施肥對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響

趙巴音那木拉，紅梅*，梁存柱，武巖，美麗，霍麗霞，劉向東，白雪原

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010021)

由于大氣中溫室氣體的排放致使全球平均溫度升高了0.76℃，預(yù)計到21世紀(jì)末將持續(xù)增加1.8～4.0℃〔1-2〕,這種空前的溫度變化必將影響全球碳循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)過程〔3〕。草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占陸地表面的三分之一，儲藏了世界上10%～30%的土壤碳，草地植被占全世界自然植被的32%。因此，土壤碳庫及其環(huán)境因子的微小變化導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)碳庫和碳通量的變化，最終影響全球碳循環(huán)。我國草原碳通量的研究主要集中在內(nèi)蒙古典型草原和青藏高原高寒草甸，并且以環(huán)境因子對其CO2通量的影響研究報道居多〔4-8〕；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)中主要研究施肥對其CO2通量的影響,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的肥料多以化肥的配施及有機(jī)肥和無機(jī)肥的配施為主，缺少單施某一種化肥對陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯效應(yīng)的影響研究，森林生態(tài)系統(tǒng)則主要集中在氮肥上〔9-12〕。施肥能提高草地生產(chǎn)力〔13〕，從而影響植物生長、改變土壤碳庫格局，也將影響草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量和全球碳循環(huán)。有關(guān)施肥對草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響報道已有〔14〕，但氮肥施入量固定在一個水平，缺少化肥的配施和氮肥施入量的大小對草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響研究?；哪菰谖覈蟹植荚趦?nèi)蒙古中西部地區(qū)，是亞洲中部特有草原類型，占據(jù)我國北方草原向荒漠過渡的生態(tài)交錯區(qū)，是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，也是我國重要的畜牧業(yè)基地。本研究通過氮磷肥的單施和配施以及氮肥的不同施入量對短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響來揭示模擬氮沉降和化肥的不同施入配方對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力(NEE)、總的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)和CO2排放(ER)的影響，為深入認(rèn)識荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量的驅(qū)動機(jī)制提供依據(jù)，并為中國草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支的精確估算以及相關(guān)碳模型參數(shù)的修正提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古包頭市達(dá)茂旗希拉穆仁草原(41°18′7.9″ N, 111°13′28.2″ E)，海拔1602 m。該地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為284 mm，且主要集中在7—9 月，蒸發(fā)量為2305 mm；年均氣溫2.5 ℃ ，≥10℃年有效積溫1985～2800℃；年均日照時數(shù)3100～3300h；無霜期120d；年均風(fēng)速4.5m·s-1，冬春季以北風(fēng)和西北風(fēng)為主，年大風(fēng)日數(shù)63d。地帶性土壤為淡栗鈣土。植被建群種為短花針茅(Stipabreviflora)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)地設(shè)在地勢平緩、植被物種組成相對均勻的圍欄樣地內(nèi)。試驗(yàn)共設(shè)置5個施化肥處理和1個對照處理：1)施NP肥621.14kg·hm-2(標(biāo)記為NP)；2)施P肥406.87kg·hm-2(P，10gP·m-2)；3)施N肥214.27kg·hm-2(N10，10gN·m-2)；4)施N肥107.28kg·hm-2(N5，5gN·m-2)；5)施N肥53.64kg·hm-2(N2.5，2.5gN·m-2)；未施肥處理作為對照(CK)。每個處理設(shè)5個重復(fù)，共計30個6×6m2的小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，區(qū)組之間設(shè)2m過道。參照養(yǎng)分網(wǎng)絡(luò)：全球協(xié)作研究(Nutrient Network: A Global Research Cooperative)，本研究中NP質(zhì)量比為1∶1，其中N和P的肥料配比用量為：尿素214.27kg·hm-2(N=N10水平，10gN·m-2)，重過磷酸鈣406.87kg·hm-2(10g P·m-2)。將年施肥量平均分4份，在生長季的5月1日、6月1日、7月1日和8月1日將化肥溶于水后均勻地撒在地表。試驗(yàn)從2013年開始施肥，至2014年末共施肥8次。

