蒙古櫟苗木質(zhì)量調(diào)控的初步研究

官秀玲 ，楊 超 ，梅 梅 ，艾萬峰 ，陸秀君

（1.中國林學(xué)會(huì) 國際部， 北京1000912；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院，b.園藝學(xué)院， 沈陽 110161）

蒙古櫟（Quercus mongolica），殼斗科櫟屬植物，廣泛分布于溫帶地區(qū)，主要分布于我國東北和華北地區(qū)，是我國東北次生落葉闊葉林的主要建群樹種，被列為國家二級(jí)珍貴樹種。蒙古櫟適應(yīng)性強(qiáng)，具有耐旱、抗寒、耐瘠薄、萌芽力強(qiáng)等特性，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。蒙古櫟萌芽力強(qiáng)，但多代萌生后，林分質(zhì)量差，無法形成高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的林木，經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益都面臨巨大損失[1]。因此，研究蒙古櫟苗木形態(tài)調(diào)控機(jī)制和提高苗木質(zhì)量成為蒙古櫟研究的亟待解決問題。

不同的栽植密度會(huì)影響植株的形態(tài)發(fā)育、生物量積累、生理生化特性和抗逆性等指標(biāo)[2]。栽植密度對(duì)植物的影響主要是改變個(gè)體間土壤中水分、營養(yǎng)物質(zhì)、光照條件、空氣等的競爭作用和個(gè)體間的干擾[3]，從而改變植株發(fā)育。適宜密度對(duì)植株的干型、生物量、植株對(duì)光的吸收和抵抗逆性等都有很大的促進(jìn)作用[4]。因此，研究最適密度對(duì)促進(jìn)苗木形態(tài)發(fā)育、提高木材利用率、提高樹木的抗逆性以及對(duì)提高林分生產(chǎn)力都有很重要的意義[5-6]。

植物生長要經(jīng)歷極其復(fù)雜的變化過程，其各部分生長發(fā)育需要多種物質(zhì)參與，這些物質(zhì)對(duì)調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育具有重要意義，激素就是其中之一。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，萘乙酸（NAA）、6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）等對(duì)苗木的長勢、根部發(fā)育、及腋芽生長均有促進(jìn)作用[7]。有研究報(bào)道，6-BA、NAA等激素對(duì)植物形態(tài)發(fā)育起促進(jìn)作用，如許家銘[8]在探究各濃度NAA對(duì)蒙古櫟發(fā)育的作用時(shí)指出，用不同濃度的NAA浸泡種子后，蒙古櫟的苗高和地徑顯著增加，且促進(jìn)了主根與須根的發(fā)育。NAA的適用濃度具有一定范圍，超過最適NAA濃度處理的苗木生長會(huì)受到抑制；人工施加細(xì)胞分裂素（CTK），對(duì)植物的側(cè)枝發(fā)育影響顯著[9]。獨(dú)腳金內(nèi)酯（SL）是較新發(fā)現(xiàn)的一種植物激素，存在多種植物的根、莖、芽等部位[10-11]。常用人工合成的獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物為GR24[12-13]，影響植物側(cè)枝與側(cè)根發(fā)育[14]。脫落酸（ABA）可促進(jìn)果實(shí)成熟，抑制植物生長及側(cè)芽萌發(fā)[15]?？梢?，外源激素對(duì)苗木的形態(tài)發(fā)育和苗木質(zhì)量起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用[16]。

本研究以2年生蒙古櫟苗為材料，分別調(diào)查12個(gè)不同密度下苗木株型及生長指標(biāo)，包括苗高、地徑、冠幅、側(cè)枝數(shù)、根長、根重和枝重，并計(jì)算根冠比；另以1年生蒙古櫟小苗為材料，以不同濃度的各類激素進(jìn)行噴施處理后，對(duì)其生長指標(biāo)及光合作用相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測定。綜合兩部分研究探究栽植密度和激素對(duì)苗木質(zhì)量的調(diào)控作用，為進(jìn)一步提高蒙古櫟苗木質(zhì)量，培育優(yōu)質(zhì)用材蒙古櫟苗木提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)育苗基地位于遼寧省沈陽市高坎鎮(zhèn)興隆村，與撫順市接壤。該地區(qū)屬于半濕潤季風(fēng)氣候，夏季時(shí)間較短，多雨，年平均氣溫6.2～9.7℃，極端最高氣溫38.3℃，極端最低氣溫-32.9℃；全年降水量600～800mm，集中在6～8月，年平均相對(duì)濕度61%，年日照時(shí)數(shù)約為2516h，全年無霜期為155～180d。

