不同林齡油茶人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量及其影響因素

喬 航,莫小勤,羅艷華,劉興元,胡亞軍,陳香碧,蘇以榮,*

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410125 2 邵陽(yáng)縣林業(yè)局,邵陽(yáng) 422100

土壤酶是一類主要源自土壤微生物且具有生物催化活性的物質(zhì),是微生物參與土壤生物化學(xué)地球循環(huán)的載體,也是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的核心動(dòng)力[1]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是土壤養(yǎng)分循環(huán)的核心要素[2],土壤C、N、P 轉(zhuǎn)化酶對(duì)土壤中的C、N、P 元素轉(zhuǎn)化和遷移具有重要作用?；谏鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理,生態(tài)系統(tǒng)中任何生物組成物質(zhì)都是由C、N、P和其他元素按照一定比例組成,并且不同營(yíng)養(yǎng)層級(jí)生物在物質(zhì)能量傳遞過(guò)程中存在特定的化學(xué)計(jì)量關(guān)系[3]。土壤微生物為滿足生理上C、N、P 合理比率的需求,將分泌與之對(duì)應(yīng)的胞外酶將土壤中有機(jī)態(tài)C、N、P 轉(zhuǎn)化為可利用的小分子或者無(wú)機(jī)養(yǎng)分[4-5]。土壤微生物分泌碳轉(zhuǎn)化酶主要包括β-葡糖苷酶(BG)、α-纖維素酶(CBH)和多酚氧化酶(PPO)等；氮轉(zhuǎn)化酶主要包括β-乙酰葡糖胺糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP) 和脲酶(Urease)等；磷轉(zhuǎn)化酶主要包括磷酸單酯酶(AP)和磷酸雙酯酶(PD)等,這些微生物胞外酶的活性與微生物代謝、土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān),微生物胞外酶比值反應(yīng)了微生物對(duì)養(yǎng)分的需求差別,Sinsabaugh 等也由此提出了土壤酶化學(xué)計(jì)量的概念[6-7]。目前的研究常將微生物酶的ln(CBH+BG)∶ln(NAG+LAP)、ln(BG+CBH)∶ln(AP)和ln(NAG+LAP)∶ln(AP)與土壤的C∶N、C∶P 和N∶P 相聯(lián)系,用于評(píng)價(jià)微生物養(yǎng)分利用、微生物群落新陳代謝和養(yǎng)分需求,并在一定程度上指示土壤養(yǎng)分有效性[8]。在全球尺度上,Sinsabaugh 等發(fā)現(xiàn)總體上土壤C、N、P 酶化學(xué)計(jì)量比遵循1∶1∶1 的關(guān)系(ln(CBH+BG)∶ln(NAG+LAP)∶ln(AP)=1∶1∶1),揭示了土壤酶化學(xué)計(jì)量比對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的重要影響[9]。

在特定的生態(tài)系統(tǒng)中,土壤微生物的生長(zhǎng)受到環(huán)境脅迫和養(yǎng)分的限制,其酶的表達(dá)受到環(huán)境狀況的調(diào)控,可能不遵循1∶1∶1 的關(guān)系。以往研究表明,非生物因子與生物因子均能影響土壤酶化學(xué)計(jì)量比[10]。例如：Sardans 等通過(guò)長(zhǎng)期研究,發(fā)現(xiàn)增溫會(huì)不同程度的增加灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤酶化學(xué)計(jì)量比ln(BG+CBH)∶ln(AP)和ln(NAG+LAP)∶ln(AP)的值[11-12]。土壤理化性質(zhì),如pH、全磷等也能夠影響土壤酶化學(xué)計(jì)量比[13-14],例如：Xu 等對(duì)我國(guó)不同區(qū)域森林土壤研究表明,隨著pH 增大,土壤酶化學(xué)計(jì)量比ln(BG+CBH)∶ln(AP)和土壤酶化學(xué)計(jì)量比ln(NAG+LAP)∶ln(AP)呈減小趨勢(shì)[15]。Peng 等對(duì)我國(guó)溫帶草原研究發(fā)現(xiàn)全磷與土壤酶化學(xué)計(jì)量比ln(NAG+LAP)∶ln(AP)呈顯著正相關(guān)[16]。此外,土壤酶還受地上植被等生物因子的影響[17]。植被可通過(guò)凋落物和根系分泌物對(duì)土壤酶化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生影響[18]。例如：王冰冰等發(fā)現(xiàn)岷江干旱地區(qū)飛虹樣地內(nèi)灌叢地ln(BG)∶ln(NAG+LAP)顯著高于空地[19]。在不同的生態(tài)系統(tǒng)中,影響土壤酶化學(xué)計(jì)量的因素可能完全不同,因此特定生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶化學(xué)計(jì)量的控制因子仍值得我們研究。