1.3 測定方法

生態(tài)系統(tǒng)氣體交換(CO2和水分通量)的測定是采用一個自制大葉室(0.5m×0.5m×0.5m)，為了葉室內(nèi)氣體在最短的時間內(nèi)盡量混合均勻，葉室內(nèi)部固定了兩個小型風(fēng)扇，同時也可以達(dá)到葉室內(nèi)部溫度的均勻一致的效果，有利于交換氣體的測定。測定時把葉室和LI-6400(IRGA；LI-6400，LI-Cor，Lincoln，NE，USA)進(jìn)行連接，把葉室放置在地表固定好的鋁合金框上，并在連接處倒入適量水達(dá)到密封效果，再開啟LI-6400進(jìn)行測定。本研究根據(jù)召河當(dāng)?shù)氐臍夂蛱卣?，每個樣點(diǎn)每次測定的時間為120秒，每10秒自動記錄一次CO2濃度和水分通量數(shù)值，并根據(jù)時間序列和CO2濃度和水分通量值可以計算出凈生態(tài)系統(tǒng)交換量(NEE)和生態(tài)系統(tǒng)蒸散量(ET)。接下來拿起葉室使其內(nèi)部氣體擴(kuò)散，溫度與大氣溫度達(dá)一致后，重新放置在鋁合金框上并用黑色布遮蓋葉室創(chuàng)造避光條件，再按上述方法測定120秒，記錄的CO2濃度數(shù)據(jù)和時間序列計算得出生態(tài)系統(tǒng)呼吸值(ER)?？偟纳鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)是NEE和ER之差。文中負(fù)的NEE表示凈碳的吸收固定，正值表示碳的釋放。每年的植物生長旺盛期(8月上旬)進(jìn)行氣體交換的日動態(tài)測定，每2小時進(jìn)行一次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS9.0(SAS Institute Inc.，2002，Cary， NC)軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，運(yùn)用兩因素方差分析法(Two-way ANOVAs)分析不同施肥處理對CO2通量的差異性作用，同時采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD最少顯著差異法檢驗(yàn)不同施肥處理間CO2通量。Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對生態(tài)系統(tǒng)CO2通量生長季季節(jié)動態(tài)的影響

從不同施肥處理CO2通量的季節(jié)變化(圖1)看，短花針茅荒漠草原CO2通量具有明顯的季節(jié)變化，各施肥處理的季節(jié)變化與對照區(qū)(CK)基本一致，施肥未改變荒漠草原CO2通量的特征。各處理的CO2通量季節(jié)變化與溫度和土壤含水量季節(jié)變化趨勢較相近。植物生長季初期(本研究從2013年6月開始)，生態(tài)系統(tǒng)CO2通量隨著溫度的升高而逐漸增加；生長中期(7—8月)生態(tài)系統(tǒng)CO2通量出現(xiàn)了兩次峰值，這主要由于7月16日生態(tài)系統(tǒng)CO2通量出現(xiàn)較低值所致。8月9日—21日為植物生長旺盛期，此時生態(tài)系統(tǒng)CO2通量達(dá)到最高峰值。隨著溫度的降低(生長季后期9—10月)CO2通量也隨之減少。

植物生長季初期，施NP肥處理的NEE、ER、GEP最高，與其他各處理間呈顯著差異(P<0.05)；P肥處理的NEE和GEP與CK處理間無顯著差異(P>0.05)，ER顯著高于CK處理(P<0.05)；3個不同梯度的N肥處理NEE、ER、GEP均與CK處理間無顯著差異(P>0.05)，三者CO2通量的大小關(guān)系為N10>N5>N2.5。

植物生長季中期(7—8月，除7月16)，各處理的NEE和GEP大小關(guān)系為NP>N5>N10>P>N2.5>CK，施NP肥小區(qū)的NEE和GEP與其他處理間呈顯著差異(P<0.05)，N2.5處理和P肥處理與CK處理間無顯著差異(P>0.05)，N5和N10處理與CK處理間也呈顯著差異(P<0.05)；各處理的ER大小關(guān)系為NP>N10>N5>N2.5>P>CK，其中NP處理與CK處理間呈顯著差異(P<0.05)，其他處理均與CK處理無顯著差異(P>0.05)。

植物生長后期(9—10月)，NP肥處理的NEE和GEP為最高，CK處理為最低，3個N肥處理的NEE和GEP大小關(guān)系為N10>N5>N2.5，P肥處理的NEE和GEP高于N2.5和CK處理，但除了NP肥處理外其他各施肥處理的NEE和GEP均與CK處理間無顯著差異(P>0.05)；各處理的ER之間均無顯著差異(P>0.05)。

圖1 不同施肥處理生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的生長季季節(jié)動態(tài)Fig. 1 The seasonal dynamics of ecosystem CO2 flux in the growing season