1.2 試驗(yàn)材料

不同生長密度對(duì)苗木質(zhì)量的影響，試驗(yàn)材料選取育苗基地內(nèi)2a蒙古櫟播種苗，苗木種源相同，來源于遼寧省實(shí)驗(yàn)林場蒙古櫟天然林。苗木生長密度見表1，每組30株蒙古櫟苗，每10株為1次重復(fù)。各處理組采用隨機(jī)區(qū)組排列。

不同激素配比對(duì)苗木質(zhì)量的影響，試驗(yàn)材料選取沈陽市高坎鎮(zhèn)育苗基地內(nèi)1a蒙古櫟播種苗，分別采用脫落酸（ABA）、生長素類似物（NAA）+細(xì)胞分裂素類似物（6-BA）和獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物（GR24）3類不同激素處理，并以蒸餾水處理為對(duì)照。其中，每種激素處理設(shè)置3種不同濃度（表2），每組30株，每10株為1次重復(fù)，苗木密度為20cm×20cm。

表1不同苗木生長密度的試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 The design methods of different density

表2 不同激素處理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 2 Different hormone treatment methods

1.3 生長指標(biāo)測定

對(duì)試驗(yàn)地采用隨機(jī)抽樣法，即沿苗床對(duì)角線，每處理組抽取9株苗木（每3株為1次重復(fù)）進(jìn)行各生長指標(biāo)的測量，并計(jì)算各組平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。生長指標(biāo)包括苗高、地徑、冠幅、節(jié)間距（取各節(jié)間距平均值）、側(cè)枝數(shù)、側(cè)根數(shù)、根長、根重和枝重，并計(jì)算根冠比[19]。苗高等利用刻度尺和游標(biāo)卡尺測量，各組織干重采用80℃恒溫法[17-18]。

1.4 光合速率測定

通過Li-6400光合測定儀測定葉片凈光合速率（Pn）和葉片胞間二氧化碳濃度（Ci），Pn和Ci在2017年10月中旬 9∶00～11∶00 和 14∶00～16∶00 進(jìn)行測量，3 次重復(fù)，取平均值[20]。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

使用Excel 2010和SPSS19.0軟件分別對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 育苗密度對(duì)蒙古櫟株型的影響

苗木栽植密度影響苗木生長形態(tài)指標(biāo)。隨著密度逐漸減小，單株面積增加，可利用養(yǎng)分增加，植株各項(xiàng)生長指標(biāo)均有所增加，各項(xiàng)指標(biāo)中苗高和根長受密度影響顯著（p＜0.05），剩余形態(tài)指標(biāo)影響較小或變化不規(guī)律。

由表3可知，33株·m-2和50株·m-2兩個(gè)密度處理下，苗高最大，均超過100cm，地徑10.65mm和8.61mm，僅次于20cm×5cm的11.28mm；冠幅最大值為13.61cm，小于株距15cm；33株·m-2密度根長29.7cm，略低于其他組，50株·m-2密度根長達(dá)39.0cm，顯著高于其他密度根數(shù)變化，但無規(guī)明顯規(guī)律，與密度變化關(guān)系相關(guān)性較低；50株·m-2密度總生物量高達(dá)525.54g，根冠比超高達(dá)2.17，說明該密度下蒙古櫟苗主要生長地下部分，這與自然更新的蒙古櫟生長狀況一致。其他生長指標(biāo)與其他密度處理相比均達(dá)到最大值，且兩組處理差異不顯著，說明33～50株·m-2密度已經(jīng)滿足蒙古櫟苗充分生長，無需設(shè)置更小密度組進(jìn)行比較。

表3 苗木生長指標(biāo)隨密度變化Table 3 The change of seedling height and round diameter with density

相同密度不同株行距的兩組處理10cm×10cm和20cm×5cm，苗高差異不顯著，分別為58.33cm和68.83cm，側(cè)枝數(shù)與根數(shù)相同，總生物量489.64g與492.84g差異不顯著，除此之外的地徑、冠幅等生長指標(biāo)，20cm×5cm均顯著高于10cm×10cm處理，20cm×5cm的根冠比為1.69，苗木生長較10cm×10cm更穩(wěn)定。說明在相同密度下，不同株行距也對(duì)苗木生長具有顯著調(diào)控作用，增加植株行距可促進(jìn)苗木生長。

