寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物枯落物分解特征及其影響因素

趙 娟， 劉佳楠， 常海濤， 張安寧， 陳 蔚， 劉任濤

(寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 銀川 寧夏 750021)

枯落物分解作為養(yǎng)分歸還土壤的重要形式，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)作用巨大[1]。在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，枯落物分解是草地“自肥”機(jī)制和物質(zhì)循環(huán)的重要過(guò)程，成為土壤養(yǎng)分循環(huán)鏈條的重要環(huán)節(jié)[2]。植物枯落物分解可以加速土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，有利于退化草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的有效恢復(fù)[3]。同時(shí)，明確植物枯落物分解后的殘存情況，有助于了解牧草累積量及其利用[4]。目前，利用網(wǎng)孔分解袋法分析不同類(lèi)群土壤動(dòng)物對(duì)枯落物的分解作用，是研究枯落物分解過(guò)程普遍采用的方法[5]。所以，基于網(wǎng)孔分解袋法研究荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物枯落物分解特征及影響因素，對(duì)于揭示荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程及循環(huán)機(jī)制均具有重要意義。

目前，關(guān)于枯落物分解的研究主要集中在森林[6]、草地[7]和沙地[8]等方面。施妍等[6]通過(guò)研究大老嶺自然保護(hù)區(qū)日本落葉松林枯落物分解及養(yǎng)分釋放發(fā)現(xiàn)，枯落物分解和養(yǎng)分釋放速率均表現(xiàn)為針闊混交林>日本落葉松純林。魏曉鳳[7]通過(guò)對(duì)松嫩草地不同放牧強(qiáng)度下植物物種枯落物分解變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)一年生植物枯落物的分解率表現(xiàn)為：虎尾草(Chlorisvirgate)>狗尾草(Setariaviridis)，多年生植物枯落物分解率表現(xiàn)為全葉馬蘭(Kalimerisintertifolia)>羊草(Leymuschinensis)>拂子茅(Calamagrostisepigeios)>蘆葦(Phragmitisaustralis)>牛鞭草(Hemarthriasibirica)。羅永清等[8]研究了科爾沁沙地3種一年生草本植物枯落物分解率，發(fā)現(xiàn)地表枯落物的分解率顯著低于地下枯落物，且隨著埋深增加地下枯落物分解率有增加趨勢(shì)。不同降水格局下狗尾草和黃蒿(Artemisiahalodendron)地上枯落物和0～10 cm埋深下存在顯著差異性，而尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)僅地上枯落物在不同降水格局下的分解率具有顯著差異性。在寧夏荒漠草原，李學(xué)斌等[3]研究了荒漠草原4種枯落物分解率，發(fā)現(xiàn)螺形花亞科甘草群落(Glycyrrhizauralensis)>禾本科賴(lài)草群落和蒙古冰草群落(Agropyroncrisatum)>菊科黑沙蒿群落(Artemisiadesertorum)。綜合分析表明，不同處理植物枯落物分解過(guò)程不同[2]。但是，基于網(wǎng)孔分解袋法研究寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)種植物枯落物分解過(guò)程，報(bào)道較少。

胡枝子和賴(lài)草是寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中的2種優(yōu)勢(shì)植物，是該研究樣地中重要的牧草部分，在該生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中扮演著重要的角色。通常在自然狀態(tài)下，2種植物枯落物混合在一起發(fā)生分解。當(dāng)不同種類(lèi)枯落物混合時(shí)，會(huì)對(duì)枯落物物理和化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生影響[9]。由于淋溶或微生物作用，養(yǎng)分或某些次生代謝物質(zhì)可能在枯落物間發(fā)生轉(zhuǎn)移，影響分解者的豐度和活性[10-11]。這些變化均會(huì)使混合物枯落物分解不同于單種枯落物分解[12]。也有研究發(fā)現(xiàn)，植物物種多樣性增加并未導(dǎo)致枯落物分解率與預(yù)期值之間的差異[13]。鑒于此，本研究選擇寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物賴(lài)草、胡枝子及其混合物枯落物為研究對(duì)象，采用網(wǎng)孔分解袋法研究不同種植物枯落物分解率變化特征，同時(shí)測(cè)定了氣溫等環(huán)境指標(biāo)，旨在揭示荒漠草原不同優(yōu)勢(shì)植物枯落物分解規(guī)律及其影響因素，為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)草地管理利用、恢復(fù)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣境內(nèi)東北部10 km處(37°49' N，107°30' E)，研究樣地為自然恢復(fù)的沙質(zhì)草地類(lèi)型。該區(qū)屬于中溫帶半干旱區(qū)，年均氣溫7.7℃，最熱月(7月)平均氣溫22.4℃，最冷月(1月)平均氣溫-8.7℃；積溫2 751.7℃。年降水量289 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大；年蒸發(fā)量2 710 mm。年無(wú)霜期120 d。年均風(fēng)速2.8 m·s-1。

