葉螨蟲害對大白檸條葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-04-26 07:28:36張龍英馬文喜
西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2019年12期
張龍英，楊 光*，劉 昕，馬文喜
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教務(wù)處，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)
【研究意義】葉螨(Tetranychidae)作為全世界最常見的害蟲之一，危害的植物不計(jì)其數(shù)，且葉螨屬于入侵級害蟲，曾有學(xué)者證明，一個(gè)二斑葉螨(Tetranychusurticae)每分鐘能刺穿和吸干18～22個(gè)細(xì)胞，且它屬于雜食性害蟲，可食用的植物范圍極廣。顯然，由于植物細(xì)胞的破壞，必然會(huì)引起植物生理機(jī)能的改變，從而對有機(jī)體造成一系列的損害[1]。大白檸條(Caraganasp.)隸屬豆科(Leguminosae)錦雞兒屬，在水土保持和防風(fēng)固沙方而起到了重要作用，同時(shí)莖葉發(fā)達(dá)、營養(yǎng)豐富，熱值高，成為中國北方地區(qū)優(yōu)良的灌木飼料，也是優(yōu)良的再生生物能源?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，人們熱衷于研究其受溫度、水分脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦訹2-3]，對于大白檸條的病蟲害研究只限于大白檸條種子[4]。據(jù)前人報(bào)道，葉螨采食梨樹[5]、蘋果樹[6]、棉花[7]等經(jīng)濟(jì)植物居多，采食一年生大白檸條極少見。蟲害侵染后，植物光合作用降低，碳消耗增加(如傷呼吸)很容易產(chǎn)生碳饑餓甚至造成植物的死亡[8]。目前，有關(guān)發(fā)生蟲害對植物光合作用有一定的研究，但對于大白檸條發(fā)生葉螨蟲害對光合作用的影響的研究鮮見報(bào)道，而且關(guān)于對植物染蟲結(jié)果存在一定的分歧，有關(guān)研究表明，蟲害侵染造成植物光合作用降低，如二斑葉螨紅蜘蛛采食棉花[8]。相反，也有報(bào)道病蟲害危害后植物光合作用增加，如棉鈴蟲采食大豆等[9]。這種植物光合作用的增加現(xiàn)象，有研究者稱該作用為補(bǔ)償作用[10]。雖然對光合作用的研究很多，但還是對光合作用系統(tǒng)方面的研究比較缺乏，葉綠色素?zé)晒饧夹g(shù)能夠很好反映植物光合作用中光合系統(tǒng)電子傳遞和能量消耗變化，植物葉片中光化學(xué)反應(yīng)、熱能消耗和光合電子傳遞等相關(guān)信息[11]。【本研究切入點(diǎn)】鑒于以上原因，筆者測定了葉綠素?zé)晒鈪?shù)并繪制了葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線，研究了葉螨蟲害對大白檸條葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀云诮沂驹撝参飳θ~螨蟲害的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為大白檸條的葉螨蟲害研究提供理論依據(jù)，為葉螨蟲害預(yù)防提供一定的技術(shù)參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理
本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚進(jìn)行。平均氣溫為35℃，pH值8.2～8.9，主要土類土層深厚，質(zhì)地結(jié)構(gòu)良好，容易培肥，適宜大白檸條生長。大白檸條苗采用盆栽種植(40 cm×35 cm)，每盆裝耕層和質(zhì)地相同的沙壤土。本試驗(yàn)于2018年7月初從200盆2年生大白檸條移栽苗中選取植株高度相近的25盆為供試材料，其中5盆為正常生長的植株，20盆有蟲害，試驗(yàn)前均正常灌水。供試蟲源為溫室自然蟲源葉螨，蟲害自然發(fā)生于7月下旬病蟲害發(fā)病高峰期，于蟲害發(fā)生時(shí)調(diào)查發(fā)病情況，并對沒有發(fā)病的大白檸條進(jìn)行有效隔離[12]。試驗(yàn)包括對蟲害嚴(yán)重程度的調(diào)查，為期3 d，記錄供試材料枝葉受葉螨侵?jǐn)_數(shù)量，采集受害植株枝葉及害蟲，裝入密封袋中，進(jìn)行室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，為確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，葉綠素?zé)晒馓匦詼y量時(shí)間采取的是蟲害調(diào)查后的第1～7 天進(jìn)行重復(fù)測量。
1.2 蟲源品種的確定
對受害植株的枝葉進(jìn)行采集，將采集回來的樣本和蟲源經(jīng)過處理，用SMZ161體視顯微鏡進(jìn)行觀察，依據(jù)《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》[13]第二十三冊得出害蟲屬于蛛形綱(Arachnida)、蜱螨亞綱(Acari)、螨目(Acariformes)、葉螨總科(Tetrany'choidea)。
