增溫對(duì)青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

李 巖,干珠扎布,*,胡國(guó)錚,萬(wàn)運(yùn)帆,李玉娥,旦久羅布,白瑪玉珍,高清竹

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,北京 1000812 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 1000813 那曲市草原站,那曲 852100

草地是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù),草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是目前全球變暖研究中的熱點(diǎn)。草地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的碳交換是碳循環(huán)的主要過(guò)程之一。碳交換組分包括總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP,Gross ecosystem productivity)、凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE,Net ecosystem carbon exchange)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER,Ecosystem respiration)和土壤呼吸(SR,Soil respiration)等。氣候變暖對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分均有不同程度的影響,從而改變碳循環(huán)過(guò)程[1]。青藏高原平均海拔超過(guò)4000 m,被稱為“世界第三極”[2],其面積約占中國(guó)陸地面積的 26.8%[3]。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原分布最廣、面積最大的生態(tài)系統(tǒng),其自然條件復(fù)雜,生態(tài)環(huán)境脆弱,抵御災(zāi)害能力差,對(duì)氣候變化極其敏感[4]。近年來(lái),青藏高原氣候變暖趨勢(shì)明顯,其增溫幅度明顯高于全球和全國(guó)平均水平,達(dá)到每10年0.32℃[5]。青藏高原高寒草地因其獨(dú)特的地理位置和下墊面特點(diǎn),氣候變化導(dǎo)致的碳收支不平衡可能對(duì)我國(guó)中東部、亞洲其他地區(qū)乃至全球的氣候產(chǎn)生極為重要的影響[6- 7]。

溫度是限制青藏高原草地生產(chǎn)力的重要生態(tài)因子之一。溫度通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)、繁殖、生物量分配,從而引起群落結(jié)構(gòu)及物候等變化,進(jìn)而間接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程[8- 9]。目前,學(xué)者對(duì)水分條件較好的青藏高原高寒草甸碳循環(huán)做了大量研究[10-13]。亓偉偉等[10]認(rèn)為相比土壤水分,溫度對(duì)青藏高原高寒草甸碳通量的變化影響更大,增溫使生態(tài)系統(tǒng)年平均總初級(jí)生產(chǎn)力增加了34.3%。Lin等[11]研究表明土壤溫度是高寒草甸碳循環(huán)的主要控制因素,增溫促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸,而土壤水分對(duì)呼吸作用無(wú)顯著的影響。但也有研究認(rèn)為,土壤水分在特定條件下對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換具有顯著的影響。例如,耿曉東等[12]發(fā)現(xiàn)增溫幅度超過(guò)3℃時(shí),將對(duì)土壤形成干旱脅迫,從而抑制GEP并降低NEE。Ganjurjav等[13]認(rèn)為,增溫盡管促進(jìn)生長(zhǎng)季平均GEP、ER和NEE,但在雨季來(lái)臨之前,由于增溫引起干旱,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分均有不同程度的降低。綜上所述,增溫對(duì)水分條件較好的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換總體上具有促進(jìn)作用,但增溫超過(guò)一定閾值或者在干旱季節(jié),增溫將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生干旱脅迫,從而抑制碳交換。因此,為了進(jìn)一步明確增溫對(duì)高寒草地碳交換的影響,本研究選取了水分條件較差的高寒草原生態(tài)系統(tǒng),采用開(kāi)頂增溫室(Open Top Chamber,OTC)進(jìn)行模擬增溫,研究增溫是否會(huì)對(duì)高寒草原產(chǎn)生干旱脅迫,是否對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生負(fù)面影響,為評(píng)估未來(lái)氣候變化條件下青藏高原高寒草原碳儲(chǔ)存能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于那曲市班戈縣普保鎮(zhèn),地處念青唐古拉山和唐古拉山之間以及藏北高原納木錯(cuò)、色林錯(cuò)兩大湖泊之間,地理坐標(biāo)為92°03′E,31°39′N,平均海拔4700 m。試驗(yàn)區(qū)為高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候,高寒缺氧,氣候干燥,晝夜溫差大,年均氣溫0℃,生長(zhǎng)季(5—9月)平均氣溫為8.0℃；全年日照時(shí)數(shù)為2900 h,年降水量為289—390 mm,主要集中在6—9月份,年蒸發(fā)量為2000 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用開(kāi)頂增溫室對(duì)高寒草原進(jìn)行全年模擬增溫。該設(shè)備是以聚碳酸酯為原料的透明圓臺(tái),底部直徑1.2 m,頂部直徑0.6 m,高0.45 m,頂部和底部與外界相通,保持空氣流動(dòng)。OTC固定在樣地內(nèi),進(jìn)行全年增溫。