油茶(CamelliaoleiferaAbel.),屬山茶屬(CamelliaL.)山茶科(Theaceae)植物,為常綠小喬木或灌木,是我國(guó)特有木本食用油料樹(shù)種,是世界四大木本油料之一[20]。油茶主要生長(zhǎng)在我國(guó)南方亞熱帶區(qū)丘陵地帶,具有較強(qiáng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值,也具有較強(qiáng)的生態(tài)功能。油茶人工林作為中國(guó)獨(dú)有的經(jīng)濟(jì)林生態(tài)系統(tǒng),目前已有的研究側(cè)重于油茶栽培和育種等[21],如不同地塊上肥料配比對(duì)油茶生長(zhǎng)的影響[22],這些單個(gè)肥料試驗(yàn)由于立地條件、土壤肥力的差別,結(jié)果差異較大,缺乏對(duì)亞熱帶區(qū)油茶人工林養(yǎng)分需求的宏觀理解。本文在區(qū)域尺度上,以中國(guó)亞熱帶油茶人工林為研究對(duì)象,測(cè)定土壤C、N、P 轉(zhuǎn)化酶活性及土壤基本理化性質(zhì),從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度解析土壤微生物養(yǎng)分限制因子,旨在提高人們對(duì)油茶人工林的養(yǎng)分限制狀況的理解,亦為油茶人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論指導(dǎo)。有研究表明：林齡的變化顯著改變土壤環(huán)境,如：檉柳人工林隨林齡增加,土壤結(jié)構(gòu)改善,有機(jī)質(zhì)增加[23],這些生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部環(huán)境及土壤性質(zhì)的改變,養(yǎng)分分配格局的變化,深刻的影響土壤酶活性及土壤酶化學(xué)計(jì)量比[24]。此外,油茶人工林由于果實(shí)采摘帶走N、P 養(yǎng)分,這勢(shì)必造成不同林齡土壤微生物可利用養(yǎng)分的差別,從而改變土壤微生物養(yǎng)分限制因子。因此本文探究林齡是否影響土壤酶活性與酶活性化學(xué)計(jì)量,為油茶人工林的土壤養(yǎng)分狀況管理研究提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地選擇和研究區(qū)概況

圖1 樣點(diǎn)信息圖Fig.1 Soil sampling sites

試驗(yàn)研究區(qū)位于湖南、江西和湖北三省。該地區(qū)為中國(guó)油茶的主產(chǎn)區(qū),油茶面積分別為1.4×106hm2[25]、8.9×105hm2[26]和2.5×105hm2[27],屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),夏季高溫多雨,冬季溫和少雨,年平均氣溫17 ℃,極端最高溫39 ℃,極端最低溫度-10 ℃,年平均降水量約1600 mm。本試驗(yàn)采用隨機(jī)取樣法在該區(qū)域內(nèi)共選擇32 個(gè)樣地(圖1),其中湖南省21 個(gè),江西省7 個(gè),湖北省4 個(gè)。樣地土壤類型主要以紅壤為主,土壤質(zhì)地以壤質(zhì)黏土為主(表1)。根據(jù)油茶人工林的林齡分為四個(gè)林齡組,其中< 9 年(a)油茶幼齡林9 個(gè),9—20 年(a)油茶近熟林10 個(gè),21—60 年(a)油茶成熟林6 個(gè),> 60 年(a)油茶過(guò)熟林7 個(gè)。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集與處理

土壤樣品于2017 年12 月至2018 年1 月在選擇的32 個(gè)典型油茶人工林樣地中采集,每個(gè)油茶人工林樣地中設(shè)置3 個(gè)10 × 10 m 的樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)選擇生長(zhǎng)狀況相近的三棵油茶樹(shù),在每棵油茶樹(shù)的滴水線內(nèi)距基部20—30 cm 之間隨機(jī)取4 個(gè)點(diǎn),取0—15 cm 表層土壤,每個(gè)樣方內(nèi)三棵油茶樹(shù)土壤混合成一個(gè)土壤樣品。每個(gè)樣地內(nèi)采集三個(gè)土壤樣品作為重復(fù),32 個(gè)試驗(yàn)樣地共采集96 個(gè)土壤樣品。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后挑揀出可見(jiàn)根系及石子,過(guò)2 mm 篩,充分混合并分為兩份子樣。一份子樣自然風(fēng)干用于測(cè)定土壤基本理化性質(zhì),一份子樣用于測(cè)定土壤C、N、P 酶活性。在測(cè)定土壤酶活性之前,土壤進(jìn)行培養(yǎng)。取300 g 土壤調(diào)整至田間持水量的40 %,在25 ℃條件下黑暗靜置培養(yǎng)15 d,測(cè)定土壤酶活性。

