間伐強度對興安落葉松林林下植被多樣性及生物量的影響

溫 晶，張秋良，李嘉悅，魏玉龍

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

林下植被的群落特征是衡量林分質(zhì)量變化的一項重要指標，豐富的林下植物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，優(yōu)化和提升森林生態(tài)系統(tǒng)的功能[1-4]，同時對森林生物量也有一定的影響作用。林下植被的結(jié)構(gòu)與組成是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，它不僅與生境有著一定的聯(lián)系，而且與林分密度、環(huán)境因子等也密切相關(guān)，在維護地力和養(yǎng)分循環(huán)等方面起著至關(guān)重要的作用[5-6]。

間伐作為森林撫育的主要措施,通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，使森林群落能夠充分利用光、熱、水、土等自然資源，從而促進林下植被的生長。目前，已有大量國內(nèi)外學(xué)者研究間伐對林下植物多樣性的影響，多數(shù)研究得出間伐可以增加植物種類，提高植物多樣性、豐富度和均勻度[7-10]。同時還發(fā)現(xiàn)，間伐也可以增加林下植物生物量，且間伐強度不同對生物量的影響亦不同。王祖華等[11]研究發(fā)現(xiàn)，弱度和中度間伐強度可以顯著增加草本生物量，而中度和強度間伐顯著增加灌木生物量。秦燕燕等人[12]證實了間伐會增加林下植物豐富度、多樣性和生物量，并隨著間伐強度的增加而增加。間伐對林下地被物的影響研究結(jié)果不盡相同的原因可能是由氣候類型、林分立地條件、林型、林齡、間伐強度等的不同所造成的[13-17]。興安落葉松Larix gmelinii是我國寒溫帶大興安嶺林區(qū)重要的地帶性植被，是大興安嶺森林建群種和優(yōu)勢種[18]，也是內(nèi)蒙古及東北地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種之一。經(jīng)過20 世紀八九十年代采伐利用，更新起來的林分大多處于中幼齡林階段，密度較大，急需撫育間伐。目前，有關(guān)大興安嶺林區(qū)興安落葉松林的撫育間伐研究較少。因此，本研究以興安落葉松林為研究對象，探討分析了間伐對林下植物多樣性和生物量的影響，確定了興安落葉松林分的最佳采伐強度，以期為大興安嶺興安落葉松林經(jīng)營管理提供技術(shù)支持。

1 試驗地概況

本研究依托內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外觀測研究站，以站內(nèi)間伐示范樣地為試驗樣地。試驗樣地位于內(nèi)蒙古大興安嶺北部根河林業(yè)局潮查林場境內(nèi)，東經(jīng)121°30′～121°31′，北緯50°49′～50°51′。該區(qū)域?qū)俸疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季嚴寒而漫長，夏季短促而濕熱，晝夜溫差較大，年平均氣溫-2.8 ℃，最低溫度-52.3 ℃，無霜期90 ～100 d，年降水量為400 ～600 mm，年日照時數(shù)大約為2 630 h，海拔800 ～1 100 m。大興安嶺林區(qū)處于多年凍土帶，森林土壤主要以棕色針葉林土為主。大興安嶺林區(qū)主要建群種為興安落葉松，主要伴生樹種為白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana，主要林下植被有杜香Ledum palustre、 杜 鵑Rhododendron dauricum、 越 橘Vaccinium vitis-idaea、石蕊Cladonia rangiferina、小葉樟Deyeuxia angustifolia。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

樣地主要選取林齡相近、立地條件基本一致的興安落葉松中齡林，每塊樣地面積為40 m×40 m，2012年對樣地進行間伐和初次調(diào)查，按株數(shù)密度進行間伐。設(shè)置了間伐強度為10%、20%、30%、40%和對照5 種間伐處理，每種處理重復(fù)3 次，間伐5 a 后樣地概況見表1。

表1 樣地的基本情況Table1 Basic situation of sample plots

2.2 林下植被多樣性和生物量的調(diào)查與計算

在每個標準地的四角和中心，分別選取灌木（2 m×2 m）樣方、草本植物（1 m×1 m）樣方、枯落物（0.5 m×0.5 m）樣方各 5 個。按照植物多樣性調(diào)查方法，記錄每個灌木、草本樣方內(nèi)植物種類、數(shù)量、蓋度、高度。調(diào)查順序為先調(diào)查灌木，再調(diào)查草本。地上生物量的測定：灌木分為葉、莖、根，草本植物分為地上部分和地下部分，采用全挖法實測其鮮質(zhì)量，取同類植物相同器官的混合樣本烘干至恒質(zhì)量，估算干物質(zhì)質(zhì)量，同時用作分析樣品。對枯落物生物量的測定采用全挖收獲法，分層采集未分解層和分解層的全部樣品并分別稱質(zhì)量。分層標準：未分解凋落物為基本上保持其原有形狀及質(zhì)地的枯枝落葉；分解層凋落物為完全腐爛、肉眼不能分辨出枝葉形狀的枯枝落葉層[19-20]。稱取鮮質(zhì)量后裝入已標號的密封袋中，置于80 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量后稱干質(zhì)量，計算含水率和生物量。

