物種多樣性的保持機制

黃大明 金乃君 李淑芬

摘 要：大多數(shù)關(guān)于多樣性維持的理論著眼點在于物種間的共存，這種共存可能穩(wěn)定也可能不穩(wěn)定。穩(wěn)定共存以群落從低密度狀態(tài)恢復(fù)的長期增長率定量描述。通過定量描述，發(fā)現(xiàn)共存機制主要以兩種方式發(fā)揮作用：（a）趨同，這種方式趨向于使物種之間的平均適宜度差異達到最小，（b）趨穩(wěn)，這種方式趨向于增強種內(nèi)的消極作用而非種間的。趨穩(wěn)機制對于物種共存十分重要，這種機制包括資源分割、頻率制約的捕食以及密度制約和時空上的環(huán)境因素等。趨同機制一定程度上維持了穩(wěn)定共存，原因在于它降低了可能減弱趨穩(wěn)機制效果的適宜度不均衡性。在不穩(wěn)定共存狀態(tài)下，物種多樣性會隨時間降低，有關(guān)這種狀態(tài)的模型往往專注于趨同機制。雖然很多情況下趨穩(wěn)機制會被引入不穩(wěn)定共存模型并使之具有一定的穩(wěn)定性，但它并不足以使系統(tǒng)完全穩(wěn)定。不穩(wěn)定共存模型引入了一個有物種更新的多樣性保持機制。

關(guān)鍵詞：共存;競爭;捕食;生態(tài)位;時空變化

中圖分類號：Q948.155 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2019）07-0013-08

0 引言

在眾多保持物種多樣性的模型與想法中，有些經(jīng)過嚴密邏輯檢驗并體現(xiàn)自然原理，本文討論它們的一些共同特點。多樣性保持通常是指具有相似生態(tài)學(xué)特征的物種在同一地域共存。這些物種總和稱為群落。它們在相同的營養(yǎng)級上屬于同資源群。同資源群指在資源需求上有重疊的物種群[124]。另一種研究保持物種多樣性的方法，不考慮固定物種群落的共存，而是只考慮物種豐富度與均勻性在長時間尺度上的維持，其中需要考慮物種形成與消亡速度以及并不頻繁的物種侵入[35，74]。本文首要關(guān)心的是伴隨著物種共存的多樣性保持。

許多物種共存模型都是特定區(qū)域的共存模型。為了使研究具有普遍意義，特定區(qū)域必須足夠大，從而其內(nèi)部的種群動態(tài)變化不會在較大程度上受邊界處生物遷徙的影響[103]。在一定空間尺度下，這一條件可以滿足，但這一尺度也許會比大多數(shù)模型中所考慮的范圍要大。現(xiàn)在有一種研究較小區(qū)域上的多樣性保持并用生物遷徙部分解釋共存的錯誤傾向[81]，但如果想當然地認為遷徙速率是固定的，這種解釋會成為循環(huán)論證。在這種假設(shè)下，我們會發(fā)現(xiàn)不斷遷入這一地區(qū)的物種，即使棲息地只是一個流域，向這一流域持續(xù)遷入物種的速率依賴于遷徙物種來源地的多樣性保持程度。因此在特定區(qū)域遷徙速率恒定的假設(shè)下，無法探討多樣性保持機制。

1 穩(wěn)定共存

物種共存又分為穩(wěn)定的或不穩(wěn)定的。穩(wěn)定共存意味著系統(tǒng)中物種的密度沒有表現(xiàn)出長期趨勢。如果密度下降，它就會趨向于恢復(fù)。不穩(wěn)定共存意味著物種密度沒有恢復(fù)的趨勢而且在大的時間尺度下系統(tǒng)內(nèi)物種不會被維持。在物種共存的早期研究當中，穩(wěn)定共存通常指系統(tǒng)在某一平衡點處于穩(wěn)定狀態(tài)。近來，穩(wěn)定共存普遍用“入侵準則”或類似的思路進行研究[7，13，36，51，83，94，133]。在“入侵準則”這一物種共存理論的框架中，在與群落內(nèi)其它物種共存時，每一物種都有從低密度開始增長的能力。處于低密度的物種被稱為入侵種，其它物種被稱為現(xiàn)存種。在計算中，我們假定現(xiàn)存種不會受入侵種的影響，因為比較而言入侵種的密度較低。在研究中，一個重要的量是入侵種的長期相對增長率，或者稱之為“長期低密度增長率”。如果這個量是正值，那么入侵者就會從低密度開始增長。“入侵準則”已經(jīng)過大量的確定性或隨機性模型的檢驗[36，51，94]，而且在某些情形下可以證實，它與諸如“隨機邊界”這種更理想的共存定義相等價[36]。最重要的是，長期相對增長率可以用來定量研究物種共存。

對于一個相對增長率為正值的物種，在生態(tài)學(xué)意義下，它必須從其它物種中被單獨劃分出來[34]。實際上，研究物種的穩(wěn)定共存問題很大程度上歸結(jié)于在給定環(huán)境條件下對群落進行正確劃分。Lotka-Volterra競爭模型是討論這個問題基本原理的一個較好出發(fā)點。正因如此，這個模型在教科書中被重點闡述，而且在較初級的文獻中，由于模型中的變量能夠符合測量數(shù)據(jù)[15，42，92，115，139]，它作為子模型（16）被用于近似、解釋或描述一些復(fù)雜模型的結(jié)果[37，104，127，130]。不幸的是，教科書中常用環(huán)境承載力及相對競爭因子描述Lotka-Volterra競爭模型，這使模型顯得更加復(fù)雜。使用絕對競爭因子可以將兩個物種間的Lotka-Volterra競爭等式寫為[30]：

