高溫與空氣濕度交互對(duì)花期番茄植株水分生理的影響*

韋婷婷，楊再?gòu)?qiáng)**，王明田，趙和麗，張旭然，李佳帥，孫 擎，王 琳

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高溫與空氣濕度交互對(duì)花期番茄植株水分生理的影響*

韋婷婷1，楊再?gòu)?qiáng)1**，王明田2，趙和麗1，張旭然1，李佳帥1，孫 擎1，王 琳1

（1．江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南京信息工程大學(xué)，南京 210044；2．四川省氣象局，成都 610071）

以番茄品種“金冠5號(hào)”為試材，在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行正交試驗(yàn)，設(shè)計(jì)日最高氣溫（℃）/最低氣溫（℃）分別為32/22、35/25、38/28、41/31共4個(gè)溫度處理水平，空氣相對(duì)濕度分別為50%±5%、70%±5%、90%±5%，處理天數(shù)為3、6、9、12d，并以28/18、50%±5%為對(duì)照（CK），測(cè)定不同處理下番茄苗葉片生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：在32～41℃高溫處理下，葉片氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr在日最高氣溫35℃時(shí)最高，分別為0.109μmol·m?2·s?1、0.21μmol·m?2·s?1；葉水勢(shì)ψw、根系活力Rv、根冠比R/S、凈光合速率Pn和水分利用效率WUE均隨脅迫溫度的升高而逐漸降低，日溫41℃時(shí)較CK降低163.76%、66.63%、28.59%、73.90%和65.11%。高溫條件下提高濕度至70%后，ψw、Gs、Pn、Tr和WUE分別較50%處理均有顯著提高，且可以在28d內(nèi)基本恢復(fù)至CK水平，在恢復(fù)期內(nèi)根系恢復(fù)良好且保持較高WUE；但濕度提高至90%后，Gs和ψw有所上升，而Pn、Rv、R/S、WUE未能顯著提高，且在恢復(fù)期內(nèi)WUE較低。故在35℃及以上的高溫環(huán)境中，提高空氣濕度至70%可有效降低高溫對(duì)番茄的危害，也有利于番茄災(zāi)后恢復(fù)。

番茄；高溫高濕；災(zāi)后恢復(fù)；氣孔導(dǎo)度；水分利用效率

高溫高濕是南方設(shè)施溫室內(nèi)夏季常見(jiàn)的氣象災(zāi)害之一。番茄（Mill.）作為中國(guó)主要設(shè)施蔬菜之一，其適宜生長(zhǎng)的氣溫為15～25℃，空氣相對(duì)濕度為50%～70%，屬不耐高溫高濕蔬菜[1?2]，故在番茄的生產(chǎn)過(guò)程中常遭受高溫高濕氣象災(zāi)害。有研究表明，在高溫脅迫下番茄植株生長(zhǎng)緩慢，光合速率下降[3]，蒸騰速率上升[4]，出現(xiàn)早衰現(xiàn)象[5]，但植株在恢復(fù)期間也可能出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)的情況[6]；而在高濕脅迫下葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率提高[7]。針對(duì)高溫高濕氣象災(zāi)害，前人也做了相關(guān)研究。有學(xué)者證明高溫高濕條件下植株生長(zhǎng)和光合受到嚴(yán)重抑制[7]，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)嚴(yán)重受損[8]，植物生育期縮短，最終影響產(chǎn)量。也有學(xué)者認(rèn)為在高溫環(huán)境下提高空氣濕度可以提高葉片凈光合速率[9?13]。

植物根系從土壤吸收水分，并運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)部位，在葉片處通過(guò)蒸騰作用以氣體狀態(tài)散失，這是一個(gè)完整的生物物理過(guò)程[14]。植物根系是對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感的部位[15]，在遭受外界脅迫時(shí)根系干物質(zhì)分配發(fā)生改變，根系活力降低[16]，影響水分的吸收。作物的蒸騰作用受到葉水勢(shì)和氣孔導(dǎo)度的調(diào)控[17]，在外界環(huán)境脅迫下葉片結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[18]，對(duì)作物的蒸騰、光合造成影響，進(jìn)而影響葉片水分利用效率。研究環(huán)境因子對(duì)作物水分生理的影響，有助于優(yōu)化溫室環(huán)境管理，提高作物的水分利用效率。