植物多樣性采用重要值、Menhinick 豐富度指數(shù)度、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Weiner 指數(shù)、 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)，計算公式詳見參考文獻[21]。

1）重要值：表示每一個物種的相對重要性。

2）豐富度：指一個群落物種數(shù)目的多少。常選用Menhinick 豐富度指數(shù)度。

3）均勻度：指一個群落中全部物種個體數(shù)目的分配狀況。常用Pielou 均勻度指數(shù)。

4）多樣性：是種的均勻度與種的豐富度的綜合。常用Simpson 指數(shù)、Shannon-Weiner 指數(shù)。

5）生態(tài)優(yōu)勢度：是綜合群落中各個種群的重要性，反映各種群優(yōu)勢狀況的指標。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

運用EXCEL、SPSS17.0 軟件對數(shù)據(jù)進行處理與統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強度對林下植物種類及重要值的影響

由表2可以看出，采取撫育間伐措施后，植物種類數(shù)都有所增加。各間伐強度分別比對照增加了5、5、7、10 種，對照樣地灌木種類和草本種類都為3 種，其中灌木植物種類數(shù)分別為5、6、5、9 種，分別比對照增加了2、3、2、6 種。草本和灌草種類數(shù)分別比對照增加了5、2、3、4 種和5、5、7、10 種。由此可以說明，隨著撫育間伐強度的增加，林下灌草植被種類也隨之增加。通過比較可以看出，40%強度的間伐最有利于植物物種的增加。由此可以說明，間伐改變了林內(nèi)光照、水分等條件，增加了植物的種類。

從表2中可以看出，該地灌木植物共有物種為杜香、篤斯越橘、越橘，占各間伐后灌木植物種的60%、50%、60%、33%。草本植物共有物種為苔蘚，占各間伐后草本植物種的16.7%、20%、12.5% 和14.3%，占對照樣地的33.3%。灌木中越橘的重要值在各樣地間基本處于首位，草本中苔蘚的重要值在各樣地也基本處于首位，處于絕對生長優(yōu)勢，充分表明對生態(tài)自然資源的競爭和利用能力很強。間伐后，灌木物種增加了9 種，為：刺梅Rosa davurica、爬地檜柏Sabina chinensis、興安杜鵑Rhododendron dauricum、北極花Linnaea borealis、金露梅Potentilla fruticosa、興安檜柏Sabina davurica、水楊梅Adina rubella、茶藨子Ribes nigrum、繡線菊Spiraea bella。不同間伐強度對各樣地的草本種數(shù)也均增加，草本植物種與對照樣地比增加了大葉樟Deyeuxia purpurea、地 榆Sanguisorba officinalis、三 葉 芹Cryptotaenia japonica、鐵線蓮Clematis florida、輪葉沙參Adenophora tetraphylla、萎陵菜Potentilla chinensis、鳶尾Iris setosa、苔草Carex tristachya、小葉樟Deyeuxia angustifolia、七瓣蓮Trientalis europaea、紅花鹿蹄草Pyrola incarnata。

表2 不同間伐強度下林下植物種類及重要值Table2 Species and important values of undergrowth plants with different thinning intensity

3.2 不同間伐強度對林下植物豐富度的影響

從圖1中可以看出，間伐5 a 后，林下植物的豐富度指數(shù)在林分各層中均高于對照，基本隨著間伐強度的增加而增加，灌木層中豐富度大小依次為間伐強度40%＞30%＞20%＞10%＞CK，分別比對照增加了0.141、0.069、0.037、0.016。方差分析的結(jié)果表明，不同間伐強度對林分灌木層豐富度的影響沒有顯著的差異（P＞0.05）；而在灌草層和草本層中20%強度略低于10%強度，對草本層豐富度的影響具有顯著的差異（P＜0.05），均以40%間伐樣地中豐富度指數(shù)最高。由此可見，間伐可以有效地改善林下生長空間。

3.3 不同間伐強度對林下植物多樣性的影響

圖1 不同間伐強度林下豐富度指數(shù)Fig.1 Species abundance indexes of undergrowth plants with different thinning intensities

