荒漠孑遺植物裸果木種子時(shí)空擴(kuò)散特性

宋 楠,李新蓉,狄林楠

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院新疆土壤與植物生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830052

種子擴(kuò)散是植物的繁殖體遠(yuǎn)離母株擴(kuò)散出去的過程,是植物主要的運(yùn)動(dòng)機(jī)制,是植物生活史重要的組成部分[1- 4]?；哪参锏姆N子擴(kuò)散策略是生活史中重要的環(huán)節(jié),也是其對(duì)嚴(yán)酷的環(huán)境條件的一種適應(yīng)[5]。種子擴(kuò)散受自然選擇的影響強(qiáng)烈,外界環(huán)境(風(fēng)向、降水和媒介動(dòng)物等)和植物的自身特性是影響種子擴(kuò)散的主要因素,測(cè)定種子擴(kuò)散參數(shù)比植物生活史中其他大多數(shù)參數(shù)更困難[6- 8]。不同物種及同一物種的不同種群種子擴(kuò)散的時(shí)間動(dòng)態(tài)和空間格局可能存在差異,這對(duì)種子萌發(fā)和幼苗建成的時(shí)機(jī)及種群的分布具有深遠(yuǎn)的影響,是物種或種群對(duì)其生境長期適應(yīng)的結(jié)果[9- 13],例如生長在古爾班通古特沙漠的70種植物的種子共有5種不同的擴(kuò)散方式[14],蒙古扁桃的種子除了依靠自身重力擴(kuò)散,動(dòng)物和雨水也是其擴(kuò)散媒介[15],霸王生長的地形條件、鄰近的植物以及風(fēng)向等影響該物種種子擴(kuò)散時(shí)空特征[16]。

裸果木(Gymnocarposprzewalskii),屬于石竹科(Caryophyllaceae)裸果木屬(Gymnocarpos)亞灌木,稀有種,亞洲中部荒漠區(qū)鮮有第三紀(jì)孑遺物種,屬古地中海旱生植物區(qū)系成分,其生存和演化發(fā)展過程對(duì)研究古地中海氣候變化和旱生植物演化過程極為重要[17]。近年來,由于裸果木植物種群遭羊群啃食、牧民樵采、分布區(qū)內(nèi)自然環(huán)境不斷惡化及結(jié)籽率較低等影響,數(shù)量明顯減少,分布范圍不斷縮小以及破碎化。植物種子從母株開始擴(kuò)散,能夠提高種子存活的幾率,使其到達(dá)適宜萌發(fā)和生長的微生境,幫助種群開辟新生境[18- 19],對(duì)維持物種生存及生物多樣性至關(guān)重要。目前,對(duì)裸果木的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)[20- 21]、繁育系統(tǒng)[22]、開花物候[23]和種子萌發(fā)[24]等方面,有關(guān)種子擴(kuò)散時(shí)空特性的研究尚未見報(bào)道。

本文通過布設(shè)種子收集器等方法,對(duì)裸果木哈密種群種子擴(kuò)散的時(shí)空動(dòng)態(tài)進(jìn)行連續(xù)定點(diǎn)觀測(cè),目的是了解其種子在極端環(huán)境下的擴(kuò)散特性及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性,為進(jìn)一步掌握該物種生活史特征及種群動(dòng)態(tài)提供理論資料。

1 研究區(qū)和材料

研究地點(diǎn)位于新疆哈密地區(qū)三道嶺(92°33.171′E,43°15.557′N),海拔1323 m,屬新疆東部極端干旱區(qū)。日照充足,年均日照3358 h,夏季酷熱,冬季寒冷,晝夜溫差大,年平均氣溫9.8℃,全年中7月溫度最高。多風(fēng),常年盛行北風(fēng)和西北風(fēng)。年平均降水量為33.8 mm,降水稀少且降水量在年度內(nèi)分布不均,降水主要集中在6月、7月(圖1)。蒸發(fā)強(qiáng)烈,年均蒸發(fā)量3300 mm,年均無霜期約182 d。氣候類型為典型的溫帶大陸性干旱氣候,土壤類型為石質(zhì)性很強(qiáng)的棕色石膏荒漠土,主要伴生種有霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、松葉豬毛菜(Salsolalaricifolia)、鹽生草(Halogetonglomeratus)和石生駝蹄瓣(Zygophyllumrosovii)等。

