弱光下種植密度對(duì)冬小麥冠層溫濕度及籽粒灌漿的影響*

張永強(qiáng)，陳傳信，方 輝，賽力汗·賽，薛麗華，陳興武 **，雷鈞杰**

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弱光下種植密度對(duì)冬小麥冠層溫濕度及籽粒灌漿的影響*

張永強(qiáng)1,2，陳傳信1,2，方 輝1，賽力汗·賽1,2，薛麗華1,2，陳興武1,2**，雷鈞杰1,2**

（1．新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091；2．農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091）

2016年在小麥拔節(jié)?成熟期用透光率為50%的白色尼龍網(wǎng)模擬遮陰環(huán)境，遮陰和自然光條件下分別設(shè)置450（M1）、525（M2）、600（M3）、675（M4）、750萬株·hm?2（M5）5種種植密度，進(jìn)行雙因素裂區(qū)田間試驗(yàn)，觀測(cè)對(duì)比冬小麥冠層空氣溫度、濕度以及小麥籽粒灌漿特性的變化過程。結(jié)果表明：與自然光相比，遮陰處理下冬小麥冠層溫度明顯降低、中午高溫持續(xù)時(shí)間明顯縮短，冠層濕度明顯升高，中午冠層濕度低谷持續(xù)時(shí)間明顯縮短，籽粒灌漿速率降低；遮陰顯著降低了冬小麥的有效穗數(shù)、穗粒重及千粒重。遮陰條件下，可以通過適當(dāng)降低種植密度，改善冠層溫濕度，提高冬小麥籽粒灌漿速率，增加穗粒數(shù)和千粒重，從而獲得高產(chǎn)。

弱光；種植密度；冬小麥；溫濕度；籽粒灌漿

農(nóng)田小氣候一般是指作物地上部分及地下根系生活環(huán)境，地上部分冠層溫、濕度是衡量農(nóng)田小氣候的重要指標(biāo)，其不僅可調(diào)節(jié)作物的光合作用、物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)及其生理代謝功能，還對(duì)作物產(chǎn)量形成起著重要的作用[1?2]。鄧強(qiáng)輝等[3]研究表明，冠層溫、濕度影響作物籽粒灌漿過程，較低的冠層溫度能促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí)，有利于獲得高產(chǎn)。孫淑娟等[4]研究表明，小麥株間空氣溫度低、濕度大，可促進(jìn)其產(chǎn)量增加。李向陽等[5]研究表明，灌漿期小麥冠層溫度與籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素大部分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，僅穗粒數(shù)與灌漿初、中期冠層溫度呈微弱正相關(guān)關(guān)系。朱云集等[6]研究表明，在灌漿末期較低的冠層溫度對(duì)延緩小麥衰老、增大其灌漿強(qiáng)度、提高粒重具有顯著作用。

遮陰不僅影響作物冠層溫濕度，還對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量有明顯影響[7]。Evans[8]研究表明，遮光強(qiáng)度小于20%時(shí)，對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量影響不明顯。Mainard等[9]研究表明，在小麥挑旗孕穗期遮光處理明顯影響其穗粒數(shù)。Demotes等[10]研究表明，在小麥花前30d?開花期遮光處理導(dǎo)致穗粒數(shù)顯著降低，而其它時(shí)期遮光對(duì)穗粒數(shù)的影響不明顯。江曉東等[11]研究表明，弱光下小麥籽粒灌漿過程中最大灌漿速率、平均灌漿速率以及漸增期、快增期和緩增期灌漿速率均減小，千粒重降低。