其中αii與αij分別指絕對種內(nèi)與種間競爭因子，等式表達的含義為相對增長率是各物種密度的線性遞減函數(shù)。按這種方式引入?yún)?shù)后，如果αjj>αij物種i就能在其競爭者同時存在于群落中的情形下從低密度開始增長，用生物學(xué)的觀點解讀就是“如果物種j對自己的影響程度大于物種j對物種i的影響程度，物種j就無法通過競爭排斥物種i。”于是，雙物種系統(tǒng)中物種共存的條件是α11>α21且α22>α12，這可以被簡單地解讀為“種內(nèi)競爭程度必須強于種間競爭程度?！边@一條件也可以被等價地表達為Bolker&Pacala模型[16]中相對因數(shù)β=αij/αjj小于1。不幸的是，教科書中通常出現(xiàn)的相對競爭因子（1）沒有什么實際意義，因為它們著重比較某物種增長受其它物種的壓制程度與物種增長對自身增長的壓制程度大小。

在Lotka-Volterra競爭模型中，相對增長率是種群密度的線性函數(shù)，這使得該模型的使用條件十分特殊并且可能與實際狀況產(chǎn)生偏差[1，30，68，121]。然而，非線性增長模型仍可以寫為等式1的形式，只不過此時競爭因子是種群密度的函數(shù)，即αij=fij（Ni，Nj）。而且在非線性模型中，如果競爭因子是在現(xiàn)存種達到平衡且入侵者數(shù)目為零的情況下得到的，上面的結(jié)論依舊成立。

Lotka-Volterra模型及其非線性推廣被視為直接競爭模型[56]：個體對其它個體產(chǎn)生直接影響。然而，這種模型也可由“顯性資源動態(tài)模型”[104，120]導(dǎo)出?？梢?，對于Lotka-Volterra模型存在著不同解釋，這說明該模型是抽象的，或者說，這個模型的依據(jù)并不是物種競爭的根本機制。從機制上理解物種競爭的嘗試以Tilman提出資源競爭理論為起點，這一模型預(yù)言，被同種資源限制的物種其變化遵循R*規(guī)則[127]。對于任意給定的物種，R*是恰好可以維持物種生存的資源水平，R*值最低的物種將在競爭中取勝。一個物種的R*值，反映的并非是物種內(nèi)的成員在低密度狀態(tài)下獲取資源的能力，而是其在較低資源水平下快速生長繁殖以補償死亡個體的能力，其中物種的死亡率可能受捕食等因素的影響。其余條件相同時，捕食及死亡率較低的物種的R*值會比其他物種的低[30]。在本質(zhì)上，物種的整體適宜度決定了它的R*值。

平衡在物種共存中起到至關(guān)重要的作用：一個物種相較于其它物種擁有的優(yōu)勢被伴隨的劣勢抵消[129，136]。不過，經(jīng)檢驗穩(wěn)定共存與R*規(guī)則有顯著的關(guān)聯(lián)性。若限制因素僅為單一資源，系統(tǒng)的平衡機制會使不同物種的R*值更接近相等，但這不會導(dǎo)致穩(wěn)定共存。這一結(jié)論在資源限制模型服從特殊的線性形式情形下被完整導(dǎo)出[13，30，141]，具體而言，入侵種i在與現(xiàn)存種s競爭的過程中其長期低密度相對增長率滿足：

其中μs表示物種在資源限制條件下的相對增長率，bs表示相對增長率開始隨資源豐富度的下降而降低時的值[30]。在這樣的系統(tǒng)中，比值μ/b標志著物種在環(huán)境中的平均適宜度，而且這一比值具有可以預(yù)測競爭勝利者的相應(yīng)性質(zhì)[13，30]：比值μ/b較大的物種會勝出（因為這意味著它具有較小R*值）。平衡機制會導(dǎo)致不同物種具有相近的μ/b值。然而，這種平均適宜度的相似性不會導(dǎo)致穩(wěn)定共存，原因在于式2的計算結(jié)果對于任意兩個物種必然反號，這意味著這些物種中只有一種能夠從低密度開始增長。

資源分割模型下的共存可以與上述理論形成對比。應(yīng)用MacArthur對Lokta-Volterra競爭機制的推導(dǎo)過程[6，26，104]，入侵者的相對增長速率可以表示為：

3

其中k=μ/b，ρ是兩物種使用資源重疊程度的一種度量。（ks是[30]中的h'-m'，bi是[26，30]中的。）和2式對比發(fā)現(xiàn)，3式右邊的第一項表示平均適宜度，所以對于兩個不同物種有著相反的符號。無論何時，ρ<1（資源重疊程度小于100%）都成立，故對于兩個物種3式右邊最后一項都為正值。于是這最后一項是一個穩(wěn)定項，它彌補了第一項所表示的適宜度的不等性。如果穩(wěn)定項的絕對值大于適宜度差異項的絕對值，那么兩個物種就可以共存，因為這時兩個物種作為入侵者都具有正增長率。從另一個角度看，注意到αis/αss=（ks/ki）ρ，這意味著為滿足種內(nèi)競爭超過種間競爭的共存條件，ρ必須小于1，而且ρ越小就越容易滿足這一條件，這也是說k值差異越大越容易形成共存。

3式中的穩(wěn)定項因資源使用中的平衡機制而產(chǎn)生。模型的假設(shè)導(dǎo)致其對一些資源解釋得較好的同時對另外一些資源就解釋得不好。每一物種都有一種與密度相關(guān)的對于資源量的反饋機制，這種機制限制了本物種也限制了其它物種。然而，有限的物種資源重疊以及資源的平衡機制意味著種內(nèi)限制強于種間限制。相對于種間作用，種內(nèi)作用更為集中，這是系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵。不與資源利用相關(guān)卻與諸如死亡率[30，68]等因素相關(guān)的平衡機制可以最小化適宜度差異項，使得穩(wěn)定項更容易占主導(dǎo)地位，但這種平衡機制不能單獨保證系統(tǒng)處于穩(wěn)定狀態(tài)。

將等式3推廣至多物種群落時就要涉及到“擴散性競爭”的概念，它是指某兩物種間的競爭受到不可忽略的其它競爭物種間相互作用的影響。在大量的關(guān)于擴散性競爭的模型中（包括隨機性模型），長期低密度增長率常被近似為：