本試驗(yàn)設(shè)置增溫(W,Warming)和對(duì)照(CK,Control check)兩個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)4次,共8個(gè)小區(qū),相鄰試驗(yàn)樣方間隔2 m的緩沖帶。試驗(yàn)地位于地勢(shì)較為平坦,群落結(jié)構(gòu)較為均勻的自然高寒草原,主要建群種為禾本科植物紫花針茅(Stipapurpurea),其他伴生種包括銀洽草(Koeleriaargentea)、羊茅(Festucaovina)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)等。土壤類型為高寒草原土,土壤質(zhì)地為砂壤土。試驗(yàn)地于2011年6月進(jìn)行圍封禁牧,2011年7月開(kāi)始進(jìn)行增溫試驗(yàn),數(shù)據(jù)采集在2012—2014年6—9月份進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)觀測(cè)方法

采用溫濕度記錄器(北京佳樂(lè)宣科技有限公司)對(duì)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)空氣溫度、土壤溫度(5 cm)和土壤濕度(5 cm)進(jìn)行全年動(dòng)態(tài)觀測(cè)(測(cè)定頻率為15 min),以監(jiān)測(cè)模擬增溫條件下群落環(huán)境因子的變化。

采用Li- 6400便攜式光合作用測(cè)定儀(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)和箱式法對(duì)高寒草原NEE和ER進(jìn)行測(cè)定。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前,將面積為30 cm×30 cm的底座嵌入各小區(qū)中,以備日后的定點(diǎn)測(cè)定。在植物生長(zhǎng)季,選擇晴朗天氣在10:00―20:00(10:00之前露水較多,導(dǎo)致儀器測(cè)定效果不佳),每隔2 h進(jìn)行1次測(cè)定,每個(gè)月測(cè)定1次。測(cè)定時(shí)將體積為30 cm ×30 cm×40 cm的透明有機(jī)玻璃箱放在底座上,箱子頂部采用風(fēng)扇對(duì)箱內(nèi)進(jìn)行氣體混勻,測(cè)定NEE,測(cè)定時(shí)間為90 s。NEE測(cè)定結(jié)束后,將箱子抬起,待箱內(nèi)水分和CO2接近外界值時(shí)將箱子重新放在底座上,并用遮光布(內(nèi)黑外白)蓋在箱上,開(kāi)始測(cè)定ER,測(cè)定時(shí)間同樣為90 s。測(cè)定結(jié)束后通過(guò)NEE與ER之和計(jì)算出GEP。

土壤呼吸測(cè)定采用Portable Flux Meter(West systems,Italy)和箱式法測(cè)定。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置一個(gè)永久性土壤呼吸底座,并嵌入土壤。測(cè)定前24 h將底座內(nèi)的綠色植物齊地面剪下,以消除植物冠層呼吸對(duì)土壤呼吸測(cè)定的影響。土壤呼吸測(cè)定選擇晴朗天氣,10：00—20：00進(jìn)行動(dòng)態(tài)觀測(cè),每2 h測(cè)定一次,每次測(cè)定時(shí)間為90 s,每個(gè)月測(cè)定1—2次,與NEE和ER同時(shí)測(cè)定。