新疆南疆三地州（喀什地區(qū)、和田地區(qū)和克孜勒蘇柯爾克孜自治州）林果總面積達(dá)6.67×105hm2以上，約占三地州耕地總面積的80%以上，而90%以上的果樹是以果農(nóng)間作形式存在，其中果麥間作面積達(dá)3.33×105hm2[12]。形成了南疆特有的果樹與小麥復(fù)合生產(chǎn)模式。小麥?zhǔn)切陆匾募Z食作物，其產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)新疆糧食安全和增加農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入具有重要的意義。然而，隨著林果種植面積的擴(kuò)大，糧食生產(chǎn)的壓力也在不斷增加。此外，隨著樹齡樹冠的擴(kuò)大，果樹對(duì)下層農(nóng)作物遮陰日益突出[13]。雖然前人有關(guān)遮陰對(duì)小麥籽粒灌漿、冠層溫濕度已有較多的研究，但大部分是針對(duì)小麥開花后或者在小麥某一個(gè)生育進(jìn)程中進(jìn)行的研究，而自小麥拔節(jié)期開始把遮陰與密度相結(jié)合，探究弱光下密度對(duì)冬小麥冠層小氣候及籽粒灌漿的調(diào)控的研究鮮有報(bào)道。本研究在遮陰和自然光下分別設(shè)置冬小麥種植密度試驗(yàn)，探究弱光下冬小麥冠層溫、濕度和籽粒灌漿的變化規(guī)律，以期確定長(zhǎng)期遮陰條件下冬小麥適宜的種植密度，為南疆果麥間作優(yōu)化種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2015?2016年在澤普縣脫絨廠（77°16' E，38°10' N）進(jìn)行。海拔高度為1215?1490m，屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫11.4℃，極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫?22.7℃。研究區(qū)內(nèi)光熱資源充足，光照時(shí)間長(zhǎng)，干旱少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈，晝夜溫差大，四季分明，夏長(zhǎng)春秋短；春夏多大風(fēng)、沙暴、浮塵天氣。試驗(yàn)地土壤為沙壤土，前茬為夏大豆，土壤有機(jī)質(zhì)含量1.487g·kg?1，全氮0.635g·kg?1，堿解氮37.3mg·kg?1，速效磷18.2mg·kg?1，速效鉀104.0mg·kg?1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)設(shè)置自然光（S0）和遮陰50%（S1）兩個(gè)處理，冬小麥拔節(jié)期（3月12日）?成熟期（6月15日）用透光率為50%的白色尼龍網(wǎng)遮陰；以種植密度為副區(qū)，設(shè)置5個(gè)水平，分別為：M1（450萬株·hm?2）、M2（525萬株·hm?2）、M3（600萬株·hm?2）、M4（675萬株·hm?2）和M5（750萬株·hm?2），供試品種為新冬40號(hào)，各處理均于2015年10月2日采用人工播種，行距20cm，小區(qū)面積42m2（6m×7m），重復(fù)3次。播種前結(jié)合整地施基肥，尿素150kg·hm?2，磷酸二銨375kg·hm?2，在返青期、拔節(jié)期、孕穗期和開花期分別滴施尿素，折合純氮用量56.1、112.2、56.1、56.1kg·hm?2；全生育期灌水7次，越冬前以漫灌方式灌水900m3·hm?2，返青期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿前期和灌漿中期采用滴灌，灌水定額分別為300、600、750、300、450、300m3·hm?2。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 冠層溫濕度

于小麥灌漿期，選擇晴天（5月12?14日）于8：00?21：00使用MicroLite5032P溫度記錄儀（以色列產(chǎn)）測(cè)定不同處理冬小麥群體穗部空氣溫、濕度，每10min自動(dòng)記錄1次數(shù)據(jù)，連續(xù)觀測(cè)3d，求其各時(shí)刻溫、濕度平均值。

1.3.2 籽粒灌漿

于小麥開花期（5月1日）選取在同一天開花的株高、穗型大小基本一致的200個(gè)植株掛牌標(biāo)記。開花?成熟期每隔2d取標(biāo)記穗20個(gè)，每穗從中部小穗摘下第1位籽粒。80℃條件下烘至恒重，用精度0.0001天平稱量并折算成千粒重。