裸果木為多年生亞灌木,株高約13—80 cm,東西冠幅約10—124 cm,南北冠幅約9—125 cm,植物無明顯主莖,莖曲折且多分枝,節(jié)膨大。裸果木3月底至4月初長嫩葉,4月下旬到5月上旬進(jìn)入初花期,聚傘花序腋生,花小,不顯著,每個(gè)花序約有單花5—15朵不等,具寬橢圓形的白色膜質(zhì)苞片,苞片易碎、易脫落,花萼宿存且下部連合,萼片呈倒披針形,數(shù)量為5,萼片長度約2.30 mm。果期6月,瘦果包于宿存萼內(nèi),自然結(jié)實(shí)率低,種子小,長圓形,表皮光滑,呈褐色。

圖1 2015年、2016年和10年(2007—2016年)觀測(cè)區(qū)域的月降水量及月平均氣溫Fig.1 The monthly rainfall and average monthly temperature at the studied area in 2015, 2016 and 10 years(2007—2016)資料源自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)

2 研究方法

2.1 種子收集器布設(shè)及種子擴(kuò)散觀察

2015年和2016年每年的5月下旬,選取所處地形條件(海拔、坡度和坡向)和植株大小(株高和冠幅)基本一致,且20 m范圍內(nèi)無其他株叢分布的3株孤立的裸果木植株為觀察對(duì)象,布設(shè)種子收集器。收集器由半徑0.075 m的白色圓形PVC管和孔徑1×10-3m的尼龍網(wǎng)組成。具體布設(shè)方法如下：以裸果木株叢基部為起始點(diǎn),用羅盤確定方向,分別沿東、南、西、北、東南、東北、西南、西北8個(gè)方向的延伸線布設(shè)收集器,每個(gè)方向均以0.1 m為間隔布設(shè)收集器,前期野外觀察發(fā)現(xiàn),裸果木種子多在植株周圍擴(kuò)散,故最后一個(gè)收集器到母株的距離是3 m,各方向均有13個(gè)收集器,3株植株總計(jì)布設(shè)種子收集器312個(gè)。裸果木種子擴(kuò)散的時(shí)間和空間變化動(dòng)態(tài)觀測(cè)具體方法見2.1.1和2.1.2。

2.1.1種子擴(kuò)散時(shí)間動(dòng)態(tài)觀察

在裸果木結(jié)實(shí)期間開始觀察種子擴(kuò)散情況,收集器內(nèi)第1粒種子出現(xiàn)的時(shí)間記為種子擴(kuò)散開始時(shí)間,每5 d觀察統(tǒng)計(jì)一次所有收集器內(nèi)裸果木種子數(shù)量,并將收集器內(nèi)的種子移出,直至連續(xù)15 d收集器內(nèi)均不再有種子出現(xiàn),視為其種群種子完成擴(kuò)散過程。同時(shí),收集觀測(cè)期間每日的溫度、降水量及風(fēng)速,數(shù)據(jù)均來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)。將收集器里的種子數(shù)量換算為種子擴(kuò)散密度(1 m2單位面積擴(kuò)散的種子數(shù)量),種子擴(kuò)散密度=收集器內(nèi)種子數(shù)量/收集器面積,粒/m2；收集器面積=π×0.0752,m2。

