǎng)的菌移植到自然界中的樹上，成功地讓櫟松口蘑長(zhǎng)了出來(lái)。2018年10月，日本肥料制造商多木化學(xué)宣布櫟松口蘑人工栽培獲得成功，其采用完全不同的方法，利用木屑等組成人工培養(yǎng)基（菌床），從培養(yǎng)到生育均在室內(nèi)環(huán)境中進(jìn)行，最終讓櫟松口蘑成功長(zhǎng)出。日本半人工和完全人工栽培技術(shù)的成功，為櫟松口蘑的人工栽培提供了技術(shù)借鑒。我國(guó)櫟松口蘑研究人員當(dāng)汲取其成功經(jīng)驗(yàn)，一方面采用半人工方法進(jìn)行栽培，在室內(nèi)進(jìn)行菌絲培養(yǎng)，然后把培養(yǎng)好的菌絲移植到自然界中，接種到共生植物根系上，最終培養(yǎng)出子實(shí)體。另一方面，可以通過(guò)不同培養(yǎng)基試驗(yàn)研究，找出從菌絲到子實(shí)體生長(zhǎng)的最佳菌床組成條件，實(shí)現(xiàn)櫟松口蘑的完全人工栽培。

參考文獻(xiàn)

[1] 弓明欽，陳羽，王風(fēng)珍，等.松茸[M].昆明：云南科技出版社，1999.

[2] 全雪麗，傅偉杰，吳基日，等.櫟松口蘑組織分離母種優(yōu)選部位試驗(yàn)初探[J].中國(guó)食用菌，2005，24（5）：19-20.

[3] 曹玉謙，李長(zhǎng)莉，鄒念梁，等.寬甸東部山區(qū)傻松口蘑生長(zhǎng)環(huán)境的調(diào)查[J].遼寧林業(yè)科技，2014（2）：39-40.

[5] 吳松權(quán)，全雪麗，傅偉杰，等.長(zhǎng)白山區(qū)松口蘑與櫟松口蘑菌絲在不同培養(yǎng)基上生長(zhǎng)情況[J].北方園藝，2006（5）：157-158.

[6] 全雪麗，傅偉杰，吳基日.櫟松口蘑組織分離優(yōu)選部位試驗(yàn)初探[J].中國(guó)食用菌，2005，24（5）：19-20.

[7] 全雪麗，吳松權(quán)，傅偉杰，等.不同培養(yǎng)基對(duì)松口蘑及櫟松口蘑不同菌株菌絲生長(zhǎng)的影響[J].林業(yè)科技，2006，31（5）：59-61.

[8] 全雪麗，傅偉杰，吳基日.不同培養(yǎng)基及溫度對(duì)櫟松口蘑菌絲生長(zhǎng)的影響[J].林業(yè)科技，2006，31（1）：55-56.

[9] 吳松權(quán)，劉繼生，全雪麗.長(zhǎng)白山區(qū)櫟松口蘑母種培養(yǎng)基優(yōu)化試驗(yàn)[J].食用菌，2009（2）：32-33.