地上生物量采用估算法測(cè)定：每年的生長(zhǎng)季初(5月初),在試驗(yàn)地開(kāi)頂增溫室旁隨機(jī)設(shè)置20個(gè)0.5 m×0.5 m矯正樣方,每年的生長(zhǎng)旺季(7月底或8月初),采用樣方法在矯正樣方內(nèi)對(duì)每種植物進(jìn)行群落特征調(diào)查,首先用直尺測(cè)定植物高度,隨后在每個(gè)樣方的冠層上方放置一個(gè)0.5 m×0.5 m的框架,框架中有100個(gè)均勻分布的網(wǎng)格(5 m×5 cm),然后估算每種植物的分蓋度和群落總蓋度。隨后將植物齊地面剪下,分物種裝入信封,在實(shí)驗(yàn)室烘箱中105℃殺青30 min,70℃烘干至恒重,測(cè)定干重。用每種植物的高度和蓋度與所測(cè)生物量之間的關(guān)系建立回歸方程,并運(yùn)用該方程估算對(duì)照和增溫處理的地上生物量[14],具體方程如下：

B=4.772H+0.408C-7.202

(1)

B=4.916H+1.228C-11.313

(2)

B=6.677H+1.015C-16.628

(3)

公式1、2、3分別為2012、2013和2014年生物量方程。其中,B代表生物量(g/m2),H代表植株高度(cm),C代表植物蓋度(%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用IBM SPSS Statistics 19軟件中單樣本t檢驗(yàn)分析比較不同處理間空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的差異,采用重復(fù)測(cè)定方差分析比較不同處理對(duì)高寒草原GEP、ER、SR、NEE和地上生物量的影響,采用回歸分析方法分析碳交換與空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度和地上生物量的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草原環(huán)境因子對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

通過(guò)對(duì)青藏高原高寒草原生長(zhǎng)季空氣溫度、土壤溫度和土壤水分連續(xù)3年(2012—2014年)的觀測(cè),發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加了空氣溫度、土壤溫度并降低了土壤含水量(P<0.05)。2012年,2013年,2014年對(duì)照樣地生長(zhǎng)季空氣平均溫度分別為10.8,10.8,10.5℃,增溫樣地分別為12.8,12.5,12.5℃,較對(duì)照增加了2.0,1.7,2.0℃,增長(zhǎng)率分別為18.5%,15.8%,19.0%(圖1)；同樣,對(duì)照樣地3年土壤溫度分別為13.4,13.6,13.4℃,增溫樣地分別為15.3,14.5,15.0℃,較對(duì)照樣地增加了1.9,0.9,1.6℃,增長(zhǎng)率為14.2%,6.7%,11.9%(圖1)。在土壤水分方面,增溫樣地的土壤含水率普遍低于對(duì)照處理(圖1)。2012年,2013年,2014年對(duì)照樣地生長(zhǎng)季土壤含水率分別為11.99%,10.82%,10.77%,增溫處理下分別為10.7%,10.55%,10.22%,較對(duì)照處理分別下降了1.29,0.27,0.55個(gè)百分點(diǎn)。在年際間,空氣溫度和土壤溫度沒(méi)有明顯的變化,2013年,2014年的土壤含水率較2012年略有下降,在增溫之后,3年之間的土壤含水率沒(méi)有明顯的變化。

圖1 增溫對(duì)空氣溫度、土壤溫度和土壤含水率的影響Fig.1 The air temperature and soil temperature and soil water content under warming conditionCK:不增溫Control check；W:增溫Warming