目前研究報(bào)道多針對(duì)單一環(huán)境因子對(duì)作物水分吸收和利用的影響，不能完整反應(yīng)溫度、濕度對(duì)番茄水分生理的協(xié)同調(diào)控作用，本研究以花期番茄作為研究對(duì)象，進(jìn)行氣溫、空氣濕度雙因子正交試驗(yàn)，通過(guò)番茄根冠比、根系活力、葉水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度以及水分利用效率等指標(biāo)的變化，分析溫、濕度復(fù)合脅迫對(duì)番茄苗水分生理的影響，并分析脅迫結(jié)束后番茄植株的恢復(fù)情況，以期為夏季溫室環(huán)境管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年6?9月進(jìn)行，選用番茄品種“金粉5號(hào)”為試材，在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站玻璃溫室（Venlo型）內(nèi)進(jìn)行，溫室南北走向，長(zhǎng)30.0m，寬9.6m，頂高5.0m，肩高4.5m。試驗(yàn)前使用基質(zhì)土（蛭石:田園土:有機(jī)肥=1:1:1）在溫室苗床上分4次育苗（每次間隔12d），每次選75株，在秧苗處于四葉一心時(shí)定植至18cm（高）×24cm（底徑）的花盆中，栽培基質(zhì)為田園土:基質(zhì)土=2:1，土壤質(zhì)地為中壤土，盆底部放置塑料托盤防止重力水下滲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)因素包括空氣溫度、空氣濕度、處理天數(shù)，進(jìn)行三因素正交試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。其中日最高氣溫（℃）/最低氣溫（℃）設(shè)置分別為32/22、35/25、38/28、41/31共4個(gè)水平，同時(shí)采用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的方法模擬南京地區(qū)玻璃溫室內(nèi)的夏季氣溫日變化[19]，并依此設(shè)置氣候箱內(nèi)逐時(shí)氣溫，氣溫設(shè)置如圖1，空氣相對(duì)濕度設(shè)置50%、70%、90%共3個(gè)水平，持續(xù)處理時(shí)間為3、6、9、12d，對(duì)照組設(shè)置為28℃/18℃，50%。

表1 正交試驗(yàn)方案設(shè)計(jì)L16（42×3）

處理前調(diào)節(jié)校準(zhǔn)人工氣候箱（TPG1260，Australia）溫度和濕度，設(shè)置光周期為12h（7：00? 19：00），光合有效輻射PAR為1000μmol·m?2·s?1，花盆用地膜覆蓋防止土面蒸發(fā)。2017?08?28 T11：00開始分4次（每次間隔12d）將處于花芽分化期且長(zhǎng)勢(shì)相近的植株放入人工氣候箱進(jìn)行高溫高濕處理，每次進(jìn)行4個(gè)同溫處理，每個(gè)處理3次重復(fù)共15盆。處理期間，每日8：00向盆中補(bǔ)充適量水分，保證土壤濕潤(rùn)，中、高濕處理用加濕器補(bǔ)充空氣水分，70%濕度處理每日補(bǔ)充2～3次，90%處理持續(xù)加濕。處理結(jié)束后立即測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，測(cè)定完成后將植株放入玻璃溫室內(nèi)恢復(fù)28d，恢復(fù)期間玻璃溫室內(nèi)平均氣溫為24.13℃，平均濕度54.12%，恢復(fù)期間每日8：00澆水，保證植株水分充足。

圖1 人工氣候箱內(nèi)動(dòng)態(tài)氣溫設(shè)置

1.3 水分生理指標(biāo)測(cè)算

（1）觀測(cè)時(shí)間

每個(gè)處理結(jié)束當(dāng)日及其后恢復(fù)期內(nèi)每7d進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的觀測(cè)，每次觀測(cè)時(shí)間為10：00?11：00。