葉螨體中型，體長483 μm，包括喙553 μm，體寬322 μm。橢圓形。紅色或黃綠色，體色常隨季節(jié)而變化。背表皮紋纖細(xì)，后半體第3對背中毛之間和內(nèi)骶毛之間表皮紋縱向，形成菱形圖案。背剛毛細(xì)長，具微茸毛，共26根，不著生于突起上，其長度超過橫列間距。足I跗節(jié)具2對雙毛，彼此遠(yuǎn)離。爪間突一般裂開為3對針狀毛，背刺毛有或無，若有背刺毛，其長不超過腹側(cè)針狀毛之長。肛側(cè)毛1對。生殖蓋表皮紋橫向，生殖蓋前區(qū)表皮紋縱向。雄螨陽具彎向背面。一般在植物的集聚成堆狀反面取食，喜結(jié)絲網(wǎng)。
從圖1可以看出，卵(左一)：球形，長0.13 mm，光滑，初產(chǎn)為乳白色，漸變橙黃色，將孵化時(shí)現(xiàn)出紅色眼點(diǎn)；幼螨(左三)：初孵時(shí)近圓形，體長0.15 mm，白色，取食后變暗綠色，眼紅色，足3對；若螨(右一)：近卵圓形，足4對，色變深，體背出現(xiàn)色斑；成螨(右二)：成螨體長0.45 mm，具4對足，后二者的區(qū)別除體型大小、腹面毛數(shù)增多外，成螨具生殖孔，而若螨無。
1.3 測試樣本蟲害程度分級
在染病區(qū)內(nèi)調(diào)查選取不同受害程度的枝葉為供試材料，手持放大鏡和收集袋等材料于葉螨害發(fā)病高峰期進(jìn)行病蟲害調(diào)查，記錄葉片受侵?jǐn)_數(shù)量，計(jì)算葉片受害指數(shù)，并對受害程度進(jìn)行分級。蟲害嚴(yán)重程度分類鑒定參照文獻(xiàn)[14]。
大白檸條受害情況調(diào)查。對25盆大白檸條進(jìn)行受害程度調(diào)查分級，結(jié)合《河南林業(yè)有害生物防治技術(shù)》蟲害調(diào)查方法及分級標(biāo)準(zhǔn)將植株的受害程度進(jìn)行調(diào)查分級。按下式計(jì)算其受害指數(shù)[15-16]，具體指數(shù)如表1所示。
圖1 葉螨不同生長發(fā)育階段Fig.1 Different growth and development stages of Tetranychidae
(1)
即：將檸條受害嚴(yán)重程度按葉片被害率(枯黃、蟲眼多少、結(jié)網(wǎng)程度等)、和蟲糞及其分泌物數(shù)量的多少劃分為5級，從左到右從上到下依次為：Ⅰ級：0片葉被害，枝葉呈健康綠色且有光澤，無害蟲糞便及分泌物，整株植物無結(jié)網(wǎng)現(xiàn)象；Ⅱ級：0～30 %葉片被害，葉片呈綠色仍有光澤，有少量蟲傷斑點(diǎn)且清晰發(fā)黃，枝、葉蟲糞及分泌物少，下部枝葉有蜘蛛絲；Ⅲ級：31 %～50 %葉片被害，枝、葉有變形，蟲傷斑點(diǎn)大而多，枝葉發(fā)灰綠色，無光澤，枝、葉蟲糞分泌物較少，植株中、下部有蜘蛛絲；Ⅳ級：51 %～80 %葉片被害，枝葉扭曲且少量沒有蟲傷斑點(diǎn)處呈灰色，葉緣開始枯黃，蟲傷斑點(diǎn)密集且大片發(fā)黃，葉片蟲糞分泌物較多，枝干蟲糞分泌物少于葉片，整個(gè)植株都有蜘蛛絲；Ⅴ級：81 %～100 %葉片被害，如最后兩幅圖所示，葉子徹底呈灰白色，蟲傷斑點(diǎn)處最終呈現(xiàn)暗紅色，整個(gè)植株有明顯的蜘蛛絲，簇狀葉片內(nèi)部布滿蜘蛛網(wǎng)，枝、葉鋪滿蟲糞及分泌物。
圖2為收集的不同受害程度的枝葉清理之后，在SMZ161體視顯微鏡下的形態(tài)。
表1 葉片受害情況調(diào)查
續(xù)表1 Continued table 1
花盆編號Flowerpot No.葉片數(shù)Leaf blades No.被害葉片數(shù)Infested leaf blades No.被害( %)Infested rate842405924.587725279.531.55872409037.505328814349.655025212248.411322048642.161722816773.256216134.562.2712424017572.9212520415877.456927617864.492526421681.829424020384.587119217691.673322818782.021128823681.94
圖2 葉片受害等級Fig.2 Grades of leaf damage
1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
測定儀器選用OS5P調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，4種測量模式下參與參數(shù)測定的檸條受測部位要一致或者相近，為了不受氣象因素影響，受測時(shí)間也要相同，測量時(shí)間為上午9:30-11:30。其中，為了確保植物更好的暗適應(yīng)和數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，結(jié)合國內(nèi)外專家經(jīng)驗(yàn)，需要暗適應(yīng)的參數(shù)測量在23:00-4:00進(jìn)行[17]。對本次測量的指標(biāo)參數(shù)均技術(shù)重復(fù)5次，生物學(xué)重復(fù)3次，參數(shù)測量采用交叉測量。
表2 不同程度葉螨蟲害檸條葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)
注：同列中不同小寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)。
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).