其中n是系統(tǒng)中物種數(shù)，k仍然是單物種適宜度的度量，是現(xiàn)存種（物種i的競爭者）的平均適宜度，ρ仍為生態(tài)位重疊程度，但在這里并不一定從資源利用角度嚴格定義[27]，D是一個正常數(shù)。與式3類似，等式右邊的第一項是平均適宜度之差，第二項是穩(wěn)定項。若沒有第二項，第一項會導(dǎo)致系統(tǒng)中只保留平均適宜度最大的物種，在Tilman的R*規(guī)則中也就是具有最低R*值的物種。然而，如果對于情形最差的物種，穩(wěn)定項的絕對值都要大于適宜度差異項的絕對值，那么所有物種就會共存。等式右邊的兩項隱藏著不同的機制。減小適宜度差異項的因素涉及趨同機制，而增加穩(wěn)定項的因素涉及趨穩(wěn)機制。如果沒有穩(wěn)定項，趨同機制最多可以減緩競爭性排斥;但在穩(wěn)定項存在的情況下，趨同機制可以導(dǎo)致共存。趨穩(wěn)和趨同機制是比擴散性競爭使用得更為廣泛的概念，但在不同實際情況下，使用的概念可能不同。比如，在占據(jù)一維生態(tài)位物種的入侵過程中，在生態(tài)位坐標相鄰位置的物種對入侵者的影響最為重要[105，112]，而擴散性競爭模型（等式4）暗含著只有物種數(shù)及其平均適宜度才能影響入侵者的結(jié)論。另外，在下文中我們將看到一些機制同時包含了趨穩(wěn)與趨同兩方面的性質(zhì)。

接下來要解決的關(guān)鍵問題是具有趨穩(wěn)性質(zhì)的機制是如何在多種多樣的情形下發(fā)揮作用的。理論文獻支持著如下觀點：穩(wěn)定共存必然要求物種間存在顯著的生態(tài)學(xué)差別，最常想到的差別是生態(tài)位的不同[34，95]，而正如前文討論的那樣，這些差別會涉及平衡機制。在本文中，生態(tài)位空間有四個坐標軸：資源、捕食者（以及其它自然天敵）、時間和空間。在實際情況中，每個坐標軸又是多維度的，但這一性質(zhì)不在我們的討論范圍之內(nèi)。物種的生態(tài)位并不是 Hutchinson超立方體[95]，而是由物種在生態(tài)位空間中每一點的影響和對該點的響應(yīng)定義。舉例來說，讓我們考慮資源坐標軸。每個物種都要消耗資源，于是它們對資源密度產(chǎn)生了影響[54，95]，另一方面種內(nèi)個體的生存、生長、繁殖也會響應(yīng)于資源狀況[54，95]。

在物種競爭資源的過程中我們可以清晰地看到穩(wěn)定機制是如何發(fā)揮作用的。如果某一物種幾乎只依靠一種特定資源生存（強響應(yīng)），而且它也在使資源量下降（強影響），那么這一物種就會有一個與資源相關(guān)的密度反饋循環(huán)，并且它的密度會受資源限制。如果另一物種與另一資源有著類似的關(guān)系，那么即使每一物種只消耗一部分其它物種高度依賴的資源（有限資源重疊），每一物種對自身增長的抑制程度都會大于對其它物種的抑制程度[60，127]。這就導(dǎo)致了穩(wěn)定共存。然而這一結(jié)論依賴于各種顯性或隱性的假設(shè)，如果這些假設(shè)發(fā)生變化結(jié)論也隨之改變。一個對稱的情形是每一種資源的豐富度相同且每一物種的繁殖能力相同，這會導(dǎo)致等式3中只含有穩(wěn)定項。但是在不對稱的情況下，即一種資源更加充足[127]，一個物種繁殖能力更強或是死亡率更低[30，68]，ki-ks就不為零，而且如果這一項足夠大，適宜度差異就會抵消資源交疊帶來的穩(wěn)定效應(yīng)，并最終導(dǎo)致競爭性排斥。實際情況中這種結(jié)果的出現(xiàn)是因為優(yōu)勢物種會處于高密度狀態(tài)，消耗過多其它物種依賴的資源。所以穩(wěn)定項對于共存而言是必要的。

上述討論中，另一個隱性的假設(shè)是資源動態(tài)變化獨立于一般物種對其的消耗。然而在某些情況下這種假設(shè)并不正確，比如，消耗相同食物的物種對資源利用階段不同[17]或是森林中不同高度的植物截獲陽光的量不同[31，89]，這就需要一些附加條件來確保每一物種一定程度上獨立地受其資源供給的限制[17，89]。物種一定程度上受限的想法是它們能夠抑制自身增長速率勝過抑制其它物種增長速率的關(guān)鍵。還有一個關(guān)鍵點是，這一現(xiàn)象涉及物種對自身的密度反饋循環(huán)，這一循環(huán)直接或間接地通過一些形式的干擾實現(xiàn)，而在這里討論的干擾就是資源。捕食者和其它自然天敵也會為它們的獵物提供密度制約循環(huán)[8，70，77]。時間和空間會通過增強與種間密度依賴性相關(guān)的種內(nèi)密度依賴性修正適用于群落整體的密度制約循環(huán)。

2 波動制約和非波動制約

穩(wěn)定共存機制分為波動制約型和非波動制約型[27]。資源分割模型[6，60，118，127]和頻率制約的捕食模型[53，77]都是波動制約的實例。在這兩個例子中，群落的動態(tài)變化通常可以被確定的等式描述，這些等式中具有平衡點所以它有時被稱為“平衡機制”。這些機制都能在有環(huán)境波動的情況下起作用。實際上，如果將環(huán)境變量納入Lotka-Volterra模型中，且使其相對增長率隨時間波動，那么物種共存的條件并不會發(fā)生明顯改變[27，133，134]。正因如此，可以視這些機制不依賴于環(huán)境中的波動。但現(xiàn)在有一種舍棄這類機制的趨勢，因為模型預(yù)測的結(jié)果與種群的實際波動并不相符。