以開花后天數(shù)（t）為自變量，千粒重（Y）為因變量，用Logistic方程對(duì)籽粒生長(zhǎng)過程進(jìn)行模擬。即

Y=K/（1+a?bt） （1）

式中，K為最大生長(zhǎng)量上限，a、b為常數(shù)。

1.3.3 測(cè)產(chǎn)及考種

在小麥成熟期，分別從各小區(qū)隨機(jī)選取4m2（2m×2m），實(shí)收測(cè)產(chǎn)。同時(shí)從每小區(qū)隨機(jī)選取20株，用于調(diào)查單株生物重、穗粒數(shù)和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2016作圖，用SPSS19. 5軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光下種植密度對(duì)冬小麥灌漿期冠層溫濕度的影響

2.1.1 冠層溫度

由圖1可見，冬小麥灌漿期連續(xù)3 d對(duì)群體穗部區(qū)域空氣溫度的觀測(cè)結(jié)果表明，兩種光照條件下，各種植密度處理冬小麥冠層內(nèi)空氣溫度的日變化趨勢(shì)基本相同，均隨時(shí)間推移呈“先升高后降低”的變化趨勢(shì)；遮陰條件下（13.9～37.3℃）各密度處理冠層溫度的變化幅度均低于自然光下（11.6～40.5℃），上午升溫和下午降溫速度相對(duì)較慢，高溫持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短。進(jìn)一步分析各密度處理間冠層溫度的差異可見，在自然光照射下，M2（525萬株·hm?2）和M3（600萬株·hm?2）處理中全天冠層溫度均高于其它處理，其它較疏（M1，450萬株·hm?2）或較密（M4，675萬株·hm?2；M5，750萬株·hm?2）處理中溫度相對(duì)較低且在14：00?17：00有明顯的降低過程；遮陰處理變化表現(xiàn)為M2（525萬株·hm?2）處理中全天冠層溫度最高，其它處理中種植密度越大冠層溫度越低，而種植最疏的M1（450萬株·hm?2）處理溫度也較低，溫度最高時(shí)M2與M5處理其高峰溫度相差5.6℃?？梢?，與自然光相比，遮陰處理使冬小麥冠層溫度明顯降低，中午高溫持續(xù)時(shí)間明顯縮短，不同種植密度間溫度差異明顯，以M2處理溫度最高。

2.1.2 冠層濕度

由圖2可見，冠層空氣濕度的日變化趨勢(shì)與冠層空氣溫度相反，兩種光照條件下，各種植密度處理冬小麥冠層空氣濕度的變化趨勢(shì)基本相同，均隨著時(shí)間的推移呈先降低后升高的變化趨勢(shì)；遮陰處理下各種植密度的冠層空氣濕度（47.29%～100%）明顯高于自然光處理（24.01%～100%），上午濕度下降和下午濕度上升均慢，濕度低谷持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短。進(jìn)一步分析各密度處理間冠層濕度的差異可見，自然光條件下M3（600萬株·hm?2）、M4（675萬株·hm?2）處理低谷期冠層濕度高于其它處理；遮陰條件下M2（525萬株·hm?2）處理中全天冠層濕度最低，M4（675萬株·hm?2）處理濕度最高，濕度最低時(shí)M2與M4處理間冠層濕度相差17.17個(gè)百分點(diǎn)。可見，與自然光相比，遮陰處理使冬小麥冠層濕度明顯升高，中午濕度低谷持續(xù)時(shí)間明顯縮短，不同種植密度間濕度差異明顯，M2處理濕度最低。

圖1 不同處理冬小麥灌漿期冠層區(qū)域空氣溫度日變化（3日平均）

注：以光照強(qiáng)度為主區(qū)，以種植密度為副區(qū)，設(shè)置5個(gè)種植密度水平：M1（450萬株·hm?2）、M2（525萬株·hm?2）、M3（600萬株·hm?2）、M4（675萬株·hm?2）和M5（750萬株·hm?2）。下同。

Note: The light intensity is the main plot, and the planting population is the split plot, set 5 planting population levels, they are:M1（4.5 million plants·ha?1）;M2（5.25 million plants·ha?1）;M3（6.0 million plants·ha?1）;M4（6.75 million plants·ha?1）;M5（7.5 million plants·ha?1）. The same as below.