（2）根系活力和根冠比

根系活力（Rv）：取0.5g根尖，洗凈后放入10mL0.4%TTC和1/15M pH=7.0磷酸緩沖液的等量混合液中，37℃下暗處保溫1h后加入2mL1M H2SO4停止反應(yīng)，將根取出，分次加入10mL乙酸乙酯研磨，用分光光度計(jì)（UV-1800）在485nm下比色。

根冠比（R/S）：每處理選3個(gè)樣品，將待測(cè)植株從莖基部截?cái)啵?05℃殺青10min后80℃烘干至恒重，用精度為0.001g電子天平分別測(cè)量地上部和地下部干重，計(jì)算根冠比。

（3）葉水勢(shì)和氣孔導(dǎo)度

葉水勢(shì)：每次觀測(cè)時(shí)取植株上3片生長(zhǎng)健壯成熟的葉片，用打孔器取樣，露點(diǎn)水勢(shì)儀（北京，WP4-T）中測(cè)量。

氣孔導(dǎo)度：用LI-6400（Li-cor，USA）測(cè)定PAR為1000μmol·m?2·s?1下的氣孔導(dǎo)度Gs（μmol·m?2·s?1）。

（4）葉片水分利用效率

待測(cè)植株中選取3片生長(zhǎng)健壯成熟的葉片，用LI-6400（Li-cor，USA）測(cè)定PAR為1000μmol·m?2·s?1下的凈光合速率Pn（μmol·m?2·s?1）、蒸騰速率Tr（μmol·m?2·s?1），并計(jì)算水分利用效率WUE（%）= Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各處理指標(biāo)值均為3次重復(fù)的算術(shù)平均值，正交試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理方法參照文獻(xiàn)[20]，求出各水平指標(biāo)的均值并進(jìn)行比較，具體過(guò)程見(jiàn)表2。正交試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)SPSS19.0進(jìn)行方差分析和多重比較，用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

表2 正交試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理方法

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫與空氣濕度交互對(duì)花期番茄根系活力的影響

根系是作物吸收水分的重要器官，一般情況下，高的根冠比（R/S）意味著更高的吸收面積，有利于作物吸收土壤水分，且活力（Rv）越高的根系吸收水分的能力越強(qiáng)。

由表3可見(jiàn)，與處理期間對(duì)照組（CK）的平均值相比，處理結(jié)束當(dāng)日，各高溫處理組植株根系活力（Rv）均較CK顯著下降，并且隨著氣溫的升高、高溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，其降低幅度加大。處理結(jié)束當(dāng)日，32、35、38、41℃高溫處理下，Rv較CK分別降低了32.87%、54.49%、60.01%和66.63%。3、6、9、12d持續(xù)高溫下，Rv較CK分別降低了44.08%、50.81%、54.32%和64.79%。高溫下不同濕度處理中，雖然Rv仍然低于對(duì)照組且無(wú)顯著差異，但50%和70%濕度處理顯著高于41℃處理和12d處理。從根系干物質(zhì)累積的情況看，與CK相比，一定范圍內(nèi)的高溫處理使植株根冠比（R/S）增加，但溫度越高、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，增加幅度越小，至41℃高溫處理時(shí)R/S甚至低于CK，具體為32℃、35℃和38℃處理R/S分別較CK增加70.11%、31.33%和23.08%，41℃高溫處理較CK降低了28.59%。3、6、9、12d持續(xù)高溫下，R/S分別較CK增加45.59%、22.74%、20.40%和7.16%。高溫下不同濕度處理中，R/S稍高于對(duì)照組且無(wú)顯著差異，但50%和70%處理顯著高于41℃處理和12d處理。可見(jiàn)，高溫處理使番茄植株根系活力下降但累積量增加，且脅迫程度越高根系活力越低，根系干物質(zhì)累積量增加幅度減小，空氣濕度的增加并沒(méi)有直接緩解高溫對(duì)根系的損傷。

