遺傳學(xué)問(wèn)題的“串聯(lián)”解決策略
——基于假說(shuō)-演繹法的實(shí)例分析

甘肅

近年來(lái)，全國(guó)卷遺傳題一改以往以遺傳概率計(jì)算為重點(diǎn)的考查思路，而是把考查重點(diǎn)放在遺傳規(guī)律的形成、科學(xué)思維方法的理解和運(yùn)用，以及設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)解決實(shí)際問(wèn)題的科學(xué)探究能力上。筆者與學(xué)生溝通后發(fā)現(xiàn)，學(xué)生面對(duì)這一變化，往往感覺(jué)無(wú)從下筆。其實(shí)，只要在復(fù)習(xí)中精選典型例題，圍繞遺傳學(xué)問(wèn)題，依照假說(shuō)-演繹法的基本環(huán)節(jié)展開深度思考即可逐步提高學(xué)生的科學(xué)思維能力和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)能力。假說(shuō)-演繹法是一種重要的科學(xué)思維方法，其基本環(huán)節(jié)包括：觀察現(xiàn)象，提出問(wèn)題；分析問(wèn)題，提出假說(shuō)；設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，預(yù)測(cè)結(jié)果；進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，觀察統(tǒng)計(jì)；分析結(jié)果，得出結(jié)論。筆者以2013年全國(guó)卷Ⅱ第32題涉及的判斷性狀顯隱性關(guān)系和基因所在染色體的知識(shí)點(diǎn)為例，說(shuō)明如何應(yīng)用假說(shuō)-演繹法“串聯(lián)”解決遺傳學(xué)問(wèn)題。

1.典型例題

【例1】（2013年，全國(guó)卷Ⅱ，第32題節(jié)選）已知果蠅長(zhǎng)翅和小翅、紅眼和棕眼各為一對(duì)相對(duì)性狀，分別受一對(duì)等位基因控制，且兩對(duì)等位基因位于不同的染色體上。為了確定這兩對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系，以及控制它們的等位基因是位于常染色體上，還是位于X染色體上（表現(xiàn)為伴性遺傳），某同學(xué)讓一只雌性長(zhǎng)翅紅眼果蠅與一只雄性長(zhǎng)翅棕眼果蠅雜交，發(fā)現(xiàn)子一代中表現(xiàn)型及其分離比為長(zhǎng)翅紅眼∶長(zhǎng)翅棕眼∶小翅紅眼∶小翅棕眼=3∶3∶1∶1。

回答下列問(wèn)題：

（2）通過(guò)上述分析，可對(duì)兩對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系及其等位基因是位于常染色體上，還是位于X染色體上做出多種合理的假設(shè)，其中的兩種假設(shè)分別是：翅長(zhǎng)基因位于常染色體上，眼色基因位于 X 染色體上，棕眼對(duì)紅眼為顯性；翅長(zhǎng)基因和眼色基因都位于常染色體上，棕眼對(duì)紅眼為顯性。那么，除了這兩種假設(shè)外，這樣的假設(shè)還有______種。

【答案】4

【分析】從例1的設(shè)問(wèn)來(lái)看，題目結(jié)合遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)隱含考查假說(shuō)-演繹法的“分析問(wèn)題，提出假說(shuō)”環(huán)節(jié)。在復(fù)習(xí)課中，如果該題的解答止于提出假說(shuō)，教師將會(huì)錯(cuò)失一次培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)思維能力的時(shí)機(jī)。題目提出的“確定這兩對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系，以及控制它們的等位基因是位于常染色體上，還是位于 X 染色體上（表現(xiàn)為伴性遺傳）”恰好是教學(xué)的出發(fā)點(diǎn)，筆者引導(dǎo)學(xué)生從這個(gè)問(wèn)題出發(fā)，應(yīng)用假說(shuō)-演繹法對(duì)該題進(jìn)行深度剖析。

2.判斷性狀顯隱性關(guān)系和基因所在染色體的“串聯(lián)”解決策略

2.1 分析問(wèn)題，提出假說(shuō)