圖2 不同處理冬小麥灌漿期冠層區(qū)域空氣濕度日變化（3日平均）

2.2 弱光下種植密度對(duì)冬小麥灌漿期籽粒灌漿特征的影響

2.2.1 灌漿模擬方程

由表1可見，對(duì)兩種光照處理下冬小麥籽粒灌漿進(jìn)行Logistic方程模擬，各密度處理籽粒灌漿方程擬合度（R2）均在0.96以上（0.967～0.990），表明遮陰和自然光兩種光照下各密度處理冬小麥開花后天數(shù)（t）與粒重（Y）的變化符合Logistic模型，能真實(shí)反映籽粒的灌漿過程。遮陰條件下各密度處理的理論千粒重K值（30.41～33.86）明顯低于自然光（40.05～44.96），遮陰條件下各密度處理的K值降幅在20.68%～28.94%。進(jìn)一步分析各密度處理間K值的差異可見，自然光照射下，M3（600萬株·hm?2）處理的K值最大，為44.96g，M5（750萬株·hm?2）處理最小，為40.05g；遮陰處理下M2（525萬株·hm?2）最大，為33.83g，M5（750萬株·hm?2）最小，為30.41g。可見，遮陰明顯降低了冬小麥的千粒重，遮陰條件下適當(dāng)降低種植密度有利于提高千粒重。

表1 不同處理小麥籽粒灌漿進(jìn)程的Logistic方程參數(shù)估計(jì)值

注：*、**分別表示P<0.05、P<0.01。

Note：*and**is indicate P<0.05 and P<0.01, respectively.

2.2.2 灌漿速率

由圖3可見，兩種光照條件下，各種植密度處理冬小麥籽粒灌漿速率均隨時(shí)間推移呈“先降后升高再降低”的變化趨勢(shì)。在遮陰處理下，種植較稀疏的M1、M2、M3處理的籽粒灌漿速率達(dá)到最大值（花后14d）相對(duì)提早，而較密的 M4、M5處理的籽粒灌漿速率達(dá)到最大值（花后17d）相對(duì)滯后；而在自然光對(duì)照處理下，除種植較密的M5處理其灌漿速率在花后17d達(dá)到最大外，其它處理籽粒灌漿速率均在花后14d達(dá)到最大。進(jìn)一步對(duì)每個(gè)處理整個(gè)灌漿期各個(gè)測(cè)量值累計(jì)并求其平均值可得出，遮陰條件下處理間平均灌漿速率表現(xiàn)為M2>M1>M3>M4>M5，M2處理平均灌漿速率最大，為0.77g·千粒?1·d?1；在自然光條件下，處理間平均灌漿速率表現(xiàn)為M3>M2> M4>M1>M5，M3處理最大，為0.96g·千粒?1·d?1?？梢姡c自然光相比，遮陰條件下冬小麥籽粒灌漿速率明顯降低，此時(shí)可通過適當(dāng)降低種植密度來提高灌漿速率。