1.4.1Fv/Fm模式Fv/Fm模式是將綠色植物或含有葉綠素的部分組織進(jìn)行暗適應(yīng)后測量的得到的，打開測量光得到初始熒光值(Fo)，然后給出一個(gè)飽和脈沖，此時(shí)得到的葉綠素?zé)晒鉃樽畲鬅晒?Fm),從而得出可變熒光(Fv)。根據(jù)Fm和Fo可以計(jì)算出PSII的最大量子產(chǎn)量，本儀器可直接得出PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的值，它反映了植物的潛在最大光合能力。
1.4.2 Yield模式 在Yield模式下將植物組織暴露在光下20 min后得到穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、光下最大熒光(Fms)，求出在當(dāng)前的光照狀態(tài)下PSII的實(shí)際量子產(chǎn)量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm'=(Fm'-F)/Fm，它反映了植物目前的實(shí)際光合效率[11]。
1.4.3 Kinetic模式 Kinetic模式通過同樣的處理得到光化學(xué)淬滅(photochemical quenching,qP)和非光化學(xué)淬滅(non-photochemical quenching,qN)。光照狀態(tài)下打開飽和脈沖時(shí)淬滅系數(shù)的計(jì)算公式為：qP= (Fm'-Fs)/Fv' =1-(Fs-Fo')/(Fm-Fo');qN=(Fv-Fv')/Fv=1-(Fm'-Fo')/(Fm-Fo)[18-19]。
1.4.4 OJIP模式 OJIP模式下測得的OJIP曲線又稱快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線，是植物組織暗適應(yīng)20 min之后，暴露在可見光下根據(jù)強(qiáng)度變化的曲線，剛暴露在光下時(shí)的最低熒光定義為O點(diǎn)，而熒光的最高峰定義為P點(diǎn)，從O點(diǎn)到P點(diǎn)并非是平滑上升的曲線，而是有幾個(gè)拐點(diǎn)(J點(diǎn)、I點(diǎn))，運(yùn)用(JIP-test)最后得出OJIP曲線及其相關(guān)參數(shù)[20]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
熒光參數(shù)Fv/Fm、Yield=ΦPSII、qP、qN按前述方法及公式獲取，用Excell進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS19.0數(shù)學(xué)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 葉螨蟲害對檸條葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.1.1 葉螨蟲害對初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)及PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的影響 表2所示，初始熒光(Fo)隨著蟲害程度的增加而增大，最大熒光(Fm)及PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)隨蟲害程度增加而減小。Fo的增加表明PSII反應(yīng)中心破壞或者可逆失活[21]；Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級Fo分別較Ⅰ級增加了7.8 %、14.1 %、17.1 %、21 %，在無蟲害(Ⅰ級)時(shí)Fo最小Fm最大，植物生長狀況良好，隨蟲害程度增加，F(xiàn)m較Ⅰ級分別降低了7 %、10.6 %、11.4 %、16.5 %；Fv/Fm的值趨于先快后慢又加快的趨勢降低，說明植物的潛在最大光合能力受到了抑制，也可能該植物正處于生理修復(fù)狀態(tài)[22]。單因素方差分析后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)o在無蟲害(Ⅰ級)時(shí)，均與其他不同程度的蟲害達(dá)到了顯著差異，而Fm和Fv/Fm在初期的輕度蟲害(Ⅱ級)時(shí)均未與無蟲害(Ⅰ級)時(shí)達(dá)到顯著差異，而在后期的Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級蟲害均與Ⅰ級有顯著差異。如表4相關(guān)分析顯示，葉螨蟲害程度與Fo呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.526(P< 0.01)，葉螨蟲害程度與Fm和Fv/Fm的相關(guān)系數(shù)分別為-0.411和-0.498，表明蟲害程度與Fm和Fv/Fm呈極顯著負(fù)相關(guān)。
2.1.2 葉螨蟲害對實(shí)際光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)的影響 ΦPSII和ETR參數(shù)值的測定在正常光下測得，由表2可知，隨著蟲害程度的增加，ΦPSⅡ和ETR都呈下降趨勢，ΦPSII較Ⅰ級而言，Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級分別降低了7.6 %、14.2 %、18 %、28.4 %，ETR則分別降低了2.7 %、8.1 %、10.8 %、24.3 % ，ΦPSII和ETR從Ⅰ級到Ⅳ級下降緩慢，到Ⅴ級時(shí)下降明顯，說明蟲害程度的加重對二者的影響很大，單因素方差分析后發(fā)現(xiàn)，ΦPSII在無蟲害(Ⅰ級)時(shí)，均與其他不同程度的蟲害達(dá)到了顯著差異，而ETR在初期的輕度蟲害(Ⅱ級)時(shí)均未與無蟲害(Ⅰ級)時(shí)達(dá)到顯著差異，而在后期的Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級蟲害均與Ⅰ級有顯著差異，說明ETR與ΦPSII相比初期沒有后期敏感。由表3可知，ΦPSII和ETR與蟲害程度的相關(guān)系數(shù)分別為-0.616、-0.526(P<0.01)，說明ΦPSII和ETR均與蟲害程度呈極顯著負(fù)相關(guān)。
表3 蟲害程度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性
注：**.表示在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，cd表示蟲害程度。
Note: **. indicates a significant correlation at the 0.01 level (both sides), andcdindicates the degree of pests.