一些穩(wěn)定共存機制的核心涉及系統(tǒng)中的波動，也就是說，如果不考慮波動那么這種機制就不會起作用。所以它們被稱為波動制約型[27]。若考慮關(guān)于時間的波動，這些機制可以被劃分為兩種：相對非線性競爭和儲藏效應(yīng)。

2.1 相對非線性競爭或形式競爭

種群的相對增長率通常是限制因素的非線性函數(shù)，其中限制因素包括限制性資源（例如植物光合作用的光飽和曲線[137]）、捕食者（例如捕食者之間相互干擾[45]）等。穩(wěn)定共存由對于處在波動狀態(tài)的限制因素的不同非線性響應(yīng)導(dǎo)致[9，13，18，27，50，76，101，125]。在Armstrong與McGehee的初步調(diào)查中，對于只具有單一限制因素的情形，物種的相對增長率具有如下形式：

其中Ei（t）是最大相對增長率，它是可能處于波動狀態(tài)的環(huán)境因素的函數(shù)（一種環(huán)境響應(yīng)），F(xiàn)是限制因素，例如資源量的最優(yōu)值，ji（F）是響應(yīng)函數(shù)，它反映了相對增長率對于F的依賴性（27）。ji是從某函數(shù)分離出的非線性部分，它的非線性程度用τ來衡量[27]。例如，II型響應(yīng)函數(shù)的τ為正值，而線性響應(yīng)函數(shù)的τ為零（圖1）。倘若兩個物種中具有較大τ值的物種滿足（a）在限制因素不處于波動的情況下平均適宜度較高而且（b）在它是入侵種的情形下比在它是現(xiàn)有種的情形下經(jīng)歷限制因素波動的程度要低，那么這兩個物種就能穩(wěn)定共存。Armstrong和McGehee證明了在條件（b）下資源競爭會自然產(chǎn)生因為較大的τ值會導(dǎo)致資源量關(guān)于時間循環(huán)的振幅較大。

這些確保穩(wěn)定共存的條件可以用下面對于物種i的長期低密度相對增長率的近似來理解，其中s表示物種i的競爭者。

其中第一項是不考慮限制因素波動情況下的適宜度差異，τi-τs表示相對非線性性，V（F-i）是計算入侵種i與現(xiàn)存種s限制因素的變量[27]。與Lokta-Volterra模型中的等式3進行對比，6式中的第二項并不是對于兩個物種來說都是正值，而是隨著入侵種者與現(xiàn)存種的交換而變號。具有更大非線性性（更大τ值）的物種在限制因素波動的情況下處于劣勢?？墒侨绻@一物種還具有更高的適宜度，那么這一機制就具有趨同性質(zhì)，因為它減小了物種從第一項中獲得的優(yōu)勢。V（F-i）會隨著入侵種的改變而改變意味著這一機制也可能具有趨穩(wěn)性質(zhì)。將6式進行恒等變換可以更好地看出其趨穩(wěn)及趨同性質(zhì)。定義B為作為入侵種的V（F-i）的平均值，A為這些值極差的二分之一，并且假設(shè)作為入侵種τ越小則V（F）越大，那么就有：

大括號內(nèi)的項成為趨同項，它也就是考慮限制因素波動后的相對適宜度，而且對于兩物種它具有相反的符號。最后一項對于兩物種而言具有相同符號，因此它是趨穩(wěn)項。所以，相對非線性性（非零τi-τs與關(guān)于F的變量的組合項）可以同時具有趨穩(wěn)與趨同的效應(yīng)。然而，趨穩(wěn)項可能會產(chǎn)生相反作用，即如果具有較大τ值的物種其V（F-i）值也較大，那么等式7中的A會被-A替代，這會使兩物種的長期低密度增長率趨近于非促進的競爭性排斥（或如果F與兩物種的捕食相關(guān)就會產(chǎn)生表觀競爭性排斥），反而使系統(tǒng)不穩(wěn)定。

盡管等式6可以推廣至多個限制因素的情形[27]，但是在多限制因素下的相對非線性性幾乎沒有被調(diào)查過。Huisman與Weissing[76]卻證明了這種多限制因素模型具有非常大的實用潛力。在解決湖水浮游植物的動態(tài)變化問題的過程中，他們使用了物種對必要資源的競爭模型[98，127]，這種模型在多維意義下有很強的非線性性。這些必要資源因其與浮游植物種群間的作用而起的波動似乎可以極大地穩(wěn)定物種共存。這一結(jié)果與之前證明過的在單一限制條件下相對非線性性對浮游植物共存的微弱作用形成對比[57-59]。

2.2 儲藏效應(yīng)

許多模型指出環(huán)境隨時間的波動會對種群及群落的動態(tài)變化產(chǎn)生主要影響。一個普遍的事實是消極的環(huán)境因素會使種群密度降低進而減小競爭激烈程度[55，78，79]，但這并不表示它會阻止競爭性排斥的發(fā)生[30]。反而由環(huán)境波動造成穩(wěn)定平衡的模型都是時間生態(tài)位模型：物種并不由其消耗資源的種類卻是由其消耗資源最活躍的時間段而被區(qū)分[2，12，30，102]。為使系統(tǒng)最終達到穩(wěn)定狀態(tài)，種內(nèi)競爭必須比種間競爭更為集中，這就需要三個重要的條件，這些條件共同導(dǎo)致了儲藏效應(yīng)[27]。最明顯的一個條件是對環(huán)境響應(yīng)的差異性。同一群落中的物種可能對于其所生活環(huán)境的變化的響應(yīng)并不相同。環(huán)境變化可以是規(guī)律的、具有確定性的，例如季節(jié)變化[12，37，47，60，86，91，102，109，140]，也可以是隨機的、任意的，例如一定時間內(nèi)的天氣變化[2，27，30，32，33，36，37，51，52，62，112，123]。