表3 高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理番茄根冠比（R/S）和根系活力（Rv）的比較

注：根據(jù)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)原理，表中數(shù)值分別為各溫度水平、空氣相對(duì)濕度水平以及不同處理天數(shù)下的平均值，小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: According to the orthogonal test design principle, the values in the table are the average values of each temperature level, air relative humidity level and different treatment days, and lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

從處理28d后植株恢復(fù)過(guò)程的觀測(cè)結(jié)果可見(jiàn)，CK的Rv呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在第21天時(shí)出現(xiàn)最高值，這可能與植株的衰老有關(guān)，恢復(fù)過(guò)程中CK的Rv一直顯著高于高溫處理組。32℃處理的Rv始終無(wú)較大變化；35℃和38℃處理在恢復(fù)期間無(wú)顯著差異，均在21d左右出現(xiàn)最高值；41℃處理在恢復(fù)期間的Rv最低且在7d左右出現(xiàn)最大值。50%濕度處理下，Rv起伏較小，保持在35mg·g?1·h?1左右；70%濕度處理下，Rv高于其它濕度處理且在21d時(shí)出現(xiàn)最高值；90%濕度處理下，Rv低于70%濕度處理且在14d出現(xiàn)最高值之后迅速降低。3、6、9、12d持續(xù)高溫后，D3的恢復(fù)結(jié)果較好，在恢復(fù)第21天時(shí)出現(xiàn)最大值；D6和D9的恢復(fù)情況相近，均在第14天時(shí)出現(xiàn)最大值；D12始終低于其余處理?；謴?fù)過(guò)程中，R/S有與Rv相似的變化情況，即在恢復(fù)期內(nèi)也表現(xiàn)為先增加后降低，CK在第21天時(shí)最高。而32℃處理下R/S在恢復(fù)期間一直保持在較高水平；35℃與38℃處理在恢復(fù)前期無(wú)顯著差異，但恢復(fù)14d后38℃處理下R/S快速下降；41℃處理下R/S始終最低且在恢復(fù)第7天時(shí)出現(xiàn)最高值，50%、70%和90%濕度處理均在恢復(fù)第14天時(shí)出現(xiàn)最大值，但90%濕度處理下R/S的最大值有提前趨勢(shì)且下降較快。4個(gè)高溫天數(shù)處理中，D3處理的R/S在恢復(fù)過(guò)程中逐漸下降，D6、D9和D12處理的最大R/S值均出現(xiàn)在恢復(fù)第14天左右，但D12處理在恢復(fù)過(guò)程中R/S均顯著低于其它處理。分析可見(jiàn)，在高溫條件下提高空氣濕度至70%有利于根系的恢復(fù)且不會(huì)明顯促進(jìn)植株的衰老，但90%的空氣濕度使番茄Rv和R/S在恢復(fù)后期快速下降。

2.2 高溫與空氣濕度交互對(duì)花期番茄葉水勢(shì)和氣孔導(dǎo)度的影響

葉片是作物水分散失的重要器官，一般情況下，高的葉水勢(shì)（ψw）意味充分的水分供應(yīng)，相應(yīng)的氣孔導(dǎo)度（Gs）也會(huì)較高，Gs可以直接調(diào)控葉片的蒸騰速率（Tr）。