從表3中可以看出，間伐5 a 后，間伐強度為40%的灌木、草本和灌草中Simpson 指數(shù)分別為0.701、0.698、0.749，Shannon-Weiner 指數(shù)分別為1.424、1.456、1.725，都比其它處理要高。Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner 指數(shù)的變化趨勢基本一致，方差分析表明，不同間伐強度對林分各層Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner 指數(shù)的影響具有顯著的差異（P＜0.05）。由此可得出，間伐（強度40%）能改善林分空間結(jié)構(gòu)，提高了興安落葉松林林下植被多樣性。而均勻度指數(shù)在灌木層中，除間伐強度20%樣地外，其余樣地均比對照有所減少。草本層以及灌草層的均勻度指數(shù)相比對照都有所增加，分別比對照增加了0.276、0.242、0.272、0.361 和0.048、0.106、0.120、0.123。3 種指數(shù)都以40%強度增加最多，但方差分析表明，不同間伐強度對林分各層 Pielou 均勻度指數(shù)的差異性不顯著（P＞0.05），出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由于撫育間伐后，改變了林內(nèi)光照、水分、溫度等環(huán)境因子，使得樣地中出現(xiàn)優(yōu)勢種，且植物數(shù)量分布上不均勻所造成。

表3 不同間伐強度林下植被多樣性指數(shù)?Table3 Under-story plant diversity indexes with different thinning intensity

3.4 不同間伐強度對林下生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的影響

由圖2可知，經(jīng)過撫育間伐后的樣地中，灌木層、草本層和灌草層生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)與對照相比均呈下降趨勢。對不同間伐強度下的各層林下植被生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)進行比較可得，草本層＞灌木層＞灌草層。在整個植被層中，各種間伐強度對林下生態(tài)優(yōu)勢度均有顯著差異（P＜0.05）。由此可知，間伐措施可以協(xié)調(diào)林內(nèi)植物的組成結(jié)構(gòu)，使得群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。故而得知，不同間伐強度降低了興安落葉松林的生態(tài)優(yōu)勢度，且與Simpson 指數(shù)、Shannon-Weiner 指數(shù)的變化呈現(xiàn)相反趨勢。這可能由于群落在進化演替的初期，組成相對較為單一，從而生態(tài)優(yōu)勢度相對較高。隨著演替進程的推移，群落趨于穩(wěn)定，組成結(jié)構(gòu)上變得多樣復(fù)雜，使得群落越來越協(xié)調(diào)，其生態(tài)優(yōu)勢度越來越小。

3.5 不同間伐強度林下植被生物量

圖2 不同間伐強度林下生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)Fig.2 Ecological dominance indexes of under-story plants with different thinning intensity

由表4可知，在不同間伐樣地灌草生物量組成中，草本層占林下植被層生物量的主體，占比為58.09%～79.60%，其生物量為0.711 ～2.153 t·hm-2，林下各層植被生物量隨著撫育間伐強度的增加而呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，都以間伐強度30% 林分生物量最高。由此可知，撫育間伐對草本生物量的影響大于灌木。灌木層生物量占林下植被層的20.40% ～44.72%，林分灌木層生物量大小依次為間伐強度30%＞40%＞20%＞10%，以間伐強度30%林分的灌木層生物量最高，比對照增加了一倍多；間伐強度20%與間伐強度40%林分的灌木層生物量分別比對照增加了 66.67%、93.22%，而間伐強度10%林分的灌木層生物量最小，比對照減少了10.45%?？梢?，適當(dāng)?shù)募哟箝g伐強度可以增加林分灌木生物量。草本層生物量均比對照有所增加，同樣呈先上升后下降的趨勢。林分草本層生物量大小依次為間伐強度30% ＞10% ＞20% ＞40%，間伐強度30%的林分草本層生物量尤為突出，是對照的3倍。間伐強度10%、20%、40%的林分草本層生物量分別比對照增加了73.98%、57.95%、33.33%，與灌木層不同的是，較弱的間伐強度10%和20%的草本生物量也較高，僅次于30%。方差分析結(jié)果表明，不同撫育間伐強度對林分灌草層總生物量的影響有顯著的差異（P＜0.05）?？傮w來看，間伐強度30%林分的林下植被層生物量較好。

表4 不同間伐強度林下植被生物量Table4 Biomass of undergrowth vegetation with different thinning intensity

3.6 不同間伐強度對枯落物層生物量的影響

由表5可見，間伐5 a 后,林分枯落物層生物量大小與林分密度大小基本一致。間伐5 a 后林分枯落物層生物量大小依次為間伐強度40%＞10% ＞30%＞20%，其中間伐強度10%、40%的林分枯落物層生物量較對照有所增加，增加了2.99%、20.53%；間伐強度20%、30%的林分枯落物生物量分別比對照減少11.28%、2.87%。分解層生物量大小比較與總量一致，且間伐強度10%、20%、30%、40%及對照組的林分枯落物分解層生物量分別占總體的69.06%、69.10%、72.36%、67.69%、66.50%，間伐30%的林分枯落物分解程度最好，對分解層生物量的影響差異不顯著。間伐強度對未分解層生物量的影響具有極顯著的差異（P＜0.01），間伐10%、20%、30%比對照減少了0.55、2.04、2.23 t·hm-2，間伐30%減少得最多。