在物理環(huán)境不受種群密度影響的前提下，對環(huán)境響應(yīng)的差異性是如何使種內(nèi)作用的密度制約性相較于種間作用更強，并由此作為一種穩(wěn)定機制？答案是種群對于物理環(huán)境的響應(yīng)使競爭過程發(fā)生了改變，改變的程度可以由儲藏效應(yīng)的第二個關(guān)鍵特征度量，即環(huán)境與競爭之間的協(xié)變[30，33]。直觀地看，它描述的就是消極環(huán)境因素會減弱競爭激烈程度，而積極環(huán)境因素會促進競爭這一現(xiàn)象。環(huán)境與競爭之間的協(xié)變由環(huán)境對于種群相對增長率的影響（環(huán)境響應(yīng)）與競爭（包括種內(nèi)與種間的）對于種群增長率的影響（競爭響應(yīng)）之間的標準統(tǒng)計學(xué)協(xié)方差定量描述。

現(xiàn)在我們知道了環(huán)境與競爭之間的協(xié)變以及物種對環(huán)境變化響應(yīng)的差異性，可以得到結(jié)論：當環(huán)境因素對某一物種有利時，其種內(nèi)斗爭最激烈;當環(huán)境因素對該物種的競爭者有利時，種間競爭最激烈。而最后一個條件：種群增長的緩沖性，確保當環(huán)境因素對某物種不利而使其主要經(jīng)歷的是種間競爭時，競爭對該物種的不利影響有限。種群增長的緩沖性可能由多種多樣的生活史特征造成，如一年生植物的種子庫[29，48，49，113，114]，淡水浮游動物的休眠卵[22，62，63]，多年生生物長壽命的成體[38，86，91，96，97，112，119]等。生活史不包含緩沖階段的生物也能以其它方式保證種群增長的緩沖性。例如沙漠中的嚙齒動物和草本植物在每年都會有休眠期，在這段時期中它們相對不受消極環(huán)境因素及競爭的影響[19，37]。另外，在同一種群內(nèi)，具有不同表型的群體，或是處于不同區(qū)域暴露在不同環(huán)境因素及競爭條件下的群體也可能扮演緩沖的角色。

種群增長具有的緩沖性可以減弱物種面對不利環(huán)境因素時種間競爭的影響，它與儲藏效應(yīng)的另外兩個條件，共同導(dǎo)致種內(nèi)因素對種群增長的影響相較于種間因素的影響更為集中，進而產(chǎn)生穩(wěn)定共存。在涉及儲藏效應(yīng)的多種擴散性競爭模型中，長期低密度相對增長率可以近似地被表達為以下形式：

除了將D替換為（-γ）σ2，上式中各符號的意義與廣義擴散競爭模型（等式7）中的一致。注意（-γ）度量了種群增長的緩沖程度且對于具有緩沖性質(zhì)的種群其值為正。增長率對環(huán)境的響應(yīng)用σ2標度，而ρ表示不同物種對環(huán)境響應(yīng)的關(guān)聯(lián)程度。這一公式中出現(xiàn)了適宜度差異項（這里是對于所有環(huán)境狀態(tài)取平均后的值），它與穩(wěn)定項（因儲藏效應(yīng)產(chǎn)生）恰好反號，從而保證了穩(wěn)定共存。

2.3 在時間尺度上的綜合機制

競爭和物理環(huán)境這兩大因素驅(qū)動了上述機制的形成。利用二元分析可以發(fā)現(xiàn)這兩大因素單獨所起的作用以及它們之間的耦合作用[126]。利用同樣的方法我們可以將長期低密度增長率表達為[27]：

其中是非波動制約造成的影響與平均適宜合度差異之和（這兩項都非波動制約），ΔN表示競爭的相對非線性程度，ΔI表示儲藏效應(yīng)的影響。，ΔN以及ΔI的具體表達式可以在Chesson的文章[27]中找到，等式4、等式6的第二項和等式8的第二項分別是它們的具體例子。表征儲藏效應(yīng)的ΔI，其正式定義為波動的環(huán)境響應(yīng)與競爭響應(yīng)之間的耦合作用。其它兩項來源于對系統(tǒng)起主要作用的影響因素，同時將ΔN和ΔI中與波動無關(guān)的作用全部并入中。

雖然等式9的推導(dǎo)過程中[27]應(yīng)用了一些近似（所以用≈），但是這些近似在9式的三項中同時存在。限制結(jié)論普遍性的一個重要假設(shè)是群落內(nèi)的限制因素數(shù)量應(yīng)少于群落成員數(shù)量，這樣低密度入侵種所受競爭激烈程度才能被表達為現(xiàn)存種所受競爭激烈程度的函數(shù)。在這個假設(shè)下，等式9說明在含有隨時間波動的環(huán)境和競爭作用的模型中，三種使用廣泛的機制（非波動制約、相對非線性機制以及儲藏效應(yīng)）是完備的，即任何一種穩(wěn)定共存機制一定是這三種機制之一或者是它們的組合。雖然儲藏效應(yīng)和相對非線性競爭看起來復(fù)雜難懂，但是沒有更簡單的依賴于波動的穩(wěn)定共存機制了。特別是，系統(tǒng)中的擾動使種群密度降至競爭十分微弱的水平，進而形成穩(wěn)定共存的想法[30，141]是不足為信的。而從擾動角度出發(fā)的更為復(fù)雜的觀點[23-25，39，40，64]都不滿足下面將討論的空間維度中的假設(shè)。

現(xiàn)在普遍認為，空間與時間尺度大小對于多樣性保持機制的運行有著關(guān)鍵性的影響[10，14，43，44，74，78，80-82，100，116，143]。如圖2（見文末）所示，一個重要的發(fā)現(xiàn)是，如果在長于波動周期的時間尺度上觀察，波動制約機制對群落的作用與非波動制約機制的作用有著明顯的區(qū)別[37，91]。類似的現(xiàn)象也會明顯地出現(xiàn)在空間模型中[16，46，64，84，122]，雖然這通常不會被文章的作者們強調(diào)。從這方面看，等式9中的項不僅包含了非波動制約機制，也包含了時間波動周期比ΔN和ΔI項中小的波動制約的機制。于是，等式9可以被視為應(yīng)用在不同時間尺度上的波動制約機制的綜合作用。