由表4可見(jiàn)，與處理期間對(duì)照組（CK）的平均值相比，處理結(jié)束當(dāng)日，所有高溫處理組植株葉水勢(shì)（ψw）均較CK顯著下降，并且隨著氣溫的升高、高溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，降低幅度加大。32、35、38、41℃高溫處理下，ψw較CK分別降低了35.70%、81.31%、125.99%和163.76%。3、6、9、12d持續(xù)高溫下，ψw較CK分別降低了91.62%、97.01%、105.65%和112.5%。高溫下不同濕度處理中，雖然ψw仍然低于對(duì)照組且無(wú)顯著差異，但70%濕度處理顯著高于38℃處理和41℃處理中，90%濕度處理與32℃處理無(wú)顯著差異。從氣孔導(dǎo)度情況看，與CK相比，氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著氣溫的升高、高溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，呈先升高后降低的趨勢(shì)，32℃和35℃高溫處理下，Gs較CK分別升高了18.51%和34.57%；41℃處理降低了60.49%。3d、6d持續(xù)高溫下，Gs分別較CK升高了8.64%和18.52%，9d、12d持續(xù)高溫下則降低了12.34%和29.63%。高溫下不同濕度處理中，90%濕度處理顯著高于其它處理，70%濕度處理也顯著高于41℃和9d、12d處理中。由此可知，高溫處理使葉片水勢(shì)顯著降低，且脅迫程度越高降低越多；在一定高溫脅迫范圍內(nèi)Gs升高，超過(guò)此范圍后降低。空氣濕度的增加可使ψw升高、葉片Gs增大，直接影響葉片的蒸騰速率，減輕高溫對(duì)葉片的直接影響。

從處理后對(duì)28d恢復(fù)過(guò)程中的觀測(cè)結(jié)果可見(jiàn)，恢復(fù)期內(nèi)CK的ψw維持較高，32、35、38℃處理分別在14、21、21d內(nèi)恢復(fù)至CK水平，41℃在恢復(fù)期內(nèi)始終低于CK；70%濕度處理在第21天時(shí)恢復(fù)至CK水平，50%和70%濕度處理始終低于CK；3d和6d高溫處理經(jīng)過(guò)7d左右的恢復(fù)期ψw降至CK水平。對(duì)于Gs而言，32、35℃處理在分別在7d和14d左右恢復(fù)至CK水平，70%濕度處理在21d時(shí)恢復(fù)至CK水平，50%濕度處理在恢復(fù)過(guò)程中始終顯著低于CK，90%濕度處理在恢復(fù)過(guò)程中顯著高于其余處理；3d和6d持續(xù)高溫后，各處理經(jīng)過(guò)14d左右的恢復(fù)期ψw降至CK水平?？梢?jiàn)，高溫對(duì)葉水勢(shì)和氣孔導(dǎo)度的影響在一定范圍內(nèi)是可以恢復(fù)的，在高溫條件下提高空氣濕度至70%可以提高葉片水勢(shì)，增加氣孔導(dǎo)度，在21d左右恢復(fù)至CK水平，但90%濕度處理顯著提高了氣孔導(dǎo)度且無(wú)法恢復(fù)至CK水平。

表4 高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理番茄葉片水勢(shì)（ψw）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的比較

2.3 高溫與空氣濕度交互對(duì)設(shè)施番茄葉片水分利用效率的影響

葉片的水分利用效率受到葉片蒸騰作用和光合作用的影響，是表征植物個(gè)體水分利用過(guò)程的重要特征參數(shù)。

由表5可見(jiàn)，與處理期間對(duì)照組（CK）的平均值相比，處理結(jié)束當(dāng)日，所有高溫處理組的凈光合速率（Pn）均有顯著下降，且隨著脅迫溫度和持續(xù)時(shí)間的增加下降幅度加大。32、35、38、41℃高溫處理下，Pn較CK分別降低了7.05%、14.45%、40.61%和73.90%。3、6、9、12d持續(xù)高溫下，Pn較CK分別降低了12.86%、30.98%、40.70%和51.48%。高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理中，70%濕度處理Pn與32℃、35℃、3d處理無(wú)顯著差異且顯著高于其它處理，90%濕度處理也顯著高于41℃和12d處理。從蒸騰速率的變化過(guò)程看，一定溫度范圍內(nèi)，Tr隨著脅迫溫度的升高而升高，隨后降低，具體表現(xiàn)為32、35和38℃高溫處理下Tr升高了6.11%、22.20%和11.09%，41℃下降了24.85%；隨著脅迫天數(shù)的增加，Tr的增幅逐漸減少，在高溫持續(xù)3d和6d后分別增加了39.62%和3.71%，9、12d后分別降低了12.85%和15.92%。高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理中，70%濕度處理Tr值與35、38℃處理無(wú)顯著差異，但顯著高于其余溫、濕度處理；90%濕度處理也顯著高于41℃和9d、12d處理中。對(duì)葉片的水分利用效率（WUE）而言，所有高溫處理組的WUE均呈顯著下降趨勢(shì)，且隨著脅迫溫度增加而降幅加大，32、35、38、41℃高溫處理下，WUE較CK分別降低了11.96%、29.65%、46.28%和65.11%；脅迫天數(shù)的變化對(duì)WUE的影響較??；高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理中，雖WUE顯著低于CK和32℃處理，但70%濕度處理顯著高于其它處理，且90%濕度處理顯著高于38℃和41℃處理。分析可見(jiàn)，高溫下提高空氣濕度至70%左右可以較大程度地提高Pn，雖然Tr也有一定程度的升高，但葉片的WUE依舊表現(xiàn)為升高的趨勢(shì)；而在90%的空氣濕度下，Tr和Pn均有所提升，但WUE顯著低于70%濕度處理。