2.1.2種子擴(kuò)散空間動(dòng)態(tài)觀察

為探討風(fēng)向?qū)β愎痉N子擴(kuò)散的影響,依次對(duì)東、南、西、北、東南、東北、西南和西北8個(gè)不同方向種子收集器內(nèi)的種子數(shù)量進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì),每個(gè)方向的種子擴(kuò)散數(shù)是各方向13個(gè)收集器中種子數(shù)總和。同時(shí),為了解裸果木的種子擴(kuò)散數(shù)量與其距母株擴(kuò)散距離之間關(guān)系,依次對(duì)各不同方向距母株0、0.25、0.50、0.75、1、1.25、1.50、1.75、2、2.25、2.50、2.75 m和3 m收集器內(nèi)的種子數(shù)量進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)。種子擴(kuò)散數(shù)量均換算成種子擴(kuò)散密度,方法同2.1.1,各種子在不同距離的擴(kuò)散百分比=各方向上某距離范圍內(nèi)種子擴(kuò)散數(shù)/某方向種子擴(kuò)散總數(shù)×100%。

2.2 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2007中進(jìn)行整理,采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,所有數(shù)據(jù)首先用K-S檢驗(yàn)數(shù)據(jù)分布類型,所有數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布。隨后,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同時(shí)期種子擴(kuò)散密度、不同方向種子擴(kuò)散密度、不同擴(kuò)散距離種子擴(kuò)散密度以及不同年份種子擴(kuò)散密度的差異；最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)其差異性是否達(dá)到顯著水平(P≤0.05),用Spearman雙側(cè)相關(guān)性分析研究不同方向種子擴(kuò)散密度與擴(kuò)散距離的關(guān)系(P≤0.01)。采用Origin Pro 8.5進(jìn)行繪圖。統(tǒng)計(jì)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子擴(kuò)散的時(shí)間變化特征

裸果木哈密種群種子于每年5月底成熟,隨后開始擴(kuò)散,由圖2可知,2015年和2016年種子開始擴(kuò)散時(shí)間分別是6月6日和6月11日,2015年種子開始擴(kuò)散的時(shí)間略早于2016年,2015年6月21日種子擴(kuò)散進(jìn)入高峰期,比2016年提前5 d,種子擴(kuò)散密度達(dá)到峰值后逐漸減少,兩年的種子擴(kuò)散趨勢(shì)均呈單峰曲線,擴(kuò)散持續(xù)時(shí)間分別約50 d(6月6日—7月21日)和45 d(6月11日—7月21日)；2015年和2016年種子平均擴(kuò)散密度分別為(396.32±82.03) 粒/m2和(236.53±49.84) 粒/m2,二者間不存在顯著差異(F=2.7,P>0.05)；2015年和2016年種子集中擴(kuò)散期分別是6月21日—7月1日和6月26日—7月6日；擴(kuò)散數(shù)量分別占擴(kuò)散總量的68.57%和69.15%,這說明雖然不同年份的種子擴(kuò)散進(jìn)程相似,不同年份種子集中擴(kuò)散期的擴(kuò)散密度分別與當(dāng)年其他時(shí)期種子擴(kuò)散密度存在顯著差異(2015:F=143.06,P<0.05;2016:F=98.523,P<0.05)。同時(shí),從圖2可知,2015年、2016年觀測(cè)期間平均溫度范圍約19—33℃,平均風(fēng)速范圍約0—3.6 m/s,平均溫度和平均風(fēng)速波動(dòng)不大,降水量均呈“雙峰曲線”,2015年峰值分別是6月21日和7月6日,降水量為22.1 mm和10.5 mm,2016年峰值分別是6月26日和7月11日,降水量為6.4 mm和18.3 mm,降水量的第一個(gè)高峰期與種子擴(kuò)散高峰期相吻合。

圖2 2015年和2016年裸果木種子擴(kuò)散密度、降水量、溫度及風(fēng)速隨時(shí)間的變化Fig.2 Temporal variation of the seeds dispersal density ofGymnocarpos przewalskii, rainfall, temperature and wind speed during the studied period in 2015 and 2016