該區(qū)地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土，淡灰鈣土；非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土，鹽堿土和草甸土等，其中風(fēng)沙土在中北部分布廣泛。研究樣地土壤為風(fēng)沙土，土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。地表植被主要包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、胡枝子(L.bicolor)、賴(lài)草(L.secalinus)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)和牛枝子(Lespedezapotaninii)等。

1.2 研究方法

1.2.1枯落物樣品采集與布設(shè) 于2016年10月，在研究樣地中，采用樣方法(50 cm×50 cm)，用剪刀齊地面采集賴(lài)草和胡枝子2種優(yōu)勢(shì)植物，帶回實(shí)驗(yàn)室置于65℃下烘干至質(zhì)量恒定，以調(diào)查自然條件下賴(lài)草和胡枝子地上枯落物生物量分布特征及二者混合物比例。然后，依據(jù)分解袋規(guī)格(10 cm×10 cm)、樣方面積以及枯落物地上生物量分布特征，得出分解袋中枯落物質(zhì)量為6 g。

將上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右，將賴(lài)草、胡枝子(胡枝子為枝和葉均勻的混合物，保證分解袋中比例一致)及二者混合物分別稱(chēng)量6 g，裝入網(wǎng)孔大小為4 mm、2 mm和0.01 mm 3種型號(hào)的網(wǎng)孔分解袋中[14](4 mm網(wǎng)孔允許全部土壤動(dòng)物進(jìn)入?yún)⑴c枯落物分解，2 mm網(wǎng)孔只允許中小型土壤動(dòng)物進(jìn)入?yún)⑴c枯落物分解，0.01 mm網(wǎng)孔僅允許微生物進(jìn)入?yún)⑴c枯落物分解)，為了防止枯落物損失，貼近地表的枯落物網(wǎng)孔為0.01 mm。其中，混合物枯落物按照賴(lài)草和胡枝子4:3來(lái)稱(chēng)量(參考樣方中自然狀態(tài)下賴(lài)草和胡枝子的地上生物量比例)。每種網(wǎng)孔分解袋有3個(gè)重復(fù)。

首先，在各個(gè)分解袋內(nèi)放入刻有編碼的標(biāo)簽，做好記錄。然后，將分解袋按9行×15列方式平鋪至研究樣地中，枯落物網(wǎng)袋之間的間隔為10 cm，總共鋪設(shè)分解袋135個(gè)。自分解袋布設(shè)之日起，分別于0 d(2016年10月初)、70 d(2016年12月中旬)、140 d(2017年3月初)、210 d(2017年5月中旬)、280 d(2017年7月初)5個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行取樣。每次取樣27袋(3種處理×3種網(wǎng)孔×3個(gè)重復(fù))。

1.2.2枯落物樣品收集與處理 每次取分解袋時(shí)，首先用毛筆小心刷除粘附在分解袋表面的沙土，將枯落物分解袋裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室。其次，取出分解袋中枯落物樣品，去除沙粒等雜質(zhì)后置于65℃下烘干至恒重，記錄干重。最后，將樣品粉碎用于測(cè)定灰分和木質(zhì)素含量。