假說(shuō)是針對(duì)特定問(wèn)題的回答，學(xué)生要確認(rèn)題目要求解決的問(wèn)題，才能提出合理的假說(shuō)。因此，對(duì)問(wèn)題展開剖析，這是應(yīng)用假說(shuō)-演繹法解決遺傳學(xué)問(wèn)題的切入點(diǎn)。

首先，筆者引導(dǎo)學(xué)生確認(rèn)題目中提出的兩個(gè)問(wèn)題：判斷性狀顯隱性關(guān)系和基因所在染色體，并將這兩個(gè)問(wèn)題細(xì)化為4個(gè)小問(wèn)題：①長(zhǎng)翅和小翅的顯隱性關(guān)系；②紅眼和棕眼的顯隱性關(guān)系；③長(zhǎng)翅和小翅基因位于常染色體還是X染色體上；④紅眼和棕眼基因位于常染色體還是X染色體上。然后，學(xué)生分析雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果，能否對(duì)以上問(wèn)題做出肯定的回答。由長(zhǎng)翅∶小翅= 3∶1可判斷長(zhǎng)翅對(duì)小翅為顯性，但無(wú)法根據(jù)雜交結(jié)果回答問(wèn)題②③④。

接著，筆者引導(dǎo)學(xué)生針對(duì)問(wèn)題②③④逐一提出假說(shuō)：

問(wèn)題：② ③ ④

假說(shuō)：顯 常 常

隱 X X

最后引導(dǎo)學(xué)生綜合考慮三個(gè)問(wèn)題，可提出多少種合理的假說(shuō)。已知兩對(duì)等位基因位于不同的染色體上，沒(méi)有“X-X-顯”和“X-X-隱”這兩種假說(shuō)，合理的假說(shuō)一共有（2×2×2-2）種，即6種，故本題答案為（6-2）種，即4種。

2.2 設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，預(yù)測(cè)結(jié)果

2.2.1 判斷性狀顯隱性關(guān)系

例1中“某同學(xué)讓一只雌性長(zhǎng)翅紅眼果蠅與一只雄性長(zhǎng)翅棕眼果蠅雜交”是判斷性狀顯隱性關(guān)系的方法。對(duì)于判斷長(zhǎng)翅和小翅的顯隱性關(guān)系來(lái)說(shuō)，這種判斷方法是自交法，即選擇表現(xiàn)型相同的兩個(gè)個(gè)體交配（♀長(zhǎng)翅×長(zhǎng)翅），若后代發(fā)生性狀分離（長(zhǎng)翅∶小翅=3∶1），則長(zhǎng)翅為顯性性狀；對(duì)紅眼和棕眼的顯隱性關(guān)系的判斷來(lái)說(shuō)，是選擇具有一對(duì)相對(duì)性狀的兩個(gè)個(gè)體交配（♀紅眼×棕眼），其中雜交后代中既有紅眼也有棕眼，無(wú)法判斷顯隱性關(guān)系，但可以判斷親本雜交類型屬于測(cè)交，親本有一只果蠅肯定是隱性純合子。因此，可以選擇雜交后代中表現(xiàn)型相同的雌雄果蠅相互交配繼續(xù)判斷紅眼和棕眼的顯隱性關(guān)系（采用自交法判斷）。

2.2.2 判斷基因所在的染色體

首先，筆者引導(dǎo)學(xué)生分析伴性遺傳的概念：如果基因位于X染色體上，性狀的遺傳總是和性別相關(guān)聯(lián)，即子代雌性和雄性個(gè)體的性狀表現(xiàn)有差異。進(jìn)而引導(dǎo)學(xué)生思考討論：（1）子代雌雄性狀表現(xiàn)差異包括哪些情況？（2）要使子代不同性別的個(gè)體出現(xiàn)不同的表現(xiàn)型，應(yīng)該選擇什么樣的親本進(jìn)行雜交？討論結(jié)果總結(jié)為表1。