表5 高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理番茄葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及水分利用效率（WUE= Pn/Tr）的比較

從處理后對(duì)28d恢復(fù)過(guò)程中的觀測(cè)結(jié)果可見(jiàn)，對(duì)Pn而言，32、35℃處理在7d和21d內(nèi)恢復(fù)至CK水平，38℃處理顯著高于41℃處理但均無(wú)法恢復(fù)至CK水平；70%濕度處理在7d內(nèi)恢復(fù)且在恢復(fù)期內(nèi)顯著高于90%濕度處理。恢復(fù)期內(nèi)各高溫處理組較高溫處理結(jié)束時(shí)有所下降，32、35和38℃處理分別在7d、14d、14d內(nèi)恢復(fù)至CK水平，但90%濕度處理Tr有所上升且顯著高于70%處理。對(duì)于葉片WUE而言，32℃處理在恢復(fù)期內(nèi)一直保持較高的WUE且顯著高于CK，35、38℃處理在28d時(shí)恢復(fù)至CK水平；高溫下不同空氣相對(duì)濕度處理后，70%處理在恢復(fù)期內(nèi)顯著高于50%和90%濕度處理，且在7d內(nèi)恢復(fù)至CK水平?？梢?jiàn)，在35℃及以上的高溫條件下提高空氣濕度至70%，顯著提高了作物的Pn，有利于作物恢復(fù)生長(zhǎng)，且在恢復(fù)期內(nèi)有較高的WUE；但90%濕度處理在一定程度上提高了Pn，但在恢復(fù)期內(nèi)Tr也有顯著提高，WUE未能顯著上升。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