枯落物灰分含量(%)采用高溫灼燒法測(cè)定；木質(zhì)素含量(%)采用Van Soest改進(jìn)的范式法測(cè)定[15]。

1.2.3土壤樣品采集與分析及氣象資料搜集 將分解袋下0～10 cm土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，采用烘干法測(cè)定土壤含水量(%)。降水量(mm)及大氣溫度(℃)數(shù)據(jù)采集于鹽池縣氣象局2016—2017年的氣象資料。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

枯落物分解率(D)計(jì)算公式為：

D=(M0-Mt)/M0

(1)

Olsen指數(shù)衰減模型表征了枯落物分解的時(shí)變過(guò)程，即分解過(guò)程中枯落物殘留量是時(shí)間的函數(shù)，可以來(lái)模擬枯落物分解50%和95%需要的時(shí)間。計(jì)算公式如下：

Mt=M0e-kt

(2)

式中，M0為枯落物初始質(zhì)量，Mt為當(dāng)次枯落物殘留量，t為分解時(shí)間，并據(jù)此計(jì)算枯落物分解至50%和95%的時(shí)間t0.5和t0.95。K為分解率常數(shù)，K值越大，枯落物的分解越快[16]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 22.0完成。用單因素方差分析(one way-ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)多重比較，來(lái)分析不同網(wǎng)孔分解袋和不同處理植物枯落物分解率之間的顯著差異性。采用Pearson相關(guān)系數(shù)來(lái)計(jì)算枯落物分解率與環(huán)境因素的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因素與枯落物化學(xué)特征

從圖1 A和圖1 B可以看出，隨著降雨量和溫度的增加，3種優(yōu)勢(shì)植物種枯落物的土壤含水量亦增加。僅在210 d時(shí)，雖然降雨量增加，但是土壤含水量卻低于0 d和70 d。

從圖1 C可以看出，隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)，3種優(yōu)勢(shì)植物枯落物的木質(zhì)素亦呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，且在同一時(shí)間，均表現(xiàn)為胡枝子枯落物木質(zhì)素含量顯著高于混合物枯落物木質(zhì)素含量和賴(lài)草枯落物木質(zhì)素含量(P<0.05)。

圖1 環(huán)境因素與枯落物化學(xué)性質(zhì)Fig.1 Environmental parameters and litter chemical property注：Ⅰ=賴(lài)草枯落物，Ⅱ=胡枝子枯落物，Ⅲ=混合物枯落物。不同小寫(xiě)字母表示不同枯落物在同一時(shí)間點(diǎn)的顯著差異性Note:Ⅰ= L. secalinus litter,Ⅱ= L. bicolor litter,Ⅲ= mixture litter. Different lowercase letters represent significant differences of different plant litter at the same time at the 0.05 level

2.2 4 mm網(wǎng)孔分解袋中植物枯落物分解率

從圖2可以看出，胡枝子和混合物枯落物分解率均表現(xiàn)為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到280 d呈波動(dòng)變化，在不同時(shí)間點(diǎn)之間無(wú)顯著差異性。但是，賴(lài)草與胡枝子及混合物枯落物分解過(guò)程存在顯著差異性。賴(lài)草枯落物分解率表現(xiàn)為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到210 d間波動(dòng)變化，但210 d之后又顯著增加(P<0.05)。

在70 d、140 d和210 d，不同處理間植物枯落物分解率均存在顯著差異性(P<0.05)，均表現(xiàn)為混合物最高，胡枝子居中，賴(lài)草最低。在280 d時(shí)，3種處理間植物枯落物分解率無(wú)顯著差異性。

圖2 4 mm網(wǎng)孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.2 Decomposition rate of plant litter in 4-mm-mesh litterbag with the time注：Ⅰ=混合枯落物，Ⅱ=賴(lài)草枯落物，Ⅲ=胡枝子枯落物。小寫(xiě)字母、帶方框的小寫(xiě)字母、帶下劃線(xiàn)的小寫(xiě)字母分別表示不同時(shí)間點(diǎn)之間胡枝子、賴(lài)草、混合物枯落物分解率變化的顯著差異性。*表示同一種網(wǎng)孔分解袋同一時(shí)間內(nèi)不同物種枯落物的顯著變化，下同Note:Ⅰ= mixture litter,Ⅱ= L. secalinus litter,Ⅲ= L. bicolor litter. Different lowercase letters without marks,within box,and with underline represent significant differences of the decomposition rate in L. bicolor,L. secalinus,and their mixture with time at the 0.05 level,the same as below