表5 不同間伐強度林下枯落物層生物量Table5 Biomass of litter layers with different thinning intensity

3.7 間伐強度與林下植被相關(guān)性分析

Pearson 相關(guān)分析表明，興安落葉松林間伐強度與灌草生態(tài)優(yōu)勢度呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在 0.6 以上，與灌木均勻度也呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.515；與草本豐富度、生物量和灌草辛普森、香農(nóng)威納指數(shù)顯著正相關(guān)，與枯落物生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為 0.899，而與灌木豐富度指數(shù)、生物量和草本的均勻度指數(shù)相關(guān)性不顯著。

4 討 論

間伐作為森林經(jīng)營的重要措施之一，經(jīng)過撫育間伐措施后，林分密度減小，生長空間得到改善，并影響森林的生長發(fā)育和演替方向。撫育間伐對林下植被多樣性和生物量存在一定影響。大多研究表明，間伐能夠提高林下植物的多樣性、均勻度和豐富度，且隨著間伐強度的增大而增加[22]。本研究也得出經(jīng)過撫育間伐后灌木和草本Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)均呈增加趨勢，均以40%間伐強度為最大，相關(guān)性分析表明，與間伐強度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），這與季榮飛等[23]的研究是相似的。這是因為強度間伐可以調(diào)整林內(nèi)關(guān)系，增大林窗，使林內(nèi)裸露空間擴大，環(huán)境異質(zhì)性增加，改變了林內(nèi)光照、水分、溫度等環(huán)境因子，為植物的生長發(fā)育提供了充足的自然資源，使得興安落葉松林林下植被迅速更新，從而提高了植物多樣性。而弱度間伐沒能充分有效改善林內(nèi)微環(huán)境，光熱條件的增加，未能達到喜光物種的增加，反而降低了喜陰物種的數(shù)量，加之實施間伐措施時人為踏踩等因素對林下灌草的破壞難以迅速恢復(fù)，所以采伐后林分生物多樣性不能得到顯著提高。因此，大興安嶺興安落葉松林在40%間伐強度下，可以明顯提高林下植被多樣性。

林下植被是林分的一個重要組成部分，雖然占林分總生物量的比例很小，但它在森林的物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)中起主要的作用。林下植被的生長發(fā)育受到喬木層的影響，喬木層植株生長發(fā)育進程中的郁閉和稀疏，會改變林內(nèi)的光照條件，從而引起灌木、草本層生物量的差異。在林下植被層生物量方面，不同撫育間伐強度對林分灌草層總生物量的影響有顯著的差異，適當(dāng)加大間伐強度對林分的林下植被層生物量增長是有促進作用的。林分枯落物層的生物量受林分的類型、結(jié)構(gòu)、枯落量等因素的影響。在林分枯落物層生物量方面，相關(guān)研究認為，林分密度和郁閉度的差異會改變林分內(nèi)的水熱條件和生物量，進而影響枯落物的累積量[24]。灌草和枯落物生物量都以間伐強度30%的林分為最好。而這一結(jié)果與熊有強、趙朝輝等人研究一致[25-26]。撫育間伐改變了林內(nèi)光照、水分、溫度，有利于土壤微生物的生存，加快了枯落物的分解和養(yǎng)分的歸還，調(diào)節(jié)了興安落葉松林林下枯落物的積累與轉(zhuǎn)化，維持了生態(tài)功能的平衡，從而提高了林地生產(chǎn)力。

森林質(zhì)量精準的提升是增強森林生態(tài)功能的根本舉措，是培育木材戰(zhàn)略資源的重要手段。在森林經(jīng)營過程中，要盡可能在人工撫育促進生長的情況下進一步提高林分生長質(zhì)量，實現(xiàn)森林最優(yōu)的撫育效果。本文的研究中，大興安嶺興安落葉松林宜采用30%～40%間伐強度將有利于植物多樣性的增加和生物量的增加。最佳采伐強度與經(jīng)營目標有關(guān)，因此，林分改造采取的撫育間伐強度應(yīng)根據(jù)研究時的經(jīng)營目標而定，進而達到合理的林分結(jié)構(gòu)。本文只研究了間伐強度對林下植被與生物量的影響，對其它指標的影響還需進一步去探討。同時，本研究的結(jié)論僅是基于間伐后5 a 的調(diào)查數(shù)據(jù)得出的，只能夠說明不同間伐強度下興安落葉松天然林5 a 間的生長變化情況，但撫育間伐對林分及林下植被的影響是長期而復(fù)雜的，還要繼續(xù)長期觀測，長期的定位觀測和數(shù)據(jù)積累才能反映出植物多樣性的動態(tài)變化,才能完成對撫育效果的綜合評價。