2.2 增溫對(duì)高寒草原地上生物量的影響

增溫對(duì)高寒草原地上生物量的影響存在年際差異,但總體上表現(xiàn)出其對(duì)地上生物量具有負(fù)效應(yīng)(圖2)。其中,2013年和2014年對(duì)照樣地地上生物量分別為73.2 g/m2和66.1 g/m2,增溫樣地為58.8 g/m2和52.9 g/m2；較對(duì)照而言,增溫處理地上生物量分別降低了19.7%和20.0%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。增溫樣地3年平均地上生物量為59.7 g/m2,對(duì)照樣地為70.2 g/m2,增溫使地上生物量降低了15.1%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。年際變化方面,對(duì)照樣地內(nèi)3年地上生物量分別為71.5,73.2 g/m2和66.1 g/m2,未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)；增溫樣地內(nèi),2012年地上生物量最大,為67.4 g/m2,2014年最小,為52.9 g/m2,年際間差異性顯著(P<0.05),表現(xiàn)出隨著增溫年限的增加,地上生物量逐漸降低的趨勢(shì)。

2.3 增溫對(duì)總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)的影響

在高寒草原,增溫條件下不同年份GEP均低于對(duì)照(圖3),其中,2013年和2014年達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。2013年和2014年,對(duì)照處理GEP分別為4.4 μmol m-2s-1和5.5 μmol m-2s-1,增溫處理為2.6 μmol m-2s-1和3.1 μmol m-2s-1,增溫處理GEP較對(duì)照分別減少了40.9%和43.6%。增溫樣地內(nèi)3年平均GEP為3.8 μmol m-2s-1,對(duì)照樣地為5.8 μmol m-2s-1,增溫樣地GEP較對(duì)照降低了36.8%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。在年際間,2012年的GEP顯著高于2013年和2014年(P<0.05),對(duì)照樣地內(nèi),2012年GEP分別是2013年和2014年的1.7倍和1.4倍,增溫樣地內(nèi),2012年的GEP是2013年和2014年的2.2倍和1.8倍。

圖2 增溫對(duì)生物量的影響Fig.2 The above-ground biomass under warming condition

圖3 增溫對(duì)總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響Fig.3 The gross ecosystem productivity under warming condition

2.4 增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)和土壤呼吸(SR)的影響

2012—2014年,增溫條件下ER低于對(duì)照(圖4),其中2013年達(dá)到顯著水平(P<0.05),降低幅度達(dá)到22.7%。增溫樣地內(nèi)3年平均ER為2.1 μmol m-2s-1,對(duì)照樣地為2.6 μmol m-2s-1,增溫樣地ER較對(duì)照降低幅度達(dá)19.2%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。年際間,同GEP一致,較2012年,2013年和2014年的ER較弱,而在增溫條件下其年際差異進(jìn)一步增加。

高寒草原SR對(duì)增溫的響應(yīng)存在年際差異(圖4)。2012年和2014年SR在增溫與對(duì)照之間無(wú)顯著差異(P>0.05),但在2013年,增溫條件下SR顯著降低(P<0.05),降幅為18.1%；增溫樣地內(nèi)3年SR平均為1.5 μmol m-2s-1,對(duì)照樣地為1.6 μmol m-2s-1,增溫樣地SR較對(duì)照降低了1.5%,未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)。在不同年份,增溫條件下SR/ER均有所升高,但只有在2014年達(dá)到顯著性水平(P<0.05),達(dá)到0.91,較對(duì)照的0.65增加了40.0%(圖4)；在增溫條件下,3年平均SR/ER為0.8,較對(duì)照的0.6升高幅度達(dá)18.8%。

圖4 增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸的影響Fig.4 The ecosystem respiration and soil respiration under warming condition

2.5 增溫對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)的影響

在高寒草原,增溫對(duì)NEE的影響存在年際差異(圖5),其中,2013年和2014年達(dá)到顯著性差異(P<0.05),對(duì)照樣地NEE分別為2.3,3.1 μmol m-2s-1,增溫樣地為0.9,1.2 μmol m-2s-1,增溫較對(duì)照NEE分別降低了60.9%,61.3%；2012年對(duì)照樣地內(nèi)NEE為4.2 μmol m-2s-1,增溫樣地為2.7 μmol m-2s-1,增溫較對(duì)照降低了35.7%。增溫樣地內(nèi)3年NEE平均為1.6 μmol m-2s-1,對(duì)照樣地為3.2 μmol m-2s-1,增溫樣地NEE平均降低幅度達(dá)51.5%,達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。年際變化方面,對(duì)照樣地內(nèi)3年NEE分別為4.2,2.3和3.1 μmol m-2s-1；增溫樣地內(nèi)NEE分別為2.7,0.9,1.2 μmol m-2s-1,其中2013年和2014年NEE變化不顯著(P>0.05),卻顯著低于2012年(P<0.05)。