2.3 2 mm網(wǎng)孔分解袋中植物枯落物分解率

從圖3可以看出，賴(lài)草和混合物枯落物分解率均表現(xiàn)為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到210 d間波動(dòng)變化，但210 d之后又顯著增加(P<0.05)。胡枝子枯落物分解率表現(xiàn)為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到280 d呈波動(dòng)變化，在不同時(shí)間點(diǎn)之間無(wú)顯著差異性。

在70 d、210 d和280 d，不同處理間植物枯落物分解率均存在顯著差異性(P<0.05)。在70 d和210 d時(shí)，植物枯落物分解率均表現(xiàn)為混合物最高，胡枝子居中，賴(lài)草最低。但在280 d時(shí)，表現(xiàn)混合物最高，賴(lài)草居中，胡枝子最低。

比較4 mm和2 mm網(wǎng)孔間植物枯落物分解率變化發(fā)現(xiàn)，隨分解時(shí)間變化，賴(lài)草和胡枝子枯落物分解率2種網(wǎng)孔間呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，但混合物枯落物分解率變化趨勢(shì)2種網(wǎng)孔間差異較大。70 d和210 d時(shí)，2種網(wǎng)孔間植物枯落物分解率均表現(xiàn)為混合物最高，胡枝子居中，賴(lài)草最低。但是，在140 d和280 d時(shí)，3種處理間植物枯落物分解率分布格局在2種網(wǎng)孔間存在顯著差異性(P<0.05)。

圖3 2 mm網(wǎng)孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.3 Decomposition rate of plant litter in 2-mm-mesh litterbag with the time

2.4 0.01 mm網(wǎng)孔分解袋中植物枯落物分解率

從圖4可以看出，0 d到70 d，3種處理植物枯落物分解率均表現(xiàn)為顯著增加(P<0.05)，而70 d到280 d，3種處理間植物枯落物分解率變化趨勢(shì)差異較大。賴(lài)草枯落物分解率在70 d到280 d之間無(wú)顯著差異性。但胡枝子枯落物分解率表現(xiàn)為210 d和280 d顯著高于70 d(P<0.05)，140 d時(shí)居中?；旌衔锟萋湮锓纸饴时憩F(xiàn)為70 d到210 d波動(dòng)變化，而210 d之后顯著增加(P<0.05)。

僅在210 d和280 d，不同處理間植物枯落物分解率存在顯著差異性(P<0.05)，而其他時(shí)間點(diǎn)不同處理間植物枯落物分解率無(wú)顯著差異性。210 d時(shí)，植物枯落物分解率表現(xiàn)為胡枝子最高，混合物居中，而賴(lài)草最低。280 d時(shí)，植物枯落物分解率表現(xiàn)為混合物最高，胡枝子居中，賴(lài)草最低。

比較4 mm、2 mm和0.01 mm網(wǎng)孔間植物枯落物分解率變化發(fā)現(xiàn)，隨分解時(shí)間變化，賴(lài)草和胡枝子枯落物分解率在0.01 mm網(wǎng)孔和其余2種網(wǎng)孔間變化趨勢(shì)均差異較大，但混合物枯落物在4 mm網(wǎng)孔和其余2種網(wǎng)孔間間變化趨勢(shì)均差異較大。僅在210 d，3種網(wǎng)孔內(nèi)不同處理植物枯落物分解率間均存在顯著差異性，并且3種處理植物枯落物分解率分布格局和網(wǎng)孔大小密切相關(guān)，但其余時(shí)間點(diǎn)3種網(wǎng)孔間植物枯落物分解率變化特征均存在較大差異。

圖4 0.01 mm網(wǎng)孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.4 Decomposition rate of plant litter in 0.01-mm-mesh litterbag with the time