表1 子代不同性別中的性狀表現(xiàn)差異及其對(duì)應(yīng)的親代基因型

通過(guò)以上分析發(fā)現(xiàn)：只有“XaXa×XAY”“XAXa×XAY”這兩種雜交組合產(chǎn)生的后代性狀表現(xiàn)與性別相關(guān)聯(lián)。由此可見(jiàn)，這兩種雜交組合就是判斷基因位于X染色體上還是常染色體上的雜交方案。在XY型和ZW型性別決定方式中，ZZ與XX為同型性染色體，但決定的性別相反；XY與ZW為異型性染色體，決定的性別也相反。為了便于學(xué)生的記憶，可將上述兩個(gè)雜交組合總結(jié)如下：

（1）同隱×異顯：即性染色體為同型的一方選擇隱性性狀，性染色體為異型的一方選擇顯性性狀。若雜交后代同型全為顯性性狀，異型全為隱性性狀，則基因在X（或Z）染色體上。

（2）同雜×異顯：即性染色體為同型的一方選擇顯性雜合子，性染色體為異型的一方選擇顯性性狀。若雜交后代同型全為顯性性狀，異型中顯性性狀和隱性性狀各占一半，則基因在X（或Z）染色體上。

表2 依據(jù)4種假說(shuō)對(duì)“♀紅眼×棕眼”雜交結(jié)果的分析

表2 依據(jù)4種假說(shuō)對(duì)“♀紅眼×棕眼”雜交結(jié)果的分析

假說(shuō) 親代基因型 子代基因型及表現(xiàn)型①紅眼對(duì)棕眼為顯性基因在常染色體上1 A a（紅眼）∶1 a a（棕眼）A a×a a 1 A a（紅眼）∶1 a a（棕眼）②紅眼對(duì)棕眼為隱性基因在常染色體上1 A a（棕眼）∶1 a a（紅眼）a a×A a 1 A a（棕眼）∶1 a a（紅眼）③紅眼對(duì)棕眼為顯性基因在X染色體上1 X A X a （紅眼）∶1 X a X a （棕眼）X A X a×X a Y 1 X A Y（紅眼）∶1 X a Y（棕眼）④紅眼對(duì)棕眼為隱性基因在X染色體上X A X a（棕眼）X a X a×X A Y X a Y（紅眼）

2.3 分析結(jié)果，得出結(jié)論

如果通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到客觀存在的結(jié)果符合依據(jù)假說(shuō)1推測(cè)的結(jié)果1，則假說(shuō)1成立，假說(shuō)1就是結(jié)論1；如果通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到客觀存在的結(jié)果符合依據(jù)假說(shuō)2推測(cè)的結(jié)果2，則假說(shuō)2成立，假說(shuō)2就是結(jié)論2。簡(jiǎn)言之，若實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)期結(jié)果1，則假說(shuō)1（結(jié)論1）成立；若實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)期結(jié)果2，則假說(shuō)2（結(jié)論2）成立。按照這種分析思路，對(duì)上述三種雜交方案結(jié)果進(jìn)行分析（見(jiàn)表3）。

表3 三種雜交方案預(yù)期結(jié)果及結(jié)論

綜合以上討論，判斷基因在X染色體還是常染色體上的方法有三種：（1）同隱×異顯；（2）同雜×異顯；（3）正反交實(shí)驗(yàn)。如果根據(jù)題意能初步確定顯隱性關(guān)系，可采用方法（1）（2）；如果不能確定顯隱性關(guān)系，可采用方法（3）。

3.觸類旁通

【例2】（2018年，全國(guó)卷Ⅰ，第32題節(jié)選）果蠅體細(xì)胞有4對(duì)染色體，其中2、3、4號(hào)為常染色體。已知控制長(zhǎng)翅/殘翅性狀的基因位于2號(hào)染色體上，控制灰體/黑檀體性狀的基因位于3號(hào)染色體上。某小組用一只無(wú)眼灰體長(zhǎng)翅雌蠅與一只有眼灰體長(zhǎng)翅雄蠅雜交，雜交子代的表現(xiàn)型及其比例如下：