3.2 種子擴(kuò)散的空間變化特征

3.2.1不同方向種子擴(kuò)散特征

由圖3可知,2015年正南和東南方向種子擴(kuò)散密度分別為(1641.90±149.80) 粒/m2和(1396.56±279.29) 粒/m2,2016年正南和東南方向種子擴(kuò)散密度分別為(849.26±56.62) 粒/m2和(792.65±163.44) 粒/m2,2015年和2016年均是正南和東南方向種子擴(kuò)散密度大,且兩年均與其他各方向上種子擴(kuò)散密度間存在顯著差異(2015:F=57.42,P<0.05;2016:F=17.36,P<0.05)；2015年正北和西北方向種子擴(kuò)散密度分別為(207.60±32.69) 粒/m2和(264.22±32.69) 粒/m2,2016年正北和西北方向種子擴(kuò)散密度分別為(150.90±32.82) 粒/m2和(150.98±32.69) 粒/m2,2015年和2016年正北和西北方向種子擴(kuò)散密度分別與正西和東北方向種子擴(kuò)散密度差異不顯著(P>0.05),與其他4個(gè)方向上種子擴(kuò)散密度差異顯著(P<0.05)；2015年和2016年正南方向種子擴(kuò)散密度存在顯著差異(F=58.80,P<0.05),東南方向種子擴(kuò)散密度差異不顯著(F=6.92,P>0.05),正北方向種子擴(kuò)散密度差異不顯著(F=4.49,P>0.05),西北方向種子擴(kuò)散密度存在顯著差異(F=18.00,P<0.05)。

3.2.2不同距離種子擴(kuò)散特征

裸果木種子自植株擴(kuò)散后,在母株周圍分布,種子擴(kuò)散密度與距離之間存在非線性的負(fù)相關(guān)(圖4),2015年和2016年種子擴(kuò)散密度均在母株下最大(距母株0 m),種子最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離分別是2 m和1.50 m,種子擴(kuò)散分別集中在距母株0.75 m和0.50 m范圍內(nèi),分別占總擴(kuò)散量的91.35%和86.36%,2015年距母株0 m、0.25 m、0.50 m和0.75 m范圍內(nèi)的種子擴(kuò)散密度分別為(2981.84±182.00) 粒/m2、(1434.31±172.97) 粒/m2、(603.91±86.49) 粒/m2和(358.57±32.68) 粒/m2,2016年距母株0 m、0.25 m和0.50 m范圍內(nèi)的種子擴(kuò)散密度分別為(1755.12±315.23) 粒/m2、(754.9±68.05) 粒/m2和(358.57±49.93) 粒/m2,2015年和2016年集中擴(kuò)散范圍內(nèi)的種子擴(kuò)散密度均與其他各距離間差異顯著(2015:F=353.87,P<0.05;2016:F=79.16,P<0.05)；2015年和2016年距母株0 m、0.25 m、0.50 m和0.75 m時(shí),兩年間種子擴(kuò)散密度均存在顯著差異(0 m:F=34.07,P<0.05;0.25 m:F=31.61,P<0.05;0.50 m:F=12.07,P<0.05;0.75 m:F=40.50,P<0.05)。

圖3 2015年和2016年裸果木不同方向的種子擴(kuò)散密度 Fig.3 The seeds dispersal density ofGymnocarpos przewalskiiin different directions in 2015 and 2016

圖4 2015年和2016年裸果木距母株不同擴(kuò)散距離的種子密度Fig.4 The seeds density in different distances from mother plant ofGymnocarpos przewalskiiin 2015 and 2016