3 空間維度

自然界空間上具有驚人的斑塊性。如果生活在不同棲息地的物種之間沒有任何直接或間接的作用，那么毫無疑問它們將在這些棲息地共同組成的區(qū)域中共存。但是，在一定區(qū)域中共存的物種并不一定要在空間上相互分離[16，20，38，90，93，99，112，122，123]。空間變化對物種共存的影響在大體上與時間變化類似，但也有一些重要的不同之處[32，38，123]。特別是，研究空間變化的影響時也有一個類似于等式9的機制，它用非波動制約機制、空間相關(guān)的非線性項以及空間儲藏效應(yīng)來表達物種低密度增長率[28a]。除此之外，在這一類因子式中還有表示局部種群增長與局部種群密度之間協(xié)變的第四項，這一項在某些情況下的行為與儲藏效應(yīng)類似，而在另外一些情況下與非線性項類似。

空間儲藏效應(yīng)通常在與空間環(huán)境變化相關(guān)的空間模型中出現(xiàn)。在這樣的模型中，對環(huán)境響應(yīng)的差異性通常以兩種方式被滿足。第一種是不同物種的相對適宜度會隨空間發(fā)生變化[21，32，28，85，107，112，122，131]。例如，對于植物而言，具有最低R*值的物種的特征會隨著R*值對諸如溫度pH等空間波動因素的依賴性的改變而改變[131]。第二種是物種在不同棲息地之間的分散存在差異，例如，在海洋棲息地中這種差異性是由產(chǎn)卵、水流以及發(fā)育作用的復(fù)雜性造成的[21，32，42，85]，在昆蟲群落中這可能是由棲息地的偏好性在空間上的變化造成的[34，84，88]。這種相對差異性滿足了物種對環(huán)境響應(yīng)存在差異的條件。

如果一些生物種群生活在隨空間變化的環(huán)境中，那么將它們依據(jù)空間進行劃分后，種群增長的緩沖性質(zhì)自然就會體現(xiàn)[32，38]，但這種緩沖性的強度會受諸如生活史特征的其它生態(tài)學(xué)因素影響[28a]。當系統(tǒng)中的分散性隨空間變化時，環(huán)境與競爭之間的協(xié)變現(xiàn)象自然就會出現(xiàn)，注意此時相對適宜度可能也會隨空間改變，但這不是必要條件。在一種模型中很容易判斷協(xié)變是否出現(xiàn)，而且協(xié)變現(xiàn)象也是判斷生物共存是否由環(huán)境隨空間變化來保證的強大工具。舉例來說，在海洋無脊椎動物成體與入侵種的競爭模型中，如果不同區(qū)域之間的環(huán)境差異不隨時間改變，那么成體死亡率隨空間的變化會導(dǎo)致環(huán)境與競爭之間的強協(xié)變性。在低死亡率的區(qū)域中成體密度會逐漸升高，導(dǎo)致了更加激烈的成體與入侵種間的競爭。于是，環(huán)境與競爭之間的協(xié)變現(xiàn)象就出現(xiàn)了，并且由空間儲藏效應(yīng)誘導(dǎo)的穩(wěn)定共存就可能發(fā)生[32，107]。然而，如果不同區(qū)域之間的環(huán)境差異隨時間不斷改變（也就是說，環(huán)境隨時空變化而不是單純隨空間變化，詳見Chesson的文章[32]），那么在最好的情況下，局部種群密度的升高也會出現(xiàn)在環(huán)境變化之前。環(huán)境與競爭之間的協(xié)變效應(yīng)就會很微弱或是不存在，同時儲藏效應(yīng)也就會很微弱或是不存在了[32，107]。

對于空間模型中相對非線性競爭項的現(xiàn)有研究很少，但是Durrett與Levin[46]得出了如下結(jié)論：空間競爭模型依賴于系統(tǒng)在空間上的變化以及對應(yīng)于不同競爭策略的非線性競爭函數(shù)。Bolker與Pacala提出的植物競爭的空間Lotka -Volterra模型[16]中沒有相對非線性競爭，所以相對增長率是線性的。然而，局部種群密度與競爭的協(xié)變可以產(chǎn)生類似的非線性效應(yīng)。這種協(xié)變因局部種群密度的偶然變化而產(chǎn)生，而且局部種群密度與局部競爭的協(xié)變會在某些情況下給使用短距離分散這一競爭策略的物種帶來優(yōu)勢。在其它空間競爭模型中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[93]。

事實上還有許多其它的有關(guān)競爭性共存的空間模型，其中只有非常少數(shù)的一部分可以以納入我們已經(jīng)討論過的理論框架之中[66，89，106，117]。盡管如此，它們中的大部分還是具有我們所討論理論框架的關(guān)鍵元素的，包括非線性性質(zhì)、空間協(xié)變以及種群增長的緩沖性。在這些模型中涌現(xiàn)出了兩個極為重要的想法：Tilman的資源比例假設(shè)[127，128]以及遷殖競爭平衡。

資源比例假設(shè)的內(nèi)容是，在某一區(qū)域中兩種限制性資源的供給速率之比決定了能在該區(qū)域中共存的植物對。如果區(qū)域之間沒有分散作用，不同區(qū)域上供給速率之比的不同會導(dǎo)致共存物種對的不同。然而，到目前還沒有哪個空間模型在區(qū)域之間有分散作用的情況下完整研究過這個想法。此外，Pacala與Tilman[112]指出在某些情況下，給定的資源比例決定了支配這一區(qū)域的最佳競爭物種?？紤]到區(qū)域與區(qū)域之間資源比例的變化，這也就產(chǎn)生了空間儲藏效應(yīng)，進而導(dǎo)致了共存[112]。盡管資源比例決定了在某一區(qū)域中生存的最佳物種，但其它物種也可以由其它區(qū)域擴散而來。