2.1.3 葉螨蟲害對葉綠素?zé)晒獯銣缦禂?shù)的影響 光化學(xué)淬滅(qP)反映了植物光合活性的高低，非光化學(xué)淬滅(qN)反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，也就是光保護(hù)能力。從表2的數(shù)據(jù)可以得出，光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)從Ⅰ級(無蟲害)的0.95緩慢降低到Ⅳ級的0.91，快速降到Ⅴ級的0.87，隨蟲害程度增加而降低；qN趨勢與qP相反，隨著蟲害程度的增加，qN上升速率逐漸加快。通過對qP和qN進(jìn)行了單因素方差分析，qN在初期的輕度蟲害(Ⅱ級)時(shí)未與無蟲害(Ⅰ級)時(shí)達(dá)到顯著差異，而在后期的Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級蟲害均與Ⅰ級有顯著差異，qP則是在Ⅱ級和Ⅲ級蟲害前期和中期均未與Ⅰ級達(dá)到顯著差異，在后期(Ⅳ級、Ⅴ級)才達(dá)到。據(jù)表3的相關(guān)分析顯示，蟲害程度與qP和qN的相關(guān)系數(shù)分別為-0.469(P<0.01)和0.437(P<0.01)，由此得出，蟲害程度與qP呈顯著負(fù)相關(guān)，與qN呈顯著正相關(guān)，即蟲害程度的增加降低了植物光合活性，增大了植物光保護(hù)能力。
PI指數(shù)的波動(dòng)導(dǎo)致反應(yīng)中心吸收光能的能力在不同程度蟲害中發(fā)生了極大的變化，蟲害程度增加，電子傳遞也受到了抑制。Strasser等引入包含了光能的吸收、捕獲和電子傳遞三個(gè)方面內(nèi)容來綜合反映光系統(tǒng)的活性的光化學(xué)指數(shù)PI，敏感性也高，由圖4可以看出Fv/Fm值變化比起PI顯著度稍弱。所以我們可以在監(jiān)測檸條葉螨蟲害時(shí)將二者結(jié)合起來進(jìn)行更全面的研究分析[25]。
圖3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)OJIP曲線Fig.3 Rapid chlorophyll fluorescence induced OJIP curve
圖4 OJIP曲線參數(shù)Fig.4 OJIP curve analysis
3 討論與結(jié)論
葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映光合系統(tǒng)PSII的電子傳遞吸收光化學(xué)量子效率.常用的指標(biāo)有PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)、光化學(xué)淬滅(qP)、非光化學(xué)淬滅(qN)等指標(biāo)。
目前，關(guān)于對蟲害PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)的影響，存在很大爭議，有報(bào)道稱蟲害侵染后增加了Fv/Fm的值，如鱗翅類的幼蟲采食冬青葉[26]，以及茶尺蠖取食危害茶樹[27]。也有學(xué)者稱，蟲害侵染需要考慮時(shí)間問題，如二斑葉螨紅蜘蛛采食大豆后，僅開始增加了Fv/Fm[28]。梁軍生等人研究發(fā)現(xiàn)，云南松受蟲害攻擊后，小蠢蟲攻擊云南松后還導(dǎo)致針葉最大熒光(Fm)、最大光量子效率(Fv/Fm)以及潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)的降低，從而導(dǎo)致Fo增加[29]，并且小蠢蟲攻擊導(dǎo)致云南松中午時(shí)的光合午休現(xiàn)象也證實(shí)了這一理論[30]。本研究也得到相同的結(jié)論，即蟲害攻擊后導(dǎo)致植物PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)活性降低，隨著受害程度增加使光化學(xué)反應(yīng)中心的活性發(fā)生不可逆的失活，加劇了植物發(fā)生光抑制的風(fēng)險(xiǎn)[31]。近年來，研究蟲害對(ΦPSII)光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量和(ETR)表觀電子傳遞效率甚是缺乏，茶尺蠖取食危害茶樹后初期增加了電子傳遞速率，后期的電子傳遞速率呈現(xiàn)降低趨勢[24]。劉紫娟等人對大氣CO2濃度升高對谷子生長發(fā)育及玉米螟發(fā)生的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)ΦPSII和ETR顯著增加[32]，筆者得出的結(jié)論與以上學(xué)者不盡相同，大白檸條隨著葉螨蟲害程度的增加ΦPSII和ETR都呈下降趨勢。有研究表明，蚜蟲刺吸會(huì)降低紫花苜蓿的光化學(xué)淬滅(qP)，即降低紫花苜蓿的活性，非光化學(xué)淬滅(qN)的變化隨紫花苜蓿的品種不同反應(yīng)也不同，不同抗性品種的qN在前期和中期表現(xiàn)一致，先上升后下降，而后期高感品種上升，中抗品種和高抗品種下降[33]。本試驗(yàn)研究的光化學(xué)淬滅(qP)同上述一樣，蟲害會(huì)降低大白檸條的活性，非光化學(xué)淬滅的系數(shù)升高，間接的說明大白檸條抗蟲性較好。一般來說，qN是一個(gè)大于0.4的值，這是一個(gè)較好的假設(shè)。但是本試驗(yàn)中qN遠(yuǎn)低于正常值，可能是蟲害使植物采取了最大自我保護(hù)機(jī)制之后迅速失去自我保護(hù)能力，同時(shí)損傷也開始迅速增加[34]。也能受其他因素影響，qN適不適合在本文做評價(jià)葉螨蟲害對大白檸條的影響指標(biāo)有待深入研究。據(jù)宋婷等人的研究OJIP曲線在低溫下會(huì)發(fā)生變形，隨著蟲害程度的加深，OJIP曲線會(huì)變形，并且出現(xiàn)了K點(diǎn)[24]。有報(bào)道稱生物脅迫和鹽脅迫后葉片的Vj上升，筆者也得出了類似的結(jié)果，Vj隨蟲害程度的增加不同程度的上升，這說明葉螨蟲害導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)不同程度的關(guān)閉，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致單位面積內(nèi)電子傳遞能量減少[35-36]。本文得出的熱耗散的量子比率(Fo/Fm)結(jié)果和劉英的結(jié)果不一致，是由于葉螨蟲害侵?jǐn)_強(qiáng)度太大，還是別的原因造成的，有待于進(jìn)一步深入探討[37]。有學(xué)者得出，植物抗逆性的PI指數(shù)，可以準(zhǔn)確地反映出植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，它們對某些脅迫比Fv/Fm更敏感[36]，本次研究也得出類似的結(jié)論。