在SPAC系統(tǒng)中，植物葉片蒸騰失水和根系液態(tài)供水之間存在一定的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系，影響這個(gè)平衡的不僅有植物的生理因素（根系活力、葉水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度等）[21]，還有環(huán)境因素（空氣溫度、空氣濕度）[22]，因此，植物水分平衡是以上因素綜合調(diào)控的結(jié)果。本研究表明，在高溫脅迫下，番茄葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨脅迫溫度先升高后降低，而葉片水勢(shì)隨脅迫溫度的升高而降低，這與楊世瓊等[23]的研究結(jié)果一致。這一方面是由于空氣溫度升高增大了水氣蒸發(fā)潛能，氣孔導(dǎo)度和水力導(dǎo)度相應(yīng)升高，對(duì)蒸騰表現(xiàn)為促進(jìn)作用[17,22]，同時(shí)由于葉片溫度升高，植物需要通過(guò)增大蒸騰速率以降低葉溫[14, 23]；另一方面，當(dāng)空氣溫度過(guò)高時(shí)，植物葉水勢(shì)降低到某一閾值后，植物為防止蒸騰過(guò)度失水關(guān)閉氣孔[24]，氣孔阻抗上升[21]，并且高溫也會(huì)改變水孔蛋白和相關(guān)酶的活性，改變水流黏滯性，總水力導(dǎo)度下降[25]，蒸騰速率減小，但張大龍等[22]的研究表明，溫度對(duì)蒸騰的單因素效應(yīng)為一次函數(shù)，即雖然氣孔導(dǎo)度下降，但由于水汽壓驅(qū)動(dòng)力一直增加，所以蒸騰速率仍然會(huì)升高，這與本研究的結(jié)論不符，可能是空氣濕度的不同所導(dǎo)致的。本研究中，Pn隨脅迫溫度的升高而降低，在41℃時(shí)快速降低，這可能是由于在亞高溫下番茄的呼吸作用加強(qiáng)，凈光合速率下降[13]，而在41℃處理下葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，相關(guān)酶活性降低，光合速率顯著下降[11]。本研究表明，在高溫脅迫下番茄的根系活力顯著降低且隨脅迫程度的增加而降低，這與曹云英等[16]的結(jié)論相似，并且各處理組在恢復(fù)過(guò)程中均顯著低于對(duì)照組，表明高溫對(duì)植物根系活力造成的傷害是不可逆的。在根系活力降低的同時(shí)，植物為了獲取足夠的液態(tài)水維持正常的生理活動(dòng)將大量的有機(jī)碳分配至根系，導(dǎo)致32℃處理的R/S快速增加，但由于高溫降低了植物的凈光合速率，隨著脅迫溫度的升高作物有機(jī)物的積累越來(lái)越緩慢，故35℃和38℃下R/S較32℃下略有降低，41℃下番茄的生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑制[12]。在恢復(fù)過(guò)程中，41℃處理的根系活力、R/S、Pn等指標(biāo)最大值都出現(xiàn)在7d左右，較CK提前1～2周，證明高溫條件加速了植株的衰老；32℃和35℃處理在恢復(fù)期間Pn、Gs、ψ、Tr均可恢復(fù)至CK水平，并且32℃處理Pn在恢復(fù)期間略高于CK，在恢復(fù)生長(zhǎng)期間可能出現(xiàn)超補(bǔ)償?shù)默F(xiàn)象[6]；但38℃和41℃處理雖然有所恢復(fù)但由于根系活力和葉綠體結(jié)構(gòu)的限制無(wú)法恢復(fù)至CK水平。番茄的水分利用效率主要取決于Pn和Tr，恢復(fù)過(guò)程中41℃處理的Pn值最低其WUE也一直較低。

空氣濕度是決定大氣水勢(shì)的主要因素，空氣相對(duì)濕度與水汽壓梯度具有負(fù)相關(guān)關(guān)系，以往的研究認(rèn)為空氣濕度與蒸騰作用存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系[26]，但在本研究中，處理后蒸騰速率表現(xiàn)為70%>50%>90%，這是由于作物通過(guò)蒸騰作用緩解高溫災(zāi)害，導(dǎo)致同等濕度條件下作物的水分虧缺提前出現(xiàn)，葉水勢(shì)降低，氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率減??；提高空氣濕度至70%后，一定程度上緩解了水分虧缺的狀態(tài)，使葉片水勢(shì)升高，促進(jìn)氣孔開放，蒸騰速率上升，并且由于氣孔的打開在一定程度上也緩解了高溫條件下氣孔因素對(duì)光合作用的抑制效果[11, 23]，但90%濕度處理下，雖然氣孔開度有所增加，但由于水汽壓差的限制，植株的Tr降低，無(wú)法通過(guò)蒸騰降低葉溫，進(jìn)一步加劇了高溫對(duì)類囊體的損傷[27]，Pn反而下降。張中典等[21]的研究表明，空氣濕度對(duì)蒸騰速率的作用有兩個(gè)方面，一方面提高空氣濕度導(dǎo)致大氣蒸發(fā)能力下降，另一方面空氣濕度通過(guò)促進(jìn)氣孔導(dǎo)度[28]、總水力導(dǎo)度來(lái)增加蒸騰速率，當(dāng)間接正效應(yīng)超過(guò)負(fù)效應(yīng)時(shí)蒸騰速率上升。在本研究中70%相對(duì)濕度對(duì)高溫脅迫下作物的蒸騰作用表現(xiàn)為正效應(yīng)，而90%相對(duì)濕度則表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。而在恢復(fù)期中，90%處理Tr顯著高于50%和70%處理，這是由于高濕環(huán)境下氣孔長(zhǎng)時(shí)間張開，其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)緩慢[11]，故90%濕度處理組在恢復(fù)期內(nèi)Tr較高，降低了WUE。本研究基于人工控制環(huán)境，與作物的實(shí)際生長(zhǎng)和生產(chǎn)環(huán)境有較大差異，針對(duì)更大空間尺度上的作物水分利用響應(yīng)環(huán)境因子的機(jī)理研究尚需深入。