表4

回答下列問(wèn)題：

（2）若控制有眼/無(wú)眼性狀的基因位于常染色體上，請(qǐng)用表4中雜交子代果蠅為材料設(shè)計(jì)一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)確定無(wú)眼性狀的顯隱性（要求：寫出雜交組合和預(yù)期結(jié)果）。

【答案】雜交組合：無(wú)眼×無(wú)眼 預(yù)期結(jié)果：若子代中無(wú)眼∶有眼= 3∶1，則無(wú)眼為顯性性狀；若子代全部為無(wú)眼，則無(wú)眼為隱性性狀。

【分析】從雜交結(jié)果來(lái)看，無(wú)眼×有眼屬于測(cè)交，由此可以判斷親本中有一方為隱性純合子，另一方必為顯性雜合子，可選擇相同表現(xiàn)型（無(wú)眼或有眼）的子代雌雄果蠅采用自交法判斷有眼和無(wú)眼的顯隱性關(guān)系。

【例3】（2016年，全國(guó)卷Ⅰ，第32題節(jié)選）已知果蠅的灰體和黃體受一對(duì)等位基因控制，但這對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系和該等位基因所在的染色體是未知的。同學(xué)甲用一只灰體雌蠅與一只黃體雄蠅雜交，子代中灰體∶黃體∶灰體∶黃體為1∶1∶1∶1。同學(xué)乙用兩種不同的雜交實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了控制黃體的基因位于X染色體上，并表現(xiàn)為隱性。請(qǐng)根據(jù)上述結(jié)果，回答下列問(wèn)題：

（2）請(qǐng)用同學(xué)甲得到的子代果蠅為材料設(shè)計(jì)兩個(gè)不同的實(shí)驗(yàn)，這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)都能獨(dú)立證明同學(xué)乙的結(jié)論。（要求：每個(gè)實(shí)驗(yàn)只用一個(gè)雜交組合，并指出支持同學(xué)乙結(jié)論的預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果）

【答案】實(shí)驗(yàn)1：

預(yù)期結(jié)果：子一代中所有的雌性都表現(xiàn)為灰體，雄性都表現(xiàn)為黃體。

實(shí)驗(yàn)2：

預(yù)期結(jié)果：子一代中所有的雌性都表現(xiàn)為灰體，雄性中一半表現(xiàn)為灰體，另一半表現(xiàn)為黃體。

【分析】題干指明“同學(xué)乙用兩種不同的雜交實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了控制黃體的基因位于X染色體上，并表現(xiàn)為隱性”，據(jù)此可確定同學(xué)甲做的雜交實(shí)驗(yàn)后代的基因型，從而選擇黃體×灰體（同隱×異顯）或者灰體×灰體（同雜×異顯）獨(dú)立證明同學(xué)乙的結(jié)論。結(jié)果預(yù)測(cè)依據(jù)“黃體的基因位于X染色體上，并表現(xiàn)為隱性”先寫出雜交親本的基因型，然后可推出子代的表現(xiàn)型。

很明顯，本文所選三道例題都涉及判斷性狀的顯隱性關(guān)系和基因所在的染色體，但不同題目的考查角度不同，例1結(jié)合遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)隱含考查“分析問(wèn)題，提出假說(shuō)”，例2和例3考查“設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，預(yù)測(cè)結(jié)果”。由此可見(jiàn)，“寫出實(shí)驗(yàn)思路、預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出結(jié)論”在歷年全國(guó)卷中屬于?？伎键c(diǎn)。在復(fù)習(xí)課的教學(xué)中，將考題中的問(wèn)題進(jìn)行合理取舍和深度挖掘，以基因型的判斷、分離定律和自由組合定律的驗(yàn)證等問(wèn)題為核心，對(duì)相關(guān)高考題和優(yōu)質(zhì)模擬題進(jìn)行分類整合，以假說(shuō)-演繹法的基本環(huán)節(jié)為內(nèi)線，環(huán)環(huán)相扣，“串聯(lián)”解決，有助于學(xué)生系統(tǒng)地掌握解決遺傳學(xué)問(wèn)題的基本方法，達(dá)到在試題訓(xùn)練中提高學(xué)生科學(xué)思維能力的目的。