1.2.2土壤酶活性測(cè)定

參照Saiya-Cork 等[28]的熒光光度法測(cè)定土壤酶活性。本研究測(cè)定了五種酶活性,分別為β-葡糖苷酶(BG)、α-纖維素酶(CBH)、β-乙酰葡糖胺糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(AP)。酶活性測(cè)定的簡(jiǎn)要步驟為：稱取新鮮土壤1 g 于200 mL 滅菌樂(lè)扣盒中,加入125 mL 50 mmol/L 的醋酸鈉緩沖液(pH=5),磁力攪拌5 min 使之均質(zhì)化。使用移液器向96 孔酶標(biāo)板中分別對(duì)應(yīng)加入250 μL 緩沖液、200 μL 土壤勻漿樣品、50 μL標(biāo)物、50 μL 底物。置于25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)4 h后,加入10 μL 1 mol/L 的NaOH 終止反應(yīng)。采用多功能酶標(biāo)儀(SynergyH4,BioTek)測(cè)定其熒光度。每種酶活性底物如表2 所示。

表1 樣地基本概況

1.2.3土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤pH 值采用風(fēng)干土加去CO2蒸餾水(土水比：1∶2.5,W/V)浸提15 min,用Mettler-toledo 320 pH 計(jì)測(cè)定；土壤有機(jī)碳(SOC)采用外加熱法(油浴溫度為180 ℃,沸騰5 min),用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化有機(jī)碳,剩余重鉻酸鉀用硫酸亞鐵溶液滴定,從所消耗的重鉻酸鉀量計(jì)算有機(jī)碳含量；全氮(TN)采用半微量開(kāi)氏法-流動(dòng)注射儀分析測(cè)定,將風(fēng)干土樣加入高錳酸鉀用濃硫酸消煮,經(jīng)高溫分解,轉(zhuǎn)化為硫酸銨后冷卻洗出,用流動(dòng)注射分析儀(AA3)自動(dòng)上機(jī)測(cè)定氮濃度；全磷(TP)采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定,將風(fēng)干土樣與氫氧化鈉熔融,使得土壤中含磷礦物及有機(jī)磷礦物全部轉(zhuǎn)化為可溶性的正磷酸鹽,用水洗出,冷卻定容,將樣品溶液與鉬銻抗顯色劑反應(yīng),生成磷鉬藍(lán),用分光光度計(jì)在700 nm 波長(zhǎng)比色,讀取吸光值；速效磷(Olsen-P)采用碳酸氫鈉-鉬銻抗顯色法,用0.5 mol/L碳酸氫鈉加入風(fēng)干土樣,震蕩培養(yǎng)30 min,過(guò)濾,取樣品溶液與鉬銻抗顯色劑反應(yīng),生成磷鉬藍(lán),用分光光度計(jì)在882 nm 波長(zhǎng)比色,讀取吸光值[29]。

表2 土壤酶種類、縮寫(xiě)以及底物

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和數(shù)據(jù)分析,不同林齡土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性及其計(jì)量比采用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的Duncan 法檢驗(yàn)；采用Pearson 相關(guān)分析土壤酶活性、土壤酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系；采用Canoco 5 軟件以土壤酶活性和土壤酶化學(xué)計(jì)量比為響應(yīng)變量,土壤基本理化性質(zhì)及C、N、P 元素計(jì)量比為解釋變量進(jìn)行冗余分析(RDA)。圖表數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果分析

2.1 不同林齡油茶人工林土壤理化性質(zhì)

油茶人工林土壤pH 值都較低(pH < 5),21—60 a 林齡組的土壤pH 顯著高于< 9 a、21—60 a 和> 60 a 林齡組。SOC 含量隨林齡增大而增加(P< 0.05),但在21—60 a 和> 60 a 林齡組間差異不顯著；TN 含量隨林齡的增大有一定程度的增加,< 9 a 林齡組顯著低于其余三個(gè)林齡組；土壤TP 和Olsen-P 在各林齡組中無(wú)顯著差異(表3)。