2.5 植物枯落物衰減模型

從表1可以看出，該模型能夠較好的詮釋荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物枯落物分解動(dòng)態(tài)(P<0.05)。不同處理植物枯落物在同一網(wǎng)孔中分解50%和95%所需時(shí)間亦呈現(xiàn)出差異性。在4 mm網(wǎng)孔中，分解50%和95%所需時(shí)間均表現(xiàn)為賴(lài)草最短，混合物居中，而胡枝子最長(zhǎng)；在2 mm網(wǎng)孔中，分解50%所需時(shí)間表現(xiàn)為賴(lài)草最短，混合物居中，而胡枝子最長(zhǎng)，但分解95%所需時(shí)間表現(xiàn)為混合物最短，賴(lài)草居中，而胡枝子最長(zhǎng)；在0.01 mm網(wǎng)孔中，分解50%和95%賴(lài)草和胡枝子分解所需時(shí)間相同，二者均長(zhǎng)于混合物。

從4 mm至0.01 mm網(wǎng)孔賴(lài)草和混合物枯落物分解時(shí)間均呈現(xiàn)延長(zhǎng)的趨勢(shì)，賴(lài)草枯落物分解50%需要的時(shí)間從0.54年長(zhǎng)至3.21年，分解95%需要的時(shí)間從3.69年延長(zhǎng)至22.16年，混合物枯落物分解50%需要的時(shí)間從1.60年延長(zhǎng)至2.75年，分解95%需要的時(shí)間從11.08年延長(zhǎng)至19.00年，而胡枝子枯落物分解的時(shí)間則隨著網(wǎng)孔的減小呈現(xiàn)出縮短趨勢(shì)，從4 mm至0.01 mm網(wǎng)孔胡枝子枯落物分解50%需要的時(shí)間從6.42年縮短至3.21年，分解95%需要的時(shí)間從132.99年縮短至22.16年。

2.6 枯落物分解率與環(huán)境因素及枯落物初始化學(xué)性質(zhì)間的相關(guān)性

從表2可以看出，4 mm網(wǎng)孔分解袋中賴(lài)草枯落物分解率與土壤含水量間存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；胡枝子和混合物枯落物分解率與降雨量存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。2 mm網(wǎng)孔分解袋中胡枝子枯落物分解率與大氣溫度存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；混合物枯落物分解率仍與降雨量存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；但賴(lài)草枯落物分解率與測(cè)定因子間無(wú)相關(guān)性。0.01 mm網(wǎng)孔分解袋中賴(lài)草枯落物分解率與大氣溫度、降雨量和土壤含水量均存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；胡枝子枯落物分解率與降雨量及土壤含水量存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；混合物枯落物僅與土壤含水量存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。總體上看，植物枯落物分解率與植物木質(zhì)素含量無(wú)相關(guān)關(guān)系。

表1 不同植物枯落物分解模型及相關(guān)參數(shù)Table 1 Model of litter decomposition rate and parameters of different plant materials

表2 枯落物分解率與環(huán)境因素及枯落物初始化學(xué)性質(zhì)間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Relationship of litter decomposition rate with both environment parameters and litter chemical property

