脫落酸

許洪琳 王純

1、脫落酸的結(jié)構(gòu)與功能

ABA（Abscisic acid， ABA）是一類含有一個15碳的倍半萜烯化合物的植物激素。參與對干旱和高鹽度等環(huán)境脅迫的反應(yīng)，是脅迫耐受性所必需的激素。脫落酸是脫水后重新合成的，其產(chǎn)生在葉、休眠芽、成熟種子中，通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。脫落酸可抑制生長，促進(jìn)器官脫落、促進(jìn)休眠。脅迫會導(dǎo)致植物細(xì)胞和植株整體在生理生化、分子等水平產(chǎn)生一系列的變化和響應(yīng)。鹽堿、干旱、低溫會導(dǎo)致植物水分散失，缺水時促進(jìn)氣孔關(guān)閉。滲透脅迫會促使植物激素脫落酸合成，ABA誘導(dǎo)下游抗逆基因的表達(dá)如rab18、kin1和rd29B的表達(dá)，并產(chǎn)生適應(yīng)性生理生化反應(yīng)[1]。脫落酸含量的增加反應(yīng)了植物抵抗逆境的能力。

2、脫落酸的生物合成與分解代謝

脫落酸的生物合成的途徑主要通路有類萜途徑、類胡蘿卜素途徑。類萜途徑即三個異成烯單位聚合成C15前體法呢基焦磷（FPP），由FPP經(jīng)環(huán)化和氧化直接形成15碳的ABA。類胡蘿卜素途徑即先由甲羥戊酸（MVA）聚合成C40前體類胡蘿卜素，再由類胡蘿卜素裂解成C15的化合物如黃質(zhì)醛（XAN），最后由XAN轉(zhuǎn)變成ABA。現(xiàn)在越來越多的證據(jù)表明高等植物主要以類胡蘿卜素途徑合成ABA。

脫落酸（ABA）的生物合成的第一步中ABA1編碼單拷貝玉米黃質(zhì)環(huán)氧酶（ZEP）。葉綠體和根質(zhì)體中存在高水平的ZEP，在葉綠體中ZEP存在于類囊體薄膜和基質(zhì)中。紫花苜蓿玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶基因的過表達(dá)提高了轉(zhuǎn)基因煙草對弱光的耐受性。AtABA2編碼ABA生物合成期間參與黃質(zhì)醛轉(zhuǎn)化為脫落醛的胞質(zhì)短鏈脫氫酶（TAIR）。AtABA3編碼鉬輔因子硫化酶（LOS5）。參與ABA-醛轉(zhuǎn)化為ABA，這是脫落酸（ABA）生物合成的最后一步。擬南芥ABA3基因編碼鉬輔因子硫化酶，調(diào)節(jié)冷脅迫和滲透脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。AtABA4 編碼新黃素生物合成需要的酶，是脫落酸生物合成的中間步驟。9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶是脫落酸生物合成中的關(guān)鍵酶，由NCED2、NCED3、NCED5、NCED6和NCED9編碼。NCED3在響應(yīng)水分虧缺的ABA合成調(diào)節(jié)中起主要作用，NCED5與NCED3一起有助于ABA合成，響應(yīng)植物生長和水分脅迫耐受性。ABA醛氧化酶AAO是催化脫落酸生物合成的最后一步，將脫落醛轉(zhuǎn)化為脫落酸。AAO3基因已被證明是編碼的醛氧化酶的主要基因，在脅迫條件下參與葉片中的ABA生物合成。醛氧化酶由AAO1-AAO4四個基因編碼，在脅迫條件下AAO3已被證明是主要的醛氧化酶（AAO）合成基因參與葉片中的ABA生物合成。

ABA的分解代謝有羥基化和糖基化兩種方式：

（1）羥基化中，ABA分子中環(huán)結(jié)構(gòu)的C-7'、C-8'和C-9'的甲基羥基化產(chǎn)生3種不同生物活性的代謝物，其中C-8' 是主要羥基化位點。基因CYP707A1-CYP707A4編碼細(xì)胞色素 P450單加氧酶，參與ABA分解代謝。CYP707A3主要在維管組織中表達(dá)，并調(diào)節(jié)葉片中ABA的總量。分析表明，突變的CYP707A3基因的破壞導(dǎo)致更多的耐旱性，而過表達(dá)導(dǎo)致蒸騰速率增加和耐旱性降低。C-8'甲基羥基化代謝物經(jīng)過環(huán)化作用后轉(zhuǎn)變成相酸（PA），然后通過進(jìn)步的反應(yīng)轉(zhuǎn)變成無活性的終產(chǎn)物二氫相酸（DPA）。

（2）糖基化中，ABA和羥基ABA均能夠與葡萄糖發(fā)生綴合。ABA分子中的C-1羥基和不同的化學(xué)物質(zhì)結(jié)合而形成不同的結(jié)合體，在ABA轉(zhuǎn)葡萄糖基酶催化產(chǎn)生無活性ABA-葡萄糖（ABA-GE）綴合物。

3、脫落酸在植物體內(nèi)的運輸

葉中可通過韌皮部途徑輸送根部，然后進(jìn)入木質(zhì)部重新到達(dá)地上部，即內(nèi)源可在體內(nèi)再循環(huán)。老葉因其水導(dǎo)阻力大和氣孔調(diào)節(jié)能力差而最易失去膨壓，因此最有可能成為葉中ABA的主要來源。干早脅迫會使植物體內(nèi)ABA含量上升，進(jìn)而使得葉片的氣孔關(guān)閉，以減少水分的喪失，而脫落酸（ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是植物中干早脅迫的核心信號通路。

4、脫落酸的感知及信號傳導(dǎo)

ABA積累的問題也就是ABA信號起源問題，因此揭示ABA信號起源的機(jī)制或者說研究逆境ABA積累的機(jī)制是整個植物抗逆理論研究中最重要的問題之一。接受和傳導(dǎo)信號受體復(fù)合物RCARPYR/PYLS在 2009 年被分離確定[2]。這一發(fā)現(xiàn)不僅為驗證現(xiàn)有假說提供了新的途徑，同時也有助于形成新的研究思路。磷酸化去磷酸化可以調(diào)節(jié)蛋白活性，研究發(fā)現(xiàn)胞質(zhì)ABA受體激酶1（CARK1）可磷酸化RCARPYR/PYLS增強對PP2Cs的抑制作用，導(dǎo)致ABA信號的激活。而SnRK2s被認(rèn)為是通過釋放PP2Cs來自動激活A(yù)BA。而SnRK2s被認(rèn)為是通過釋放PP2Cs來自動激活A(yù)BA。脫落酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉似乎是由保衛(wèi)細(xì)胞膜上的離子通道介導(dǎo)的。揭示ABA信號傳到和CO2感知以及水分之間的聯(lián)系，進(jìn)而了解植物生長和水管理系統(tǒng)將成為未來十年的挑戰(zhàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1]L?ng V，Palva E T，The expression of a rab-related gene， rab18， is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.[J] .Plant Mol Biol， 1992， 20： 951-62.

[2]Ma Y， Szostkiewicz I， Korte A， et al. Regulators of PP2Cphosphatase activity function as abscisic acid sensors [J]. Science 2009， 324：1064-1068.

許洪琳? 遼寧師范大學(xué)

王? 純? 國家海洋局大連海洋環(huán)境監(jiān)測中心站