3.2 結(jié)論

在35℃以上的高溫災(zāi)害下，提高空氣相對(duì)濕度至70%左右可以提高葉片氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而促進(jìn)蒸騰作用，一定程度上可以緩解高溫對(duì)葉片的損傷，提高作物的凈光合速率和水分利用效率，同時(shí)也有利于作物的災(zāi)后恢復(fù)。但高溫下過(guò)高的空氣濕度（90%）反而會(huì)減小水汽壓差從而對(duì)蒸騰速率產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，加劇高溫對(duì)植物葉片及根系的損傷，不利于作物恢復(fù)。

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Effects of High Temperature and Different Air Humidity on Water Physiology of Flowering Tomato Seedlings

WEI Ting-ting1, YANG Zai-qiang1, WANG Ming-tian2, ZHAO He-li1, ZHAGN Xu-ran1, LI Jia-shuai1, SUN Qing1, WANG Lin1

(1.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agricultural Meteorology/Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China; 2.Sichuan Meteorological Bureau, Chengdu 610071)

Used tomato variety “Jinguan 5” as the test material, and orthogonal test was carried out in the artificial climate chamber to design the daily maximum temperature(℃)/lowest temperature(℃). For the 32/22℃, 35/25℃, 38/28℃, 41/31℃ levels, the relative humidity of the air is 3 levels: 50%±5%, 70%±5%, 90%±5%, and the treatment days is 3, 6, 9, 12 days, and set 28/18℃, 50%±5% as control (CK), the changes of physiological indices of tomato under different treatments were determined. The results showed that under the high temperature treatment of 32?41℃, the stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were the highest at 35℃, respectively, 0.109μmol·m?2·s?1, 0.21μmol·m?2·s?1; leaf water potential (ψw), root system vigorous (Rv), root-shoot ratio (R/S), net photosynthetic rate (Pn) and water use efficiency (WUE) decreased with increasing stress temperature, and decreased by 163.76%, 66.63%, 28.59%, 73.90% and 65.11% at 41℃ compared with CK. After increasing the humidity to 70% under high temperature conditions, ψw, Gs, Pn, Tr and WUE were significantly improved compared with 50% treatment and can basically recover to CK level within 28 days, the root system also recovered better and maintained a higher WUE during the recovery period; but after increased the humidity to 90%, Gs and ψwincreased, but Pn, Rv, R/S, WUE failed to increase significantly, and WUE was lower during the recovery period. Therefore, in the high temperature environment of 35℃ and above, increasing the humidity of the air to 70% can effectively reduce the damage of high temperature to tomato, and it was also conducive to tomato recovery. This study provides a theoretical basis for the optimal management of summer greenhouse tomato.

Tomato; High temperature and high humidity; Post-disaster recovery; Stomatal conductance; Water use efficiency

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.05.006

韋婷婷,楊再?gòu)?qiáng),王明田,等.高溫與空氣濕度交互對(duì)花期番茄植株水分生理的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(5):317-326

2018?11?06

。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41775104）；四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科技發(fā)展基金項(xiàng)目（省重實(shí)驗(yàn)室2018?重點(diǎn)?05）；2018年度江蘇省研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃（KYCX18_1028）

韋婷婷（1996?），女，研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)氣象。E-mail：2843717682@qq.com