3.2.3不同方向種子擴(kuò)散距離的差異性

由表1可知,2015年、2016年種子在正北、西北、東北和正西方向全部擴(kuò)散在距母株0.25 m范圍內(nèi),正南方向種子擴(kuò)散最遠(yuǎn),擴(kuò)散距離分別為2 m和1.50 m；在距母株1 m范圍內(nèi),正南、東南、西南和正東方向的種子擴(kuò)散數(shù)量均占該方向上總擴(kuò)散數(shù)量的85%以上；2015年、2016年每年不同方向種子擴(kuò)散距離存在極顯著差異(2015:F=4.88,P<0.01;2016:F=4.16,P<0.01),各方向種子擴(kuò)散密度和擴(kuò)散距離呈極顯著非線性負(fù)相關(guān)。

表1 2015年和2016年裸果木在不同方向上的種子擴(kuò)散密度和距離的關(guān)系

** 在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

4 結(jié)論與討論

種子擴(kuò)散隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化的過程是植物世代更替的重要環(huán)節(jié),在種群更新中起著重要作用,不同物種種子擴(kuò)散特性不同,這是物種或種群對(duì)特定環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[7,11]。在本研究中,雖然不同年份裸果木種子擴(kuò)散高峰期略有不同,但是兩年的種子擴(kuò)散進(jìn)程與大部分荒漠植物例如額濟(jì)納胡楊(Populuseuphratica)[25]、古爾班通古特沙漠邊緣羽毛針禾(Stipagrostispennata)[13]和渾善達(dá)克沙地沙地榆(UlmuspumilaL.var.sabulosa)[26]等相似,需要經(jīng)歷起始期、高峰期和消退期三個(gè)階段,擴(kuò)散趨勢(shì)呈單峰曲線,也有一些荒漠植株的種子擴(kuò)散趨勢(shì)也呈單峰曲線,但是其種子在擴(kuò)散初期就達(dá)到最大擴(kuò)散量,隨后種子擴(kuò)散密度不斷減少,直至趨于穩(wěn)定,例如呂朝燕等[27]研究發(fā)現(xiàn),準(zhǔn)噶爾盆地東南緣梭梭(Haloxylonammodendron)種子擴(kuò)散雖然歷時(shí)約90 d,但其種子在剛開始擴(kuò)散時(shí),就已經(jīng)達(dá)到了最大擴(kuò)散量。裸果木具有集中大量開花的開花模式,開花進(jìn)程呈單峰曲線[23],不同年份其種子擴(kuò)散過程均與開花進(jìn)程相似,也呈現(xiàn)出集中大量擴(kuò)散的模式,一些學(xué)者認(rèn)為植物的開花物候往往與結(jié)實(shí)物候及種子的擴(kuò)散進(jìn)程相聯(lián)系[28- 29],這可以解釋裸果木的開花進(jìn)程與種子擴(kuò)散趨勢(shì)相似,而不同年份裸果木種子擴(kuò)散擴(kuò)散高峰期略有不同,可能是與當(dāng)年氣溫、降水及光照等氣象因子的差異有關(guān)。在裸果木種子擴(kuò)散高峰期,觀測(cè)區(qū)均有一次大量降水,Liu等[14]對(duì)70種荒漠植物擴(kuò)散特性研究的結(jié)果表明,小種子比大種子更加容易被雨水沖洗,我們認(rèn)為裸果木種子成熟期間,一次突發(fā)的降水有利于其種子集中擴(kuò)散,這種在短時(shí)間內(nèi)大量擴(kuò)散的策略可以減少螞蟻、蜥蜴等攝食動(dòng)物對(duì)該物種種子攝取的數(shù)量,從而提高種子在嚴(yán)酷環(huán)境條件下的留存幾率[30]。楊趙平等[24]對(duì)裸果木種子萌發(fā)的研究表明,裸果木種子不休眠,不同變溫條件下的平均萌發(fā)時(shí)間不到2 d,30/35℃萌發(fā)率為95%,這表明種子適宜在夏季萌發(fā)且具有快速萌發(fā)的萌發(fā)策略。一般而言,伴隨降水進(jìn)行種子擴(kuò)散的物種,其種子往往是非休眠的,如果有足夠的土壤濕度,種子會(huì)快速發(fā)芽[31]。觀測(cè)地點(diǎn)7月溫度最高,6月和7月降水量最大,且與該地區(qū)10年(2007年—2016年)的溫度和降水量波動(dòng)不大,7月份大部分裸果木種子已經(jīng)完成了其擴(kuò)散過程,此時(shí),觀測(cè)區(qū)降水頻繁且溫度適宜,滿足該物種種子萌發(fā)的條件,可以確保擴(kuò)散的種子抓住機(jī)會(huì)在合適的條件下萌發(fā),這在一定程度上提高了種子萌發(fā)的幾率,有利于其實(shí)現(xiàn)種群的更新,同時(shí),降水所形成的地表徑流有助于種子進(jìn)行二次擴(kuò)散。通過野外觀察發(fā)現(xiàn),2015年和2016年,雨后在裸果木植株下均有少量的幼苗,我們認(rèn)為該物種在大量降水前完成種子擴(kuò)散,是對(duì)其生境長期適應(yīng)的結(jié)果。