2.2 施肥對生態(tài)系統(tǒng)CO2通量日變化的影響

短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量具有明顯的日變化特征(見圖2)，CK處理和各施肥處理CO2通量的日變化趨勢基本相同，施肥未改變荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日變化特征。短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量隨著光照強(qiáng)度的增加和溫度的升高而逐步增強(qiáng)，在10∶00—12∶00時NEE和GEP達(dá)到最高吸收峰值，下午16∶00—18∶00時NEE和GEP出現(xiàn)最低值。各時間段NP肥處理的NEE和GEP值最高，其次為N肥處理，CK處理為最低；從7∶00到16∶00，各施肥處理(除N2.5小區(qū))的NEE和GEP均顯著高于CK處理(P<0.05)，施P肥處理的NEE和GEP在各施肥處理中最低。各處理ER最高值出現(xiàn)在溫度較高的10∶00—14∶00之間，這是由于較高的溫度增強(qiáng)了土壤微生物的活動，從而增加了土壤呼吸速率，致使生態(tài)系統(tǒng)呼吸增加；在該時間段內(nèi)施NP肥處理的ER值最高，3個N肥梯度的ER值大小為N10>N5>N2.5，CK處理最低，但與其他各施肥處理間無顯著差異(P>0.05)。各處理ER最低值出現(xiàn)在01∶00—03∶00之間。

圖2 不同施肥處理生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日變化Fig.2 The daily dynamics of ecosystem CO2 flux

2.3 施肥對生長季平均和日平均CO2通量的影響

從圖3-a看出，短花針茅荒漠草原生長季平均生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量(NEE)和日均凈碳交換量(NEE)在各處理均表現(xiàn)為負(fù)吸收(碳匯)，各施肥處理的生長季平均NEE和日均NEE均高于CK處理，施肥增加了短花針茅荒漠草原凈碳交換量(即固碳量)。其中，施NP肥處理的凈碳交換量為最高，生長季平均NEE比CK處理增加128%的固碳量，日平均NEE比CK處理增加74%的固碳量，顯著增加了荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量(P<0.05)；其他施肥處理的生長季平均NEE和日平均NEE的大小均表現(xiàn)為N10≈N5>P>N2.5，與CK處理間無顯著差異(P>0.05)。從圖3-b和3-c也看出，CK處理的生長季平均和日均生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)值以及生長季平均和日均總的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)最低。其中，施NP肥處理的ER和GEP最高，且與CK處理間呈顯著差異(P<0.05)，表明施NP肥顯著增加了荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)呼吸和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力；其他各施肥處理的生長季平均和日平均ER和GEP大小也表現(xiàn)為N10≈N5>P>N2.5，與CK處理間無顯著差異(P>0.05)。

a b c

圖3 不同施肥處理的生長季平均和日均CO2通量Fig.3 The daily and seasonal mean of ecosystem CO2 flux

2.4 土壤5cm溫度和0～10cm含水量對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響

表1顯示了短花針茅荒漠草原生長季內(nèi)土壤5cm溫度和0～10cm含水量與各處理NEE、GEP和ER的關(guān)系。由表可以看出，短花針茅荒漠草原NEE、GEP和ER與土壤0～10cm含水量之間呈正相關(guān)關(guān)系，且各處理的擬合模型均符合二次回歸模型。其中，各處理的NEE和GEP與土壤0～10cm含水量之間的相關(guān)系數(shù)均大于ER與土壤0～10cm含水量之間的相關(guān)系數(shù)，且施NP肥處理的NEE和GEP與土壤0～10cm含水量之間呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，施P肥處理的NEE和GEP與土壤0～10cm含水量之間的相關(guān)系數(shù)高于CK處理，其他處理的相關(guān)系數(shù)均小于CK處理。

由表1中各處理NEE、GEP和ER與土壤溫度的相關(guān)性看出，短花針茅荒漠草原NEE、GEP和ER與土壤溫度之間也呈現(xiàn)出二次回歸關(guān)系。但NEE和GEP與土壤溫度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而ER與土壤溫度之間呈正相關(guān)關(guān)系；且各處理ER與土壤溫度之間的相關(guān)系數(shù)均高于NEE和GEP與土壤溫度之間的相關(guān)系數(shù)。表明生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度較敏感，溫度的升高促進(jìn)了植物的呼吸作用，從而減少了植物的光合產(chǎn)物，最終導(dǎo)致了總的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的降低。

表1 不同施肥處理的CO2通量與土壤5cm溫度和0～10cm含水量之間的相關(guān)性Table 1 Therelationships between ecosystem CO2 flux with soil temperature in 5cm and soil water content in 0 -10cm layer