密度200株·m-2（10cm×5cm）處理下，各項(xiàng)生長指標(biāo)表現(xiàn)良好。苗高達(dá)93.66cm，地徑8.63mm，與33株·m-2密度處理無顯著差異；冠幅高未達(dá)到最高水平，僅次于33株·m-2密度，但不影響苗木整體生長；根長37.0cm，但側(cè)根數(shù)較多，可以提供苗木吸收更多養(yǎng)分，使得總生物量高達(dá)485.23g，與最高生物量并無顯著差異；根冠比為1.09，為各密度處理中較低的一組，有待加強(qiáng)。因此，從該10項(xiàng)生長指標(biāo)來看，200株·m-2密度為最適蒙古櫟生長密度。

2.2 外源激素對(duì)蒙古櫟苗生長指標(biāo)的影響

由圖1可知，不同激素處理下蒙古櫟生長指標(biāo)變化均有顯著差異。隨著GR24處理濃度升高，蒙古櫟生長顯著增加，1.0mg·L-1GR24處理下苗高26.72cm、地徑6.57mm、枝下高14.18cm和冠幅16.00cm，4項(xiàng)指標(biāo)均比對(duì)照組增長70%。70mg·L-1ABA處理蒙古櫟葉芽后，苗高和冠幅顯著增加，過高或過低的濃度對(duì)苗木生長影響較小。NAA+6-BA低濃度配比對(duì)苗高和地徑的促進(jìn)作用僅次于GR24，增長幅度為60%，枝下高和冠幅分別增長25%和48%，但NAA濃度超過70mg·L-1對(duì)4項(xiàng)指標(biāo)促進(jìn)較小，甚至抑制苗木生長。

2.3 外源激素對(duì)蒙古櫟節(jié)間生長的影響

由圖2可知，GR24對(duì)蒙古櫟節(jié)間生長有顯著促進(jìn)作用。隨著施用GR24濃度升高，蒙古櫟節(jié)間距增長幅度顯著增加，在1.0mg·L-1濃度下，節(jié)間距9.0cm比對(duì)照增長80%，頂枝長10.78cm比對(duì)照增長67%；0.5mg·L-1濃度對(duì)頂枝增長效果不顯著。ABA處理植株平均節(jié)間距縮短，但70mg·L-1ABA可促進(jìn)頂枝生長，增加頂端優(yōu)勢。生長素類似物不同濃度配比對(duì)蒙古櫟幼苗節(jié)間生長無促進(jìn)作用。

2.4 外源激素處理對(duì)蒙古櫟苗木根生長的影響

由圖3可知，除0.3mg·L-1GR24外，各激素處理對(duì)根長有不同幅度的促進(jìn)作用，但各處理間促進(jìn)幅度差異不顯著，約比對(duì)照組增加20%。但不同激素和濃度處理對(duì)側(cè)根數(shù)量影響有較大差異。1.0mg·L-1GR24和不同濃度的NAA+6-BA均使蒙古櫟小苗側(cè)根數(shù)量顯著增加，可達(dá)到6～8根，ABA低濃度可減少側(cè)根數(shù)量。因此，在1.0mg·L-1GR24處理下，蒙古櫟小苗根數(shù)和根長均有顯著增加，有利于提高植株穩(wěn)定性。

2.5 外源激素處理對(duì)蒙古櫟苗木光合作用的影響

圖2 蒙古櫟苗木節(jié)間生長隨外源激素的變化Figure 2 The change of the length of spacing with exogenous hormone treatment

圖3 蒙古櫟苗木根生長隨外源激素的變化Figure 3 The change of roots with exogenous hormone treatment

由圖4可知，不同濃度GR24和NAA+6-BA處理蒙古櫟幼苗均使其凈光合速率顯著增加，ABA處理對(duì)凈光合速率的影響不明顯。在GR24處理下，隨著激素濃度的增加，凈光合速率先上升后降低，0.6mg·L-1GR24處理下凈光合速率出現(xiàn)最大值14.8μmol CO2·m-2·s-1，比對(duì)照組增加78.5%，1.0mg·L-1GR24處理下光合速率增加幅度比對(duì)照組顯著增長40%；在ABA處理中，凈光合速率隨著激濃度的提高不斷下降，各組間差異顯著，在100mg·L-1ABA處理苗木的凈光合速率最小，為4.2μmol CO2·m-2·s-1，比對(duì)照組減少49.3%；NAA+6-BA處理下，苗木凈光合速率隨著激素濃度的增大下降不顯著，35mg·L-1NAA+35mg·L-16-BA處理下苗木凈光合速率達(dá)到最大值 11.8 μmol CO2·m-2·s-1，比對(duì)照組增加 42.3%。