圖5 增溫對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量的影響Fig.5 The net ecosystem exchange under warming condition

2.6 青藏高原高寒草原碳交換與非生物因子和生物因子之間的關(guān)系

生長(zhǎng)季內(nèi),青藏高原高寒草原GEP、ER、SR、NEE和地上生物量與土壤溫度(ST,Soil temperature)、土壤水分(SW,Soil moisture)之間沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05,表1)；與ST和SW不同,空氣溫度(AT,Air temperature)與GEP、ER、NEE和地上生物量之間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其中,AT與GEP和NEE呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)； AT也與SR呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換與地上生物量之間具有顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。地上生物量與GEP、ER和NEE之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),它分別能解釋38.6%、36.8%和35.8%的GEP、ER和NEE的變化；地上生物量與SR呈正相關(guān),卻沒(méi)有達(dá)到顯著性水平(P>0.05),它能解釋7.3%的SR變化(圖6)。

3 討論

草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換包括碳輸出和輸入兩個(gè)過(guò)程,碳輸出主要以生態(tài)系統(tǒng)呼吸為主,碳輸入主要是指植物光合作用,在生態(tài)系統(tǒng)尺度上稱為GEP[15]。植物光合作用的強(qiáng)弱決定了GEP的高低,而光合作用又受到環(huán)境溫度的影響,適宜的溫度范圍內(nèi),增溫有利于植物光合作用增強(qiáng),而當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)植物的最適溫度時(shí),高溫會(huì)破壞植物細(xì)胞原生質(zhì)和光合膜結(jié)構(gòu)[16],從而降低光合作用。此外,水分條件亦是限制植物光合作用的主要因素[17]。Wertin等[18]在北美通過(guò)對(duì)干旱群落3年的增溫實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,溫度升高顯著降低了植物的光合作用。郭亞奇等[19]在藏北高寒草地的研究發(fā)現(xiàn),增溫使紫花針茅的光合速率下降,氣孔導(dǎo)度降低,而水分增加可以促進(jìn)紫花針茅的光合速率升高。也有研究認(rèn)為由于在水分脅迫條件下植物光合作用受到影響,葉片氣孔導(dǎo)度下降[20- 21],CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的阻力增加,抑制了植物的光合作用[17],從而導(dǎo)致GEP在不同水分條件的生態(tài)系統(tǒng)中差異性較大。本研究結(jié)果表明,模擬增溫顯著降低了GEP(P<0.05),其原因可能是增溫導(dǎo)致土壤含水率下降,對(duì)植物形成了干旱脅迫,從而降低了植物生產(chǎn)力,進(jìn)而引起GEP下降。

表1 高寒草原碳通量與非生物因子之間的關(guān)系

*、**分別表示在95%、99%的置信水平上具有差異顯著性;總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力：GEP,Gross ecosystem productivity; 生態(tài)系統(tǒng)呼吸：ER,Ecosystem respiration; 土壤呼吸：SR,Soil respiration; 凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力：NEE,Net ecosystem carbon exchange; 地上生物量：AGB,Above-ground biomass

圖6 總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤呼吸、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量與空氣溫度和地上生物量的關(guān)系Fig.6 Relationship between gross ecosystem productivity,soil respiration,ecosystem respiration and net ecosystem carbon exchange and air temperature and above-ground biomass