本研究結(jié)果表明葉螨蟲害侵?jǐn)_對大白檸條植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有影響，初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅(qN)隨著蟲害程度的增加而顯著增加，最大熒光(Fm)、PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ΦPSII)、電子傳遞速率(ETR)和光化學(xué)淬滅(qP)隨蟲害程度增加而減小，呈極顯著負(fù)相關(guān)；PI、Fv/Fm、Fv/Fo隨蟲害嚴(yán)重程度的上升而下降，電子傳遞也受到了抑制，上述參數(shù)變化造成了不同蟲害程度下大白檸條葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度發(fā)生波動(dòng)，而Fv/Fm值變化較PI顯著度稍弱。
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張龍英，楊 光*，劉 昕，馬文喜
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教務(wù)處，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)
【研究意義】葉螨(Tetranychidae)作為全世界最常見的害蟲之一，危害的植物不計(jì)其數(shù)，且葉螨屬于入侵級害蟲，曾有學(xué)者證明，一個(gè)二斑葉螨(Tetranychusurticae)每分鐘能刺穿和吸干18～22個(gè)細(xì)胞，且它屬于雜食性害蟲，可食用的植物范圍極廣。顯然，由于植物細(xì)胞的破壞，必然會(huì)引起植物生理機(jī)能的改變，從而對有機(jī)體造成一系列的損害[1]。大白檸條(Caraganasp.)隸屬豆科(Leguminosae)錦雞兒屬，在水土保持和防風(fēng)固沙方而起到了重要作用，同時(shí)莖葉發(fā)達(dá)、營養(yǎng)豐富，熱值高，成為中國北方地區(qū)優(yōu)良的灌木飼料，也是優(yōu)良的再生生物能源?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，人們熱衷于研究其受溫度、水分脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦訹2-3]，對于大白檸條的病蟲害研究只限于大白檸條種子[4]。據(jù)前人報(bào)道，葉螨采食梨樹[5]、蘋果樹[6]、棉花[7]等經(jīng)濟(jì)植物居多，采食一年生大白檸條極少見。蟲害侵染后，植物光合作用降低，碳消耗增加(如傷呼吸)很容易產(chǎn)生碳饑餓甚至造成植物的死亡[8]。目前，有關(guān)發(fā)生蟲害對植物光合作用有一定的研究，但對于大白檸條發(fā)生葉螨蟲害對光合作用的影響的研究鮮見報(bào)道，而且關(guān)于對植物染蟲結(jié)果存在一定的分歧，有關(guān)研究表明，蟲害侵染造成植物光合作用降低，如二斑葉螨紅蜘蛛采食棉花[8]。相反，也有報(bào)道病蟲害危害后植物光合作用增加，如棉鈴蟲采食大豆等[9]。這種植物光合作用的增加現(xiàn)象，有研究者稱該作用為補(bǔ)償作用[10]。雖然對光合作用的研究很多，但還是對光合作用系統(tǒng)方面的研究比較缺乏，葉綠色素?zé)晒饧夹g(shù)能夠很好反映植物光合作用中光合系統(tǒng)電子傳遞和能量消耗變化，植物葉片中光化學(xué)反應(yīng)、熱能消耗和光合電子傳遞等相關(guān)信息[11]。【本研究切入點(diǎn)】鑒于以上原因，筆者測定了葉綠素?zé)晒鈪?shù)并繪制了葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線，研究了葉螨蟲害對大白檸條葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀云诮沂驹撝参飳θ~螨蟲害的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為大白檸條的葉螨蟲害研究提供理論依據(jù)，為葉螨蟲害預(yù)防提供一定的技術(shù)參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理
本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚進(jìn)行。平均氣溫為35℃，pH值8.2～8.9，主要土類土層深厚，質(zhì)地結(jié)構(gòu)良好，容易培肥，適宜大白檸條生長。大白檸條苗采用盆栽種植(40 cm×35 cm)，每盆裝耕層和質(zhì)地相同的沙壤土。本試驗(yàn)于2018年7月初從200盆2年生大白檸條移栽苗中選取植株高度相近的25盆為供試材料，其中5盆為正常生長的植株，20盆有蟲害，試驗(yàn)前均正常灌水。供試蟲源為溫室自然蟲源葉螨，蟲害自然發(fā)生于7月下旬病蟲害發(fā)病高峰期，于蟲害發(fā)生時(shí)調(diào)查發(fā)病情況，并對沒有發(fā)病的大白檸條進(jìn)行有效隔離[12]。試驗(yàn)包括對蟲害嚴(yán)重程度的調(diào)查，為期3 d，記錄供試材料枝葉受葉螨侵?jǐn)_數(shù)量，采集受害植株枝葉及害蟲，裝入密封袋中，進(jìn)行室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，為確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，葉綠素?zé)晒馓匦詼y量時(shí)間采取的是蟲害調(diào)查后的第1～7 天進(jìn)行重復(fù)測量。