注：*表示在P<0.05水平下呈顯著相關(guān)

2.5 不同施肥處理下短花針茅荒漠草原NEE、GEP和ER的相互關(guān)系

不同施肥處理下短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生長季NEE、GEP和ER的相互關(guān)系見表2。由表可以看出，GEP與NEE之間的相關(guān)性高于GEP與ER和NEE與ER之間的相關(guān)性，GEP與NEE之間(除NP處理外)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，GEP和ER之間(除NP處理外)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，NEE與ER之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。表明，總的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的提高增強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)固碳能力和生態(tài)系統(tǒng)呼吸，而且凈固碳量的增加大于CO2的排放。即，雖然生長季生態(tài)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)烈，但整體的生態(tài)系統(tǒng)是個碳吸收過程(碳匯)。從不同施肥處理之間的變化看，施肥未改變短花針茅荒漠草原NEE、GEP和ER之間的相互關(guān)系。

表2 各處理生態(tài)系統(tǒng)NEE、GEP和ER的相關(guān)關(guān)系Table 2 Therelationships between ecosystem NEE, GEP and ER Values

注：*表示在P<0.05水平下有顯著相關(guān)；**表示在P<0.01水平下有極顯著相關(guān)

3 討論

土壤溫度和含水量都是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要因素。有研究表明，土壤含水量在一定條件下，碳交換量與土壤溫度之間有顯著相關(guān)關(guān)系，在兩端的溫度和水分條件下碳交換量可受到抑制〔15〕。本研究中7月16日的土壤溫度達(dá)到當(dāng)年最高峰值(32.88℃)，土壤含水量又處于生長季最低水平，從而影響了生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量，使整個生長季生態(tài)系統(tǒng)CO2通量出現(xiàn)了兩次峰值，最高峰值出現(xiàn)在植物生長旺盛期8月。該結(jié)果與郝彥賓等〔16〕在羊草草原、薛紅喜等〔8〕在克氏針茅草原上的生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的研究所得結(jié)果一致。楊娟等〔17〕對克氏針茅草原碳通量的研究中得出，克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日變化呈單峰吸收特征，碳吸收峰值出現(xiàn)在11∶00左右。本研究中，各施肥處理下短花針茅荒漠草原的生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日最高峰值均出現(xiàn)在10∶00—12∶00，與楊娟等得出的時間范圍相似。

植物是草原生態(tài)系統(tǒng)的主要碳匯來源，施肥作為改善植物生長的有效措施，對提高植物的固碳有明顯的作用。本研究中，施肥未改變短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日變化和季節(jié)變化規(guī)律，但N肥和P肥配施顯著提高了短花針茅荒漠草原日平均和生長季平均NEE、GEP和ER。而單施N肥或P肥對短花針茅荒漠草原日平均和生長季平均NEE、GEP和ER未產(chǎn)生顯著變化。余喜初〔18〕等在稻田生態(tài)系統(tǒng)凈碳匯效應(yīng)的研究中也得出相似結(jié)論。這主要是由于氮磷配施可彌補(bǔ)單施其中一種肥料而引起的某些營養(yǎng)成分下降的弊端，使植物生物量提高〔19〕，從而提高了生態(tài)系統(tǒng)CO2通量。單施N肥的三個梯度中N2.5(53.64kg/hm2)的生態(tài)系統(tǒng)CO2通量最小，N10(214.27kg/hm2)和N5(107.28kg/hm2)的生態(tài)系統(tǒng)CO2通量相近。因?yàn)樵谝欢ㄏ薅葍?nèi)，增加化肥的投入量可以促進(jìn)植物的生長，進(jìn)而增加植物的固碳量。但是當(dāng)化肥使用量超過植物生長的需求時，增加的化肥對植物生長的促進(jìn)作用將減弱或不明顯，同時也表現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的凈碳匯效應(yīng)上。本研究中N5水平是增加荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳匯效應(yīng)的合理施入量。因此，化肥的合理施用能有效提高荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳匯效應(yīng)。

4 結(jié)論

1)施肥未改變短花針茅荒漠草原CO2通量的日變化和季節(jié)變化規(guī)律。

2)氮磷肥的配施能有效提高短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量；N5(107.28kg/hm2)的氮肥施入量是增加荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳匯效應(yīng)的最佳施氮量。

3)在荒漠草原，土壤0～10cm含水量是影響生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量和總的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要環(huán)境因子，溫度是影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要環(huán)境因子。