ER是碳交換過(guò)程中的重要環(huán)節(jié),ER的強(qiáng)弱不僅關(guān)系著生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力的高低,而且對(duì)全球氣候變化起著重要的反饋?zhàn)饔?。一?xiàng)在青藏高原的研究[22]結(jié)果表明,生長(zhǎng)季前期,增溫顯著降低了ER,而在生長(zhǎng)季后期,增溫對(duì)其影響并不顯著,這與生長(zhǎng)季不同時(shí)期水分條件差異有關(guān),既土壤溫度和水分共同調(diào)節(jié)ER。Lin等[11]的研究結(jié)果顯示增溫對(duì)青藏高原高寒草甸生長(zhǎng)季平均ER無(wú)顯著影響,但顯著促進(jìn)生長(zhǎng)季初期和末期ER,土壤溫度與ER呈正相關(guān),其解釋了63%—83%的ER變化。本研究得出增溫條件下,3年ER均有不同程度的降低,ER與空氣溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這與Fu的研究相似[23],其發(fā)現(xiàn)增溫不僅降低了青藏高原高寒草甸ER,而且降低了ER的溫度敏感性。SR是ER的主要組成部分,包括土壤中有機(jī)質(zhì)分解、根系呼吸、及土壤動(dòng)物和微生物呼吸,SR的強(qiáng)弱決定著土壤與大氣之間碳交換能力的高低,而SR/ER能間接地反映出SR對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳輸出的貢獻(xiàn)。Lin等[11]的研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加SR,土壤溫度與SR呈正相關(guān)。本研究中,SR對(duì)增溫的響應(yīng)存在年際差異；2012年和2014年增溫促進(jìn)了SR,但2013年增溫顯著的抑制了SR(P<0.05),其原因可能是2013年土壤水分較低,水分脅迫抑制了SR。本研究中,增溫并未顯著改變SR/ER,這可能是ER的敏感度高于SR,抵消了SR的變化[11]?？傮w來(lái)看,增溫對(duì)SR的影響相對(duì)較小,而對(duì)ER的影響較大,這主要取決于增溫導(dǎo)致高寒草原地上生物量降低[24]。

生態(tài)系統(tǒng)呼吸與生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力之間的平衡稱為生態(tài)系統(tǒng)凈交換(NEE)。NEE是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的重要指標(biāo)。土壤溫度和土壤水分是生態(tài)系統(tǒng)碳收支過(guò)程的主要控制因素[2,25]。Peng等[26]在青藏高原高寒草甸的研究中得出增溫導(dǎo)致GEP的增加大于ER的減少,表現(xiàn)為NEE增加。但在本研究中,增溫條件下高寒草原GEP和ER均有所下降,最終導(dǎo)致NEE降低,其主要原因是增溫引起的干旱脅迫和地上生物量降低。Ganjurjav等[13]認(rèn)為,雖然增溫導(dǎo)致高寒草甸生長(zhǎng)季平均NEE顯著增加,但在雨季來(lái)臨之前,增溫顯著降低高寒草甸NEE,說(shuō)明增溫條件下土壤水分是決定NEE的關(guān)鍵因素。Xia等[14]的研究結(jié)果表明,在干旱年份,溫帶草原NEE表現(xiàn)出對(duì)草地生物量的正向依賴性。因此,可以推測(cè)出全球氣候變暖對(duì)青藏高原高寒草原碳匯功能具有消極的影響。

4 結(jié)論

通過(guò)模擬增溫對(duì)青藏高原高寒草原碳交換的觀測(cè)與分析,結(jié)果表明,增溫對(duì)高寒草原碳交換各組分的影響存在年際差異,但總體上對(duì)碳交換存在負(fù)面影響。增溫顯著降低了高寒草原地上生物量、GEP、ER和NEE,而SR對(duì)增溫的響應(yīng)隨著年份的變化而不同。GEP、ER、SR和NEE與土壤溫度和土壤水分無(wú)顯著相關(guān),而GEP、ER和NEE與空氣溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。NEE降低主要是土壤干旱脅迫和地上生物量降低引起的。因此,在未來(lái)氣候變暖的環(huán)境下,青藏高原高寒草原的碳匯功能會(huì)有一定程度的減弱。