1.2 蟲源品種的確定
對受害植株的枝葉進(jìn)行采集，將采集回來的樣本和蟲源經(jīng)過處理，用SMZ161體視顯微鏡進(jìn)行觀察，依據(jù)《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》[13]第二十三冊得出害蟲屬于蛛形綱(Arachnida)、蜱螨亞綱(Acari)、螨目(Acariformes)、葉螨總科(Tetrany'choidea)。
葉螨體中型，體長483 μm，包括喙553 μm，體寬322 μm。橢圓形。紅色或黃綠色，體色常隨季節(jié)而變化。背表皮紋纖細(xì)，后半體第3對背中毛之間和內(nèi)骶毛之間表皮紋縱向，形成菱形圖案。背剛毛細(xì)長，具微茸毛，共26根，不著生于突起上，其長度超過橫列間距。足I跗節(jié)具2對雙毛，彼此遠(yuǎn)離。爪間突一般裂開為3對針狀毛，背刺毛有或無，若有背刺毛，其長不超過腹側(cè)針狀毛之長。肛側(cè)毛1對。生殖蓋表皮紋橫向，生殖蓋前區(qū)表皮紋縱向。雄螨陽具彎向背面。一般在植物的集聚成堆狀反面取食，喜結(jié)絲網(wǎng)。
從圖1可以看出，卵(左一)：球形，長0.13 mm，光滑，初產(chǎn)為乳白色，漸變橙黃色，將孵化時(shí)現(xiàn)出紅色眼點(diǎn)；幼螨(左三)：初孵時(shí)近圓形，體長0.15 mm，白色，取食后變暗綠色，眼紅色，足3對；若螨(右一)：近卵圓形，足4對，色變深，體背出現(xiàn)色斑；成螨(右二)：成螨體長0.45 mm，具4對足，后二者的區(qū)別除體型大小、腹面毛數(shù)增多外，成螨具生殖孔，而若螨無。
1.3 測試樣本蟲害程度分級
在染病區(qū)內(nèi)調(diào)查選取不同受害程度的枝葉為供試材料，手持放大鏡和收集袋等材料于葉螨害發(fā)病高峰期進(jìn)行病蟲害調(diào)查，記錄葉片受侵?jǐn)_數(shù)量，計(jì)算葉片受害指數(shù)，并對受害程度進(jìn)行分級。蟲害嚴(yán)重程度分類鑒定參照文獻(xiàn)[14]。
大白檸條受害情況調(diào)查。對25盆大白檸條進(jìn)行受害程度調(diào)查分級，結(jié)合《河南林業(yè)有害生物防治技術(shù)》蟲害調(diào)查方法及分級標(biāo)準(zhǔn)將植株的受害程度進(jìn)行調(diào)查分級。按下式計(jì)算其受害指數(shù)[15-16]，具體指數(shù)如表1所示。
圖1 葉螨不同生長發(fā)育階段Fig.1 Different growth and development stages of Tetranychidae
(1)
即：將檸條受害嚴(yán)重程度按葉片被害率(枯黃、蟲眼多少、結(jié)網(wǎng)程度等)、和蟲糞及其分泌物數(shù)量的多少劃分為5級，從左到右從上到下依次為：Ⅰ級：0片葉被害，枝葉呈健康綠色且有光澤，無害蟲糞便及分泌物，整株植物無結(jié)網(wǎng)現(xiàn)象；Ⅱ級：0～30 %葉片被害，葉片呈綠色仍有光澤，有少量蟲傷斑點(diǎn)且清晰發(fā)黃，枝、葉蟲糞及分泌物少，下部枝葉有蜘蛛絲；Ⅲ級：31 %～50 %葉片被害，枝、葉有變形，蟲傷斑點(diǎn)大而多，枝葉發(fā)灰綠色，無光澤，枝、葉蟲糞分泌物較少，植株中、下部有蜘蛛絲；Ⅳ級：51 %～80 %葉片被害，枝葉扭曲且少量沒有蟲傷斑點(diǎn)處呈灰色，葉緣開始枯黃，蟲傷斑點(diǎn)密集且大片發(fā)黃，葉片蟲糞分泌物較多，枝干蟲糞分泌物少于葉片，整個(gè)植株都有蜘蛛絲；Ⅴ級：81 %～100 %葉片被害，如最后兩幅圖所示，葉子徹底呈灰白色，蟲傷斑點(diǎn)處最終呈現(xiàn)暗紅色，整個(gè)植株有明顯的蜘蛛絲，簇狀葉片內(nèi)部布滿蜘蛛網(wǎng)，枝、葉鋪滿蟲糞及分泌物。
圖2為收集的不同受害程度的枝葉清理之后，在SMZ161體視顯微鏡下的形態(tài)。
表1 葉片受害情況調(diào)查
續(xù)表1 Continued table 1
花盆編號Flowerpot No.葉片數(shù)Leaf blades No.被害葉片數(shù)Infested leaf blades No.被害( %)Infested rate842405924.587725279.531.55872409037.505328814349.655025212248.411322048642.161722816773.256216134.562.2712424017572.9212520415877.456927617864.492526421681.829424020384.587119217691.673322818782.021128823681.94
圖2 葉片受害等級Fig.2 Grades of leaf damage
1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
測定儀器選用OS5P調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，4種測量模式下參與參數(shù)測定的檸條受測部位要一致或者相近，為了不受氣象因素影響，受測時(shí)間也要相同，測量時(shí)間為上午9:30-11:30。其中，為了確保植物更好的暗適應(yīng)和數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，結(jié)合國內(nèi)外專家經(jīng)驗(yàn)，需要暗適應(yīng)的參數(shù)測量在23:00-4:00進(jìn)行[17]。對本次測量的指標(biāo)參數(shù)均技術(shù)重復(fù)5次，生物學(xué)重復(fù)3次，參數(shù)測量采用交叉測量。
表2 不同程度葉螨蟲害檸條葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)
注：同列中不同小寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)。
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).