圖3 不同處理冬小麥籽粒灌漿速率變化

2.3 弱光下種植密度對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量的影響

由表2可見，與自然光對(duì)照相比，遮陰處理下冬小麥有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重均明顯降低。兩種光照處理下，隨著密度的增加，冬小麥有效穗數(shù)呈增多的趨勢(shì)，穗粒數(shù)及千粒重均呈降低的趨勢(shì)；籽粒產(chǎn)量隨著密度的增加均呈現(xiàn)“先升后降”的變化趨勢(shì)，其中遮陰條件下M2處理籽粒產(chǎn)量最高，為5250.26kg·hm?2，其次是M1處理，為5250.26kg·hm?2，方差分析顯示，種植較稀疏的M1、M2處理與種植較密的M3、M4、M5處理間差異達(dá)顯著水平（P<0.05）；而自然光條件下M3處理籽粒產(chǎn)量最高，為9190.07kg·hm?2，其次是M2（8972.01kg·hm?2）、M4（8657.81kg·hm?2）處理，最小是M5處理，為8972.01kg·hm?2，方差分析顯示，M3與M2處理間差異不顯著，但二者與較稀疏的M1處理及與較密的M4、M5處理間差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。兩種光照處理下，冬小麥生物量及收獲指數(shù)（HI）均隨著密度的增加亦呈“先升后降”的變化規(guī)律，遮陰處理下最大值均出現(xiàn)在M2處理，而自然光照處理下最大值均出現(xiàn)在M3處理?？梢?，在遮陰條件下，通過增加種植密度來增加有效穗數(shù)，并不能提高冬小麥產(chǎn)量；與自然光下相比，遮陰條件下只有適當(dāng)降低種植密度，增加穗粒數(shù)和千粒重，才可提高產(chǎn)量。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

小麥灌漿期受溫度影響較大，冠層溫濕度過高、過低均會(huì)導(dǎo)致小麥結(jié)實(shí)率降低，從而影響產(chǎn)量。張嵩午等[14?15]研究表明，灌漿期冠層溫度相對(duì)較低的小麥，其生理代謝能力較強(qiáng)，有利于干物質(zhì)積累和產(chǎn)量提高。氣溫20～24℃、相對(duì)濕度60%～80%是小麥籽粒灌漿較適宜的溫、濕度范圍[16]，本研究表明，遮陰條件下各處理冠層溫度的變化幅度（13.9～37.3℃）均低于自然光（11.6～40.5℃），上午升溫和下午降溫速度相對(duì)較慢，高溫持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短，不同種植密度間溫度差異明顯，以M2處理溫度最高；遮陰處理使冬小麥冠層濕度明顯升高，中午濕度低谷持續(xù)時(shí)間明顯縮短，不同種植密度間濕度差異明顯，M2處理濕度最低。鄧強(qiáng)輝等[3]研究表明，冠層溫、濕度影響作物籽粒灌漿過程，較低的冠層溫度能促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí)。

表2 不同處理冬小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及收獲指數(shù)的比較

注：小寫字母表示種植密度處理間在0.05水平上的差異顯著性。

Note：Lowercase indicates the difference is significant among different planting population at 0.05 level.

遮陰條件下小麥葉片光合速率顯著下降[17]，光合產(chǎn)物合成受抑制，同化物供應(yīng)減少[18]，從而導(dǎo)致小麥灌漿速率下降[19?20]。Wang等[19]研究表明，小麥灌漿期弱光脅迫使粒重顯著降低。種植密度對(duì)小麥的灌漿也有一定影響。王婷等[21]研究認(rèn)為，密度對(duì)小麥灌漿速率有顯著影響，但對(duì)灌漿持續(xù)期影響不顯著。張定一等[22]研究表明，密度對(duì)小麥籽粒灌漿速率影響較大，對(duì)灌漿持續(xù)期影響較小。本研究表明，遮陰明顯降低了冬小麥籽粒灌漿速率，且在遮陰處理下適當(dāng)降低種植密度有利于冬小麥籽粒灌漿速率提前達(dá)到最大值；兩種光照條件下，各密度處理冬小麥開花后天數(shù)（t）與粒重（Y）的變化符合Logistic模型，且遮陰處理下各密度的K值（30.41～33.86）明顯低于自然光條件下（40.05～44.96）；與自然光相比，遮陰條件下各密度處理K值降幅20.68%～28.94%。