表3 不同林齡油茶人工林土壤基本理化特征

不同小寫(xiě)字母代表差異性顯著(P< 0.05); SOC：土壤有機(jī)碳 soil organic carbon；TN：總氮 total nitrogen；TP：總磷 total phosphorus；Olsen-P：速效磷Olsen phosphorus

2.2 不同林齡油茶人工林土壤酶活性及酶化學(xué)計(jì)量比特征

總體上,土壤酶活性隨林齡增大都有一定程度增加(圖2),BG 活性在> 60 a 林齡組中最高,與9—20 a 和21—60 a 林齡組沒(méi)有顯著差異,但顯著高于< 9 a 林齡組；CBH 活性在< 9 a 和9—20 a 沒(méi)有顯著差異。21—60 a 和> 60 a 林齡組CBH 活性沒(méi)有顯著差異,且顯著高于< 9 a 和9—20 a 林齡組；NAG 在< 9 a 林齡組中活性最低,在9—20 a 和21—60 a 無(wú)顯著差異,> 60 a 林齡組顯著高于其他三個(gè)林齡組；LAP 和AP 活性在< 9 a 林齡組中活性最低,在9—20 a、21—60 a 和> 60 a 三個(gè)林齡組中均無(wú)顯著差異。土壤酶C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量比用ln(CBH+BG)∶ln(NAG+LAP)∶ln(AP)表示,總體上亞熱帶區(qū)油茶人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量C∶N∶P 為1∶1∶1.5。土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N 在一定的林齡內(nèi)(< 60 a)具有增加的趨勢(shì)；土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P 在四個(gè)林齡組中均無(wú)顯著差異；土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P 在> 60 a 林齡組顯著高于其他三個(gè)林齡組(圖3)。

2.3 土壤理化因子對(duì)土壤酶活性及土壤酶化學(xué)計(jì)量比的影響

從整體上看,油茶人工林土壤的C、N、P 轉(zhuǎn)化酶活性之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4)。土壤酶活與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性分析表明：五種酶活性與SOC 和TN 都呈顯著正相關(guān)。LAP 和CBH 與pH 呈顯著正相關(guān),而AP 和pH 為顯著負(fù)相關(guān)。土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N僅與土壤N∶P 呈正相關(guān)；土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P 和N∶P 與土壤C∶N 呈顯著正相關(guān)(P< 0.05,表4)。RDA 排序圖結(jié)果顯示,第1 軸和第2 軸的解釋變量分別為40.05%和0.73%,土壤SOC(F=38.1;P=0.002)、TP(F=5.9;P= 0.016)和pH(F=4.1;P=0.03)是影響土壤酶活性和酶化學(xué)計(jì)量比的顯著影響因子,分別解釋了土壤酶活性和土壤酶化學(xué)計(jì)量比的28.9%,4.2%,2.9%的變異(圖5)。

圖2 不同林齡油茶人工林的土壤酶活性Fig.2 Soil enzyme activities in Camellia oleifera plantation at different stand ages誤差線上方不同小寫(xiě)字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05)

圖3 不同林齡油茶人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量比特征Fig.3 Ecoenzymatic stoichiometry in Camellia oleifera plantation at different stand ages誤差線上方不同小寫(xiě)字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05); BG：β-葡糖苷酶β-glucosidase；CBH：α-纖維素酶 β-D-cellobiosidase；NAG：β-乙酰葡糖胺糖苷酶N-acetyl-β-glucosaminidase；AP：亮氨酸氨基肽酶 leucine aminopeptidase；AP：酸性磷酸酶 acid phosphatase；ln(CBH+BG)∶ln(NAG+LAP)表示土壤酶化學(xué)計(jì)量C∶N；ln(CBH+BG)∶ln(AP)表示土壤酶化學(xué)計(jì)量N∶P；ln(NAG+LAP)∶ln(AP)表示土壤酶化學(xué)計(jì)量N:P

圖4 不同林齡油茶人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量關(guān)系圖Fig.4 Relationships between ecoenzymatic stoichiometry in Camellia oleifera plantation at different stand ages