1.4.1Fv/Fm模式Fv/Fm模式是將綠色植物或含有葉綠素的部分組織進(jìn)行暗適應(yīng)后測量的得到的，打開測量光得到初始熒光值(Fo)，然后給出一個(gè)飽和脈沖，此時(shí)得到的葉綠素?zé)晒鉃樽畲鬅晒?Fm),從而得出可變熒光(Fv)。根據(jù)Fm和Fo可以計(jì)算出PSII的最大量子產(chǎn)量，本儀器可直接得出PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的值，它反映了植物的潛在最大光合能力。
1.4.2 Yield模式 在Yield模式下將植物組織暴露在光下20 min后得到穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、光下最大熒光(Fms)，求出在當(dāng)前的光照狀態(tài)下PSII的實(shí)際量子產(chǎn)量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm'=(Fm'-F)/Fm，它反映了植物目前的實(shí)際光合效率[11]。
1.4.3 Kinetic模式 Kinetic模式通過同樣的處理得到光化學(xué)淬滅(photochemical quenching,qP)和非光化學(xué)淬滅(non-photochemical quenching,qN)。光照狀態(tài)下打開飽和脈沖時(shí)淬滅系數(shù)的計(jì)算公式為：qP= (Fm'-Fs)/Fv' =1-(Fs-Fo')/(Fm-Fo');qN=(Fv-Fv')/Fv=1-(Fm'-Fo')/(Fm-Fo)[18-19]。
1.4.4 OJIP模式 OJIP模式下測得的OJIP曲線又稱快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線，是植物組織暗適應(yīng)20 min之后，暴露在可見光下根據(jù)強(qiáng)度變化的曲線，剛暴露在光下時(shí)的最低熒光定義為O點(diǎn)，而熒光的最高峰定義為P點(diǎn)，從O點(diǎn)到P點(diǎn)并非是平滑上升的曲線，而是有幾個(gè)拐點(diǎn)(J點(diǎn)、I點(diǎn))，運(yùn)用(JIP-test)最后得出OJIP曲線及其相關(guān)參數(shù)[20]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
熒光參數(shù)Fv/Fm、Yield=ΦPSII、qP、qN按前述方法及公式獲取，用Excell進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS19.0數(shù)學(xué)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 葉螨蟲害對檸條葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.1.1 葉螨蟲害對初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)及PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的影響 表2所示，初始熒光(Fo)隨著蟲害程度的增加而增大，最大熒光(Fm)及PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)隨蟲害程度增加而減小。Fo的增加表明PSII反應(yīng)中心破壞或者可逆失活[21]；Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級Fo分別較Ⅰ級增加了7.8 %、14.1 %、17.1 %、21 %，在無蟲害(Ⅰ級)時(shí)Fo最小Fm最大，植物生長狀況良好，隨蟲害程度增加，F(xiàn)m較Ⅰ級分別降低了7 %、10.6 %、11.4 %、16.5 %；Fv/Fm的值趨于先快后慢又加快的趨勢降低，說明植物的潛在最大光合能力受到了抑制，也可能該植物正處于生理修復(fù)狀態(tài)[22]。單因素方差分析后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)o在無蟲害(Ⅰ級)時(shí)，均與其他不同程度的蟲害達(dá)到了顯著差異，而Fm和Fv/Fm在初期的輕度蟲害(Ⅱ級)時(shí)均未與無蟲害(Ⅰ級)時(shí)達(dá)到顯著差異，而在后期的Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級蟲害均與Ⅰ級有顯著差異。如表4相關(guān)分析顯示，葉螨蟲害程度與Fo呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.526(P< 0.01)，葉螨蟲害程度與Fm和Fv/Fm的相關(guān)系數(shù)分別為-0.411和-0.498，表明蟲害程度與Fm和Fv/Fm呈極顯著負(fù)相關(guān)。
2.1.2 葉螨蟲害對實(shí)際光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)的影響 ΦPSII和ETR參數(shù)值的測定在正常光下測得，由表2可知，隨著蟲害程度的增加，ΦPSⅡ和ETR都呈下降趨勢，ΦPSII較Ⅰ級而言，Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級分別降低了7.6 %、14.2 %、18 %、28.4 %，ETR則分別降低了2.7 %、8.1 %、10.8 %、24.3 % ，ΦPSII和ETR從Ⅰ級到Ⅳ級下降緩慢，到Ⅴ級時(shí)下降明顯，說明蟲害程度的加重對二者的影響很大，單因素方差分析后發(fā)現(xiàn)，ΦPSII在無蟲害(Ⅰ級)時(shí)，均與其他不同程度的蟲害達(dá)到了顯著差異，而ETR在初期的輕度蟲害(Ⅱ級)時(shí)均未與無蟲害(Ⅰ級)時(shí)達(dá)到顯著差異，而在后期的Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級蟲害均與Ⅰ級有顯著差異，說明ETR與ΦPSII相比初期沒有后期敏感。由表3可知，ΦPSII和ETR與蟲害程度的相關(guān)系數(shù)分別為-0.616、-0.526(P<0.01)，說明ΦPSII和ETR均與蟲害程度呈極顯著負(fù)相關(guān)。
表3 蟲害程度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性
注：**.表示在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，cd表示蟲害程度。
Note: **. indicates a significant correlation at the 0.01 level (both sides), andcdindicates the degree of pests.