由圖4可知，除高濃度生長素類似物處理之外，各激素濃度對(duì)胞間CO2影響差異不顯著。不同濃度GR24處理下，蒙古櫟苗胞間CO2無顯著變化。隨ABA濃度的逐漸升高，苗木胞間CO2小幅度上升，在100mg·L-1濃度達(dá)到最大值365.2μmol·mol-1。NAA+6-BA處理下胞間CO2濃度隨激素濃度增加而顯著減少，70mg·L-1NAA+70mg·L-16-BA處理苗木胞間CO2濃度達(dá)最低值171.8μmol·mol-1。因此，蒙古櫟GR24處理通過提高凈光合速率來促進(jìn)植株生長。根據(jù)激素對(duì)蒙古櫟幼苗各項(xiàng)指標(biāo)的影響，可以得出1.0mg·L-1GR24可以顯著提高植株的生長速率，增加其頂端優(yōu)勢，同時(shí)增大干物質(zhì)積累，可將蒙古櫟幼苗的主要生長指標(biāo)提高約50%。

圖4 蒙古櫟苗木根生長隨外源激素的變化Figure 4 The change of Photosynthesis with exogenous hormone treatment

3 討論與結(jié)論

充足的單株面積可以保證苗木最大生長量，這與苗木的發(fā)育形態(tài)和苗木質(zhì)量密切相關(guān)[21]，生產(chǎn)中也常用來評(píng)價(jià)苗木品質(zhì)[22]。國內(nèi)有關(guān)密度對(duì)苗木形態(tài)指標(biāo)的影響主要集中在水曲柳、刺槐和落葉松等樹種上。有研究表明，水曲柳的苗高與地徑隨其栽植密度增大而增大，密度為50株·m-2時(shí)最佳[23]，該項(xiàng)研究結(jié)果與本試驗(yàn)結(jié)果相同。安慧等[24]在密度對(duì)刺槐幼苗生長量影響研究中，設(shè)計(jì)了4種密度來栽植一年生刺槐實(shí)生苗，分別為30cm×15cm、30cm×20cm、30cm×25cm和30cm×30cm，結(jié)果顯示，當(dāng)栽植密度降低時(shí)，苗高和地徑不斷的上升。此外，對(duì)5種密度（0.64，1.00，1.44，2.56和3.24株·m-2）遼東櫟苗進(jìn)行移植，隨著密度的上升，其苗高、地徑、葉面積和單株葉片數(shù)有所下降，但幅度不大，地徑、單株葉面積和葉片數(shù)都在1.44株·m-2處理這組達(dá)到最大值[25]；也有研究指出，密度對(duì)落葉松苗高沒有明顯影響，而不同密度下的地徑及根系生長差異極顯著[26]?？傮w來看，當(dāng)密度降低時(shí)苗高和地徑有上升趨勢，而側(cè)須根數(shù)等有下降趨勢，這與本研究所得結(jié)果一致。低密度條件下，苗木充分利用營養(yǎng)資源，株間競爭小。本研究中，適當(dāng)提高苗木生長密度，可有效減少蒙古櫟側(cè)枝生長，從而提高苗木質(zhì)量，有利于高質(zhì)量用材蒙古櫟的生產(chǎn)。試驗(yàn)中200株·m-2密度下苗高、地徑、冠幅等生長指標(biāo)與苗木最大值并無顯著差異，即可證明該密度下能夠滿足蒙古櫟小苗營養(yǎng)供給，是目前最適蒙古櫟2年生苗木生長的的密度。SL能夠阻礙植物側(cè)枝發(fā)育[27]，在番茄生長過程中，用GR24處理葉子和腋芽能夠阻礙番茄側(cè)枝的發(fā)育，且效果很明顯[28]。在本研究中所使用GR24濃度對(duì)側(cè)枝發(fā)育無影響，對(duì)整個(gè)蒙古櫟生長有促進(jìn)作用，特別促進(jìn)節(jié)間和頂枝生長，從而增加蒙古櫟幼苗的頂端優(yōu)勢。

綜上所述，通過栽培措施和外源激素均可有效調(diào)控苗木質(zhì)量。采用200株·m-2（10cm×5cm）密度栽植蒙古櫟幼苗，能夠有效控制側(cè)枝發(fā)育，促進(jìn)幼苗高生長，增強(qiáng)頂端優(yōu)勢。外援施加1.0mg·L-1GR24，顯著提高苗木光合效率40%以上，抑制側(cè)枝生長，增加節(jié)間長度，且苗高、地徑、冠幅、節(jié)間距及側(cè)根等各項(xiàng)生長指標(biāo)提高70%以上。