遷殖競爭平衡在兩類不同的模型中被討論過。一類模型中，維持局部群落生存的區(qū)塊由于干擾而被隨機破壞，之后，生存在其它區(qū)塊的生物會在這一區(qū)塊中進行遷殖[24，64]。另一類模型中，一個區(qū)塊維持單一生物個體的生存[87，110，130]，它的死亡（可能由各種原因造成，不限于環(huán)境干擾）為其它生物的遷殖提供了機會。在這些模型中，生物共存隱含著遷殖能力與競爭能力成反比這一條件，這會驅(qū)動各個區(qū)塊中生物群落的演替。區(qū)塊中生物在時空上的隨機消亡導(dǎo)致整個區(qū)域的演替具有鑲嵌性。當空區(qū)塊的產(chǎn)生被解釋成環(huán)境擾動的結(jié)果時，這種模型或許就提供了一種最令人滿意的中度干擾假設(shè)的實例[30]。這一假設(shè)是指當環(huán)境擾動頻率處于中等程度時，群落中物種的多樣性趨向于達到最大值[64]。

4 捕食者、食植動物和病原體

捕食通常是系統(tǒng)具有較高物種多樣性的必要假設(shè)。然而，以前提出的捕食者通過控制種群密度低于其能夠產(chǎn)生競爭的水平來維持多樣性的觀點，現(xiàn)在看來是過分簡單[4，30]。捕食者會通過不斷變化的對獵物數(shù)量的影響來給獵物種群增加密度制約[108]。在沒有依賴于頻率的影響或是類似復(fù)雜條件[65]存在的情況下，對于幾種獵物種群而言，其共同捕食者是它們的唯一限制因素，這類比于單一資源的限制[67]，只不過將一個依賴于密度的限制因素（資源）替換為另外一個（捕食者）。事實上，類似于R*規(guī)則，這里還有一個P*規(guī)則預(yù)言對捕食者耐受力最高的物種會使其它物種滅絕[69]。因此，如果捕食壓力的影響強烈到它消除了競爭，那么物種之間的競爭排斥就會被表觀競爭排斥替代。

捕食者幫助物種共存的途徑有很多，但已知模型的解釋都很復(fù)雜[7，30，65，68，70，77，135]。其中一種模型是，當每個物種都有其特異的捕食者時，或普遍地說，特異性天敵各自獨立地控制著對應(yīng)物種的密度時，這些物種之間就能形成共存。在熱帶雨林中，樹的種子和幼苗數(shù)量受依賴于密度或距離的捕食支配[41，138]，而上述被稱為Janzen-Connell假設(shè)的想法是解釋雨林中樹木共存的關(guān)鍵[11]。通過吸引特異性樹種或幼苗捕食者，一棵樹對于附近的同種植物的抑制作用要強于對異種植物的作用（或者二者相等），這就提供了穩(wěn)定機制的關(guān)鍵條件。

許多系統(tǒng)中生活著廣食性食肉動物和食草動物[65，77，108]。Murdoch強調(diào)捕食者中可能存在依賴于頻率的確定響應(yīng)機制[108]，而這是一種穩(wěn)定機制。寄生蜂中更為復(fù)雜的代際響應(yīng)也會產(chǎn)生類似效果[65]。另外，某種捕食者的響應(yīng)可能不依賴于頻率，但它會對同時也受限于資源的不同獵物物種產(chǎn)生不同影響[135]。例如，有兩個處于競爭關(guān)系的獵物物種，如果其中一個物種更大程度上受限于資源而另一物種更大程度上受限于捕食者，那么它們就能夠共存[61]。在上述所有例子當中，群落中捕食關(guān)系的作用是形成了反饋循環(huán)，使得某一獵物物種對于自身增長的抑制程度高于對其它物種增長的抑制程度，從而滿足穩(wěn)定共存的條件。然而，當這些依賴于種群密度以及頻率的條件沒有被滿足時，廣食性捕食者通過給競爭因素占主導(dǎo)的系統(tǒng)施加更強的捕食關(guān)系，使得獵物種群趨同。如果類似于資源分割的穩(wěn)定機制也在系統(tǒng)中存在，那么雖然捕食者不是使系統(tǒng)趨穩(wěn)的主導(dǎo)因素，但是穩(wěn)定共存也會產(chǎn)生。

群落中捕食者也會作為干擾因素使得獵物種群死亡率在時空上具有班塊性。當死亡率沒有物種特異性時，捕食者又可能成為造成遷殖競爭模型中局部物種消亡的原因[23]。如果死亡率有物種特異性，且與群密度無關(guān)，那么捕食者又起到了類似于隨時空變化環(huán)境的作用，從而通過空間儲藏效應(yīng)導(dǎo)致物種共存[111]。想象捕食者就是生物體，而環(huán)境就是物理環(huán)境，那么我們可以將其視為由儲藏效應(yīng)導(dǎo)致的穩(wěn)定物種共存在表觀競爭存在情形下的推廣。然而，目前沒有關(guān)于環(huán)境與表觀競爭協(xié)變的理論。如前所述，捕食者可以被視為波動的非線性因素，但人們對這一機制沒有進行更細致的研究。

5 不穩(wěn)定共存

Hubbell[73，74]總結(jié)出一種群落中物種處于不穩(wěn)定共存狀態(tài)的模型：各物種為空間而競爭，但它們在生態(tài)屬性上是全同的，所以在任何情況下它們都有相同的適宜度。于是，在等式4中，平均相對適宜度項以及穩(wěn)定項都接近于零，系統(tǒng)中的物種會極其緩慢而隨機地走向消亡。對許多人而言，物種的緩慢消失等同于不穩(wěn)定共存，而且這也確實是自然中的模型之一[78，79，81，123]。但對于這個模型生態(tài)學(xué)家已經(jīng)提出了一些異議。第一，平均適宜度都相同的物種似乎不可能存在[28]，而且如果在實際情況中系統(tǒng)違反了這條假設(shè)，那么平均適宜度的差異就會導(dǎo)致緩慢滅絕的結(jié)論不再成立[142]。在該模型中輕微的實際變化也會增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性[28]。事實上，在任何一個系統(tǒng)中這種特征似乎都無法避免[28，142]。