2.1.3 葉螨蟲害對葉綠素?zé)晒獯銣缦禂?shù)的影響 光化學(xué)淬滅(qP)反映了植物光合活性的高低，非光化學(xué)淬滅(qN)反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，也就是光保護(hù)能力。從表2的數(shù)據(jù)可以得出，光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)從Ⅰ級(無蟲害)的0.95緩慢降低到Ⅳ級的0.91，快速降到Ⅴ級的0.87，隨蟲害程度增加而降低；qN趨勢與qP相反，隨著蟲害程度的增加，qN上升速率逐漸加快。通過對qP和qN進(jìn)行了單因素方差分析，qN在初期的輕度蟲害(Ⅱ級)時(shí)未與無蟲害(Ⅰ級)時(shí)達(dá)到顯著差異，而在后期的Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級蟲害均與Ⅰ級有顯著差異，qP則是在Ⅱ級和Ⅲ級蟲害前期和中期均未與Ⅰ級達(dá)到顯著差異，在后期(Ⅳ級、Ⅴ級)才達(dá)到。據(jù)表3的相關(guān)分析顯示，蟲害程度與qP和qN的相關(guān)系數(shù)分別為-0.469(P<0.01)和0.437(P<0.01)，由此得出，蟲害程度與qP呈顯著負(fù)相關(guān)，與qN呈顯著正相關(guān)，即蟲害程度的增加降低了植物光合活性，增大了植物光保護(hù)能力。
PI指數(shù)的波動(dòng)導(dǎo)致反應(yīng)中心吸收光能的能力在不同程度蟲害中發(fā)生了極大的變化，蟲害程度增加，電子傳遞也受到了抑制。Strasser等引入包含了光能的吸收、捕獲和電子傳遞三個(gè)方面內(nèi)容來綜合反映光系統(tǒng)的活性的光化學(xué)指數(shù)PI，敏感性也高，由圖4可以看出Fv/Fm值變化比起PI顯著度稍弱。所以我們可以在監(jiān)測檸條葉螨蟲害時(shí)將二者結(jié)合起來進(jìn)行更全面的研究分析[25]。
圖3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)OJIP曲線Fig.3 Rapid chlorophyll fluorescence induced OJIP curve
圖4 OJIP曲線參數(shù)Fig.4 OJIP curve analysis
3 討論與結(jié)論
葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映光合系統(tǒng)PSII的電子傳遞吸收光化學(xué)量子效率.常用的指標(biāo)有PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)、光化學(xué)淬滅(qP)、非光化學(xué)淬滅(qN)等指標(biāo)。
目前，關(guān)于對蟲害PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)的影響，存在很大爭議，有報(bào)道稱蟲害侵染后增加了Fv/Fm的值，如鱗翅類的幼蟲采食冬青葉[26]，以及茶尺蠖取食危害茶樹[27]。也有學(xué)者稱，蟲害侵染需要考慮時(shí)間問題，如二斑葉螨紅蜘蛛采食大豆后，僅開始增加了Fv/Fm[28]。梁軍生等人研究發(fā)現(xiàn)，云南松受蟲害攻擊后，小蠢蟲攻擊云南松后還導(dǎo)致針葉最大熒光(Fm)、最大光量子效率(Fv/Fm)以及潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)的降低，從而導(dǎo)致Fo增加[29]，并且小蠢蟲攻擊導(dǎo)致云南松中午時(shí)的光合午休現(xiàn)象也證實(shí)了這一理論[30]。本研究也得到相同的結(jié)論，即蟲害攻擊后導(dǎo)致植物PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)活性降低，隨著受害程度增加使光化學(xué)反應(yīng)中心的活性發(fā)生不可逆的失活，加劇了植物發(fā)生光抑制的風(fēng)險(xiǎn)[31]。近年來，研究蟲害對(ΦPSII)光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量和(ETR)表觀電子傳遞效率甚是缺乏，茶尺蠖取食危害茶樹后初期增加了電子傳遞速率，后期的電子傳遞速率呈現(xiàn)降低趨勢[24]。劉紫娟等人對大氣CO2濃度升高對谷子生長發(fā)育及玉米螟發(fā)生的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)ΦPSII和ETR顯著增加[32]，筆者得出的結(jié)論與以上學(xué)者不盡相同，大白檸條隨著葉螨蟲害程度的增加ΦPSII和ETR都呈下降趨勢。有研究表明，蚜蟲刺吸會(huì)降低紫花苜蓿的光化學(xué)淬滅(qP)，即降低紫花苜蓿的活性，非光化學(xué)淬滅(qN)的變化隨紫花苜蓿的品種不同反應(yīng)也不同，不同抗性品種的qN在前期和中期表現(xiàn)一致，先上升后下降，而后期高感品種上升，中抗品種和高抗品種下降[33]。本試驗(yàn)研究的光化學(xué)淬滅(qP)同上述一樣，蟲害會(huì)降低大白檸條的活性，非光化學(xué)淬滅的系數(shù)升高，間接的說明大白檸條抗蟲性較好。一般來說，qN是一個(gè)大于0.4的值，這是一個(gè)較好的假設(shè)。但是本試驗(yàn)中qN遠(yuǎn)低于正常值，可能是蟲害使植物采取了最大自我保護(hù)機(jī)制之后迅速失去自我保護(hù)能力，同時(shí)損傷也開始迅速增加[34]。也能受其他因素影響，qN適不適合在本文做評價(jià)葉螨蟲害對大白檸條的影響指標(biāo)有待深入研究。據(jù)宋婷等人的研究OJIP曲線在低溫下會(huì)發(fā)生變形，隨著蟲害程度的加深，OJIP曲線會(huì)變形，并且出現(xiàn)了K點(diǎn)[24]。有報(bào)道稱生物脅迫和鹽脅迫后葉片的Vj上升，筆者也得出了類似的結(jié)果，Vj隨蟲害程度的增加不同程度的上升，這說明葉螨蟲害導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)不同程度的關(guān)閉，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致單位面積內(nèi)電子傳遞能量減少[35-36]。本文得出的熱耗散的量子比率(Fo/Fm)結(jié)果和劉英的結(jié)果不一致，是由于葉螨蟲害侵?jǐn)_強(qiáng)度太大，還是別的原因造成的，有待于進(jìn)一步深入探討[37]。有學(xué)者得出，植物抗逆性的PI指數(shù)，可以準(zhǔn)確地反映出植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，它們對某些脅迫比Fv/Fm更敏感[36]，本次研究也得出類似的結(jié)論。
本研究結(jié)果表明葉螨蟲害侵?jǐn)_對大白檸條植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有影響，初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅(qN)隨著蟲害程度的增加而顯著增加，最大熒光(Fm)、PSII的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ΦPSII)、電子傳遞速率(ETR)和光化學(xué)淬滅(qP)隨蟲害程度增加而減小，呈極顯著負(fù)相關(guān)；PI、Fv/Fm、Fv/Fo隨蟲害嚴(yán)重程度的上升而下降，電子傳遞也受到了抑制，上述參數(shù)變化造成了不同蟲害程度下大白檸條葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度發(fā)生波動(dòng)，而Fv/Fm值變化較PI顯著度稍弱。
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