酶EnzymepH有機(jī)碳SOC全氮TN全磷TP速效磷Olsen-P碳氮比C∶N碳磷比C∶P氮磷比N∶PBG-0.0190.555??0.544??0.0880.0740.365??0.359??0.272??CBH0.215?0.505??0.471??00.0610.358??0.412??0.323??NAG-0.1050.482??0.391??0.0190.0360.429??0.276??0.129LAP0.583??0.370??0.394??0.202?0.1170.1650.1010.041AP-0.219?0.538??0.505??-0.153-0.1040.355??0.513??0.424??ln(CBH+BG)∶ln(NAG+LAP)0.0550.0670.1120.0350.039-0.0250.1470.228?ln(CBH+BG)∶ln(AP)0.1970.380??0.362??0.268??0.212?0.306??0.1380.048ln(NAG+LAP)∶ln(AP)0.1560.351??0.267??0.215?0.1750.384??0.045-0.126

*在0.05水平上顯著相關(guān),**在0.01水平上顯著相關(guān); 碳氮比 carbon to nitrogen ratio；C:P：碳磷比carbon to phosphorus ratio；N:P：氮磷比nitrogen to phosphorus ratio

圖5 土壤酶活性和酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化因子的冗余分析(RDA)Fig.5 Redundancy analysis (RDA) of soil enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry ratios

3 討論

3.1 土壤養(yǎng)分和土壤酶活性對(duì)不同林齡油茶人工林的響應(yīng)

林齡通過(guò)改變植被狀況和林分環(huán)境對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響,同時(shí)通過(guò)影響凋落物的形成分解、根系分泌物含量進(jìn)而改變微生物群落與數(shù)量,從而影響土壤酶活性[30-31]。不同林齡油茶人工林SOC、TN 含量及酶活性均表現(xiàn)為幼齡林最低,過(guò)熟林最高,這可能與不同林齡油茶人工林凋落物產(chǎn)量、分解速率和根系生物量不同有關(guān)[32]。隨林齡增大,林下凋落物及植物殘?bào)w增多,補(bǔ)充了土壤SOC 含量和TN 含量,為土壤微生物提供使其生存的碳源和氮源,微生物酶活性增加[33]。此外,隨林齡增加,長(zhǎng)時(shí)間的土壤微生物固碳、固氮和大氣氮干濕沉降也使得土壤養(yǎng)分積累[34-36],微生物酶活性增加。新造油茶人工林一般采用全墾方式[37],表層土壤養(yǎng)分含量低,微生物量少,酶活性較低,且在油茶幼齡期間,油茶生長(zhǎng)速率快,需要大量土壤養(yǎng)分以滿足自身需求,并與土壤微生物競(jìng)爭(zhēng)氮磷養(yǎng)分,因此通過(guò)植物根際過(guò)程能夠提供給微生物的養(yǎng)分含量少。在油茶生長(zhǎng)的中后期,油茶生長(zhǎng)緩慢,養(yǎng)分積累速率下降,C、N、P 轉(zhuǎn)化酶活性緩慢增加,趨于穩(wěn)定[38-40]。由此可得,隨林齡改變,土壤養(yǎng)分和土壤酶活性變化具有趨同性。一般而言,土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量呈顯著正相關(guān),如呂春花等的研究,這與本文研究基本一致[41]。值得注意的是,油茶人工林的磷轉(zhuǎn)化酶活性并沒(méi)有隨著土壤磷含量的變化而變化,且活性一致處于較高水平,這可能與研究區(qū)普遍缺磷有關(guān)。本研究大部分的油茶人工林土壤Olsen-P 含量一般低于5 mg/kg,顯著低于該區(qū)域內(nèi)柑橘園Olsen-P 含量(14.3 mg/kg)和茶園土壤Olsen-P 含量(11.2 mg/kg)[42]。

3.2 油茶人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤酶化學(xué)計(jì)量受土壤C、N、P 資源有效性的調(diào)控[43]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),SOC 是影響土壤酶化學(xué)計(jì)量比的關(guān)鍵因子,且相關(guān)分析結(jié)果表明土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P 和N∶P 與SOC 呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,SOC 含量越高,土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P 和土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P 越高,說(shuō)明SOC 含量增加,能夠同時(shí)促進(jìn)土壤微生物分泌C、N 轉(zhuǎn)化酶。這與曹等的研究結(jié)果增加土壤有機(jī)質(zhì),土壤蔗糖酶和幾丁質(zhì)酶活性增高一致[44]。研究發(fā)現(xiàn)土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N 為1∶1,與SOC 含量無(wú)關(guān),表現(xiàn)出C、N 等速礦化的特征,這與全球尺度酶C∶N 化學(xué)計(jì)量比一致。