其它對解釋不穩(wěn)定共存的嘗試沒有像Hubbell的模型中假設(shè)得那么中性，而是盡可能尋找使物種適宜度差異最小的途徑[78，79，81，123]。但在這些嘗試中，人們沒有認識到系統(tǒng)中的穩(wěn)定因素很難被避免，而且它們對于趨同機制的效果估計過高[28]。盡管如此，不穩(wěn)定共存問題也有其實際意義，因為在很多系統(tǒng)中至少有一些物種微弱地連續(xù)繁衍，源于它們的適宜度劣勢與穩(wěn)定因素帶來的優(yōu)勢近似相抵。此時我們發(fā)現(xiàn)，對于多樣性維持的研究需要考慮一些宏觀生態(tài)學(xué)的問題，比如物種的形成與消亡、生態(tài)過程[35，74]、大空間尺度上群落內(nèi)物種遷徙的生物地理過程以及大時間尺度上的氣候變化[37]。Hubbell[74]指出在較大尺度上，物種的形成、消亡以及遷徙過程占主導(dǎo)地位，這使得它的中性模型中過度簡化部分顯得不是那么重要。我們還需要關(guān)于這些臨界過程速率的獨立數(shù)據(jù)來檢驗這一觀點。

6 非平衡共存

穩(wěn)定與不穩(wěn)定共存是區(qū)分平衡與非平衡共存的一種觀點[75]。另外一種觀點是通過波動制約或非波動制約的共存來區(qū)分[35]。但是平衡現(xiàn)象無處不在。例如，Hubbell[74]的不穩(wěn)定共存模型中就出現(xiàn)了一個大空間尺度上物種多樣性的平衡點。所以，在研究物種共存的時候，最好只關(guān)心以下問題：物種共存是否穩(wěn)定？如果穩(wěn)定，那么穩(wěn)定機制是否波動制約？我們最好避免使用非平衡共存這一術(shù)語。

7 有限相似性

不穩(wěn)定共存要求物種在長期共存中有近似相等的平均適宜度。平均適宜度的相似性也能促進穩(wěn)定共存的形成，但穩(wěn)定共存關(guān)鍵的形成條件是各物種的生態(tài)位之間存在差異，從而使種內(nèi)作用對于種群增長的抑制強于種間作用的抑制。生態(tài)位存在差異這一要求通常被稱為有限相似性[3，12]。有一點很明確，并不是物種間的各種生態(tài)位差異都能導(dǎo)致共存。例如在前文對于儲藏效應(yīng)的討論中，作為一種生態(tài)位差異的物種特異性環(huán)境響應(yīng)，它只有在能恰當?shù)嘏c密度反饋機制相聯(lián)系的情況下才能形成共存。正如在這里強調(diào)的一樣，這一情況廣泛出現(xiàn)，但是并沒有像大多數(shù)其它機制一樣被研究得很透徹。能夠?qū)е挛锓N共存的生態(tài)位差異被稱為使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異。對于相似性精確的限制說明使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異存在一個可量化的最小值，但是這個值在某些情況下并不存在[3，5]。例如，在前文中出現(xiàn)過的各種等式中，穩(wěn)定項的絕對值自然是使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異的增函數(shù)（雖然這一特征并不是在所有情況下都成立的6）。平均適宜度差異越小則使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異就越小。有人會爭辯說平均適宜度差異可以為零，但是我們有充足的理由相信它在自然界大多數(shù)情形下不等于零，而且到目前為止我們沒有任何理論可以預(yù)測平均適宜度差異。所以，雖然一些特別種類的生態(tài)位差異保證物種共存這一學(xué)說受到廣泛支持，但不能給這些情況下生態(tài)位的相似性預(yù)測一個確定的上限[3]。

一維生態(tài)位坐標上的物種共存模型預(yù)測出了相似性的上限，這可以用于預(yù)測在給定兩現(xiàn)存種的生態(tài)位空間和平均適宜度差異的情況下另外一物種是否能入侵此系統(tǒng)[105，112]。由于競爭者種類多于入侵種類，這樣的入侵種者自然在現(xiàn)存種面前處于劣勢。因此，這種分析看起來并沒有回答共存物種的生態(tài)位到底能有多近，但它確實強調(diào)了群落中不同種群生態(tài)位的差異是物種共存的重要因素[5]。這一特征并非從擴散性競爭方程中得出的，因為其中根本沒有涉及到物種生態(tài)位的差異。

近來，生態(tài)位的有限相似性也被用于解釋由遷殖競爭平衡導(dǎo)致的共存。然而，這一理論的局限性在于不同等級的競爭者的遷殖能力不同[87，130]。這種差異性具有趨同效應(yīng)，原因在于它補償了低等級競爭者的劣勢。這也不是一種使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異，它反而導(dǎo)致了平均適宜度差異的降低。但如果按如下方式解釋，在這一理論中就不會出現(xiàn)的悖論：可以被形象地理解為使物種之間不互相阻攔的生態(tài)位差異確保了共存，而決定某一物種是否比其它物種更強的適宜合度差異更容易導(dǎo)致競爭性排斥[14]。

上述分析中還存在不嚴格之處，這些模型都沒有考慮種群不斷增加的稀疏性，以及隨著更多的物種遷入群落各種群中個體絕對數(shù)量的減少。稀疏（低密度）種群中的Allee效應(yīng)[71，72]以及小種群中的隨機消亡現(xiàn)象[132]都潛在地限制了共存生物生態(tài)位的相似程度，因為在這兩種模型中，生態(tài)位越相似意味著種群越稀疏、規(guī)模越小。這些情況都值得進一步研究，因為它們有一些在物種平均適宜度皆相同時仍成立的特別性質(zhì)，即它們可能使系統(tǒng)滿足無論趨同效應(yīng)強度如何，趨穩(wěn)效應(yīng)強度必須存在下限（取決于系統(tǒng)中能承受的最大群落規(guī)模）的物種共存條件。