本研究表明，與自然光相比，遮陰處理導(dǎo)致各密度有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重均明顯減少，產(chǎn)量顯著降低。遮陰條件下，滴灌冬小麥各種植密度處理有效穗數(shù)降幅為4.14%～11.44%，穗粒數(shù)降幅為5.76%～9.05%，千粒重降幅為7.15%～22.47%，籽粒產(chǎn)量降幅為16.12%～33.54%。因此，遮陰條件下要提高冬小麥籽粒產(chǎn)量，應(yīng)注重增加穗粒數(shù)和提高千粒重，這與前人研究結(jié)果基本一致[23?24]。

3.2 結(jié)論

綜上得出，與自然光相比，遮陰處理使冬小麥冠層溫度明顯降低、中午高溫持續(xù)時(shí)間明顯縮短，同時(shí)冬小麥冠層濕度明顯升高，中午濕度低谷持續(xù)時(shí)間明顯縮短。遮陰明顯降低了冬小麥的有效穗數(shù)、穗粒重及千粒重。在遮陰條件下，可以通過適當(dāng)降低種植密度，增加穗粒數(shù)和千粒重，以提高冬小麥籽粒灌漿速率，通過增加種植密度來增加有效穗數(shù)并不能提高產(chǎn)量。本試驗(yàn)中，遮陰條件下以種植密度525萬株·hm?2（M2處理）時(shí)，冬小麥冠層溫濕度適宜，籽粒灌漿速率快，籽粒產(chǎn)量高，可供當(dāng)?shù)厣a(chǎn)參考。

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Effects of Planting Population under Poor Light on the Canopy Temperature and Humidity and Grain-filling Properties of Winter Wheat

ZHANG Yong-qiang1,2，CHEN Chuan-xin1,2，F(xiàn)ANG Hui1，SAILIHAN Sai1,2，XUE Li-hua1,2，CHEN Xing-wu1,2，LEI Jun-jie1,2

（1. Research Institute of Grain Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Science, Urumqi 830091,China; 2. Key Laboratory of Desert-Oasis Crop Physiology Ecology and Cultivation, Ministry of Agriculture, Urumqi 830091）

To study the effects of planting population under poor light on the canopy temperature, humidity and grain-filling properties of winter wheat, a white nylon mesh with a light transmittance of 50% was used to simulate the shading environment from jointing to maturity of winter wheat in 2016, a two factors split-plot field experiment including five plant population: 4.5 (M1), 5.25 (M2), 6.0 (M3), 6.75 (M4) and 7.5 million plants·ha?1(M5) were conducted at circumstance of natural light and shading to observe and compare the variation of canopy temperature, humidity and grain filling characteristics of winter wheat. The results showed that, compared with natural light, the canopy temperature of winter wheat was significantly reduced under shading treatment, and the duration of high temperature at noon was significantly shortened. Under shading treatment, the canopy humidity increased significantly, the duration of humidity low valley at noon was shortened, and the grain filling rate, effective panicle number, grain weight per spike and 1000-grain weight were all decreased. Thus, under shading conditions, high yield could be obtained by appropriately reducing the planting population, improving the temperature and humidity of the canopy, increasing the grain filling rate, grain number per spike and 1000-grain weight.

Poor light；Planting population；Winter wheat；Temperature and humidity；Grain-filling properties

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.05.004

張永強(qiáng),陳傳信,方輝,等.弱光下種植密度對(duì)冬小麥冠層溫濕度及籽粒灌漿的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(5):301-307

2018?11?21

。E-mail：cxw0723@sina.com；leijunjie@sohu.com

國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系烏魯木齊綜合試驗(yàn)站（CARS-3-49）；國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系喀什綜合試驗(yàn)站（CARS-3-50）；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金項(xiàng)目（xjnkq-2016012）；農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（25107020-201704）

張永強(qiáng)（1988－），助理研究員，主要從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培生理研究。E-mail：zyq988@yeah.net