此外,本研究中土壤酶化學(xué)計(jì)量比還受到土壤C∶N 和N∶P 的影響。鑒于土壤酶主要來(lái)源于土壤微生物、植物根系分泌及植物降解的產(chǎn)物,而微生物生物量化學(xué)計(jì)量比隨土壤和植物組織養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比的改變而改變[45],導(dǎo)致了土壤酶化學(xué)計(jì)量比亦能夠受土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比的影響。值得注意的是,土壤酶C∶N 化學(xué)計(jì)量比與土壤C∶N 無(wú)顯著相關(guān),而土壤酶N∶P 化學(xué)計(jì)量比和C∶P 化學(xué)計(jì)量比均與土壤C∶N 顯著相關(guān),表明了土壤酶化學(xué)計(jì)量與土壤元素計(jì)量不存在嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系,體現(xiàn)了土壤酶化學(xué)計(jì)量關(guān)系的復(fù)雜性。土壤酶化學(xué)計(jì)量比并不能夠很好的反映土壤元素的比例組成,可能的原因之一是土壤元素的計(jì)量比不能表征有效態(tài)養(yǎng)分的計(jì)量比,此外,一些未測(cè)量因子如土壤溫度、土壤水分可能間接的調(diào)控了土壤酶化學(xué)計(jì)量比[46-47]。

3.3 油茶人工林土壤養(yǎng)分限制因子

土壤酶化學(xué)計(jì)量比是指示微生物養(yǎng)分限制的重要因子,土壤C、N、P 轉(zhuǎn)化酶活性對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的比值為1∶1∶1.5,與全球生態(tài)系統(tǒng)1∶1∶1 的比值相偏離[13],表明研究區(qū)域內(nèi)具有較高的P 轉(zhuǎn)化酶活性,從而反應(yīng)了研究區(qū)內(nèi)土壤P 素的相對(duì)缺乏。微生物為滿足自身P 的需求,將分泌更多的P 轉(zhuǎn)化酶礦化土壤中的有機(jī)磷,本研究結(jié)果與大多數(shù)的研究認(rèn)為亞熱帶地區(qū)磷是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的限制因子一致[48-49]。全球范圍內(nèi),土壤全磷含量平均為0.5 g/kg,遠(yuǎn)大于亞熱帶地區(qū)全磷含量(0.35 g/kg),且亞熱帶地區(qū)土壤高度風(fēng)化呈酸性,土壤磷被含量較高的活性鐵和鋁強(qiáng)烈吸附,形成難溶性磷酸鐵和磷酸鋁等,導(dǎo)致亞熱帶地區(qū)有效磷含量低[50]。本研究還發(fā)現(xiàn),四個(gè)林齡組土壤酶活性比(CBH+BG)∶(AP)和土壤酶活性比(NAG+LAP):(AP)均顯著低于全球尺度上土壤酶活性比(CBH+BG)∶(AP)(0.62)和(NAG+LAP):(AP)(0.44)[13],說(shuō)明所有林齡油茶人工林土壤均存在磷限制。此外,隨林齡增加土壤P 轉(zhuǎn)化酶活性有增加趨勢(shì),表明成年林土壤較幼齡林土壤磷限制更嚴(yán)重,這可能的原因是長(zhǎng)期的油茶果實(shí)采摘帶走的磷素導(dǎo)致土壤磷缺乏趨于嚴(yán)重。

4 結(jié)論

亞熱帶區(qū)不同林齡油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P 轉(zhuǎn)化酶活性存在顯著差異。土壤C、N、P 轉(zhuǎn)化酶活性隨林齡增大均有一定程度增加。在四個(gè)林齡組中,P 轉(zhuǎn)化酶的活性均高于C 和N 轉(zhuǎn)化酶活性。整體上,油茶人工林土壤酶活C∶N∶P 計(jì)量比值為1∶1∶1.5,與全球生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活C∶N∶P 計(jì)量比1∶1∶1 的比值發(fā)生偏離,表明該區(qū)域的油茶人工林土壤受P 限制。土壤SOC 含量是驅(qū)動(dòng)土壤酶活性和改變酶化學(xué)計(jì)量比的關(guān)鍵因子。因此,在油茶人工林經(jīng)營(yíng)管理中,應(yīng)長(zhǎng)期注重磷養(yǎng)分以及有機(jī)物料的添加管理。