研究區(qū)盛行北風(fēng)和西北風(fēng),因此正南和東南方向?yàn)轫橈L(fēng)方向,正北和西北方向?yàn)槟骘L(fēng)方向,不同年份裸果木種子均密集擴(kuò)散在順風(fēng)的正南和東南方向,且擴(kuò)散距離遠(yuǎn),逆風(fēng)的正北和西北方向種子擴(kuò)散密度小,且擴(kuò)散距離較近。Heydel等[32]提出,風(fēng)的方向和強(qiáng)度的變化會(huì)影響種子在時(shí)間和空間上的擴(kuò)散模式,這可以解釋不同年份裸果木不同方向擴(kuò)散密度及不同方向上種子擴(kuò)散距離的差異,因此,風(fēng)是其種子擴(kuò)散的關(guān)鍵媒介之一。在微生境尺度上,一些植物的種子擴(kuò)散與幼苗庫具有一致性[33],關(guān)于裸果木種子擴(kuò)散和實(shí)生苗定居方面的問題還有待進(jìn)一步的研究。在本研究中,雖然2015年和2016年各方向裸果木種子擴(kuò)散距離不同,但其種子均集中擴(kuò)散在植物冠幅內(nèi),隨著距母株距離的增加,種子擴(kuò)散密度減少,擴(kuò)散密度與擴(kuò)散距離呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),這種以母株為中心的擴(kuò)散格局與闊葉紅松(Pinuskoraiensis)、梭梭以及差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)等植物的擴(kuò)散格局相似[12,27,34]。植物種子擴(kuò)散的空間通常是非常有限的,擴(kuò)散距離取決于植物特性以及環(huán)境條件,并且在時(shí)間和空間上變化很大[6]。裸果木沒有明顯的主莖,枝條繁多且極為密集,對(duì)植株內(nèi)部的風(fēng)力起到了一定程度的削弱作用,從而導(dǎo)致種子集中擴(kuò)散在母株附近并呈現(xiàn)植株成簇生長的現(xiàn)象。有學(xué)者認(rèn)為,一些種子質(zhì)量小且具有擴(kuò)散結(jié)構(gòu)(冠毛、果翅、苞片等)的植物果實(shí)在成熟后能夠擴(kuò)散到更遠(yuǎn)地方,從而擴(kuò)大物種的分布范圍[35],裸果木種子質(zhì)量小且具有四棱形的宿存萼和膜質(zhì)苞片,盡管我們觀察到裸果木種子擴(kuò)散距離較短,但其一次擴(kuò)散的種子很有可能會(huì)在風(fēng)力的作用下進(jìn)行二次擴(kuò)散占領(lǐng)較遠(yuǎn)的地域。