注：*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

Note:* represents significant difference at the 0.05 level

3 討論

已有研究表明，枯落物分解是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受到自然因素和人為因素及生物因素和非生物因素的綜合影響，而且它們之間存在明顯的交互作用[17]。本研究中，4 mm網(wǎng)孔分解袋下，分解率表現(xiàn)為賴(lài)草枯落物>混合物枯落物>胡枝子枯落物，這與張鼎華等[18]的研究結(jié)果一致。一方面賴(lài)草枯落物較大的葉表面，導(dǎo)致土壤動(dòng)物作用面積更大，而胡枝子枯落物質(zhì)地緊實(shí)，土壤動(dòng)物作用相對(duì)較小，因此賴(lài)草枯落物分解率大于胡枝子[19]。而賴(lài)草與胡枝子混合增加了胡枝子枯落物的葉面積，因此其分解率低于賴(lài)草而高于胡枝子枯落物分解率。且在4 mm網(wǎng)孔中，從0 d到70 d，3種處理間植物枯落物在4 mm網(wǎng)孔中分解率均呈上升趨勢(shì)。這可能是因?yàn)樵摃r(shí)期為枯落物淋溶期，枯落物組織中無(wú)機(jī)鹽和簡(jiǎn)單碳水化合物等可溶性物質(zhì)快速溶出致使分解率較高[20-21]。從140 d到210 d，3種處理間植物枯落物在4 mm網(wǎng)孔中分解率均差異不顯著，而從210 d到280 d，僅賴(lài)草枯落物出現(xiàn)顯著增加，這可能是因?yàn)樵摃r(shí)間正值春季和夏季交換期，溫度和降雨量增加，土壤動(dòng)物和微生物種類(lèi)和類(lèi)群數(shù)也呈增加趨勢(shì)，導(dǎo)致在4 mm網(wǎng)孔中賴(lài)草分解率加快。王新源等[22]的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，高溫會(huì)提高土壤動(dòng)物和微生物的活性，進(jìn)而加快枯落物分解。

在2 mm網(wǎng)孔分解袋中，其分解率表現(xiàn)為混合物枯落物>賴(lài)草枯落物>胡枝子枯落物。這主要是因?yàn)榛旌衔锟萋湮锏幕旌闲?yīng)引起的，與單一物種相比，混合物枯落物由于增加了物質(zhì)組成的豐富度，因此為土壤動(dòng)物創(chuàng)造了多樣化的生境，增加食物網(wǎng)的復(fù)雜程度，進(jìn)而增加食物鏈的長(zhǎng)度，使得土壤動(dòng)物和微生物多樣性和數(shù)量得到增加，活性加強(qiáng)，加快其分解速率[23]。且在2 mm網(wǎng)孔中，從0 d到280 d，3種處理間植物枯落物分解率與4 mm網(wǎng)孔變化一致。

0.01 mm網(wǎng)孔中，其分解率表現(xiàn)為混合物枯落物>胡枝子枯落物>賴(lài)草枯落物。胡枝子枯落物在4 mm和2 mm網(wǎng)孔中分解率較低，而在0.01 mm網(wǎng)孔分解率較高這可能是胡枝子枯落物中存在土壤微生物被土壤動(dòng)物捕食的影響[24]，且在0.01 mm網(wǎng)孔中，在280 d分解時(shí)間內(nèi)，胡枝子枯落物分解率均呈增加趨勢(shì)，亦說(shuō)明土壤動(dòng)物對(duì)胡枝子枯落物分解有抑制作用。

同一種植物枯落物分解率在不同網(wǎng)孔中亦呈現(xiàn)出不同變化。本研究中，賴(lài)草和混合物枯落物分解率表現(xiàn)為4 mm>2 mm>0.01 mm，說(shuō)明賴(lài)草和混合物枯落物分解在大型、中小型土壤動(dòng)物和微生物共同作用下分解最快，在小型土壤動(dòng)物和微生物作用下分解次之，在僅有微生物作用下分解最慢，這與包利劍等[14]研究結(jié)果一致。而胡枝子枯落物分解率表現(xiàn)為0.01 mm(無(wú)土壤動(dòng)物)>4 mm(大型、中小型土壤動(dòng)物)>2 mm(中小型土壤動(dòng)物)，這可能是因?yàn)橥寥绖?dòng)物對(duì)胡枝子枯落物分解有抑制作用導(dǎo)致4 mm和2 mm網(wǎng)孔分解率較低，并且由于4 mm網(wǎng)孔與外界接觸面積大于2 mm網(wǎng)孔，空氣流動(dòng)性和網(wǎng)袋透光性更好，因此經(jīng)過(guò)280 d的分解，4 mm網(wǎng)孔中胡枝子枯落物分解率大于2 mm網(wǎng)孔。

在4 mm網(wǎng)孔分解袋中，荒漠草原枯落物分解50%需要的時(shí)間為0.54年到6.42年，分解95%需要3.69年到44.32年；2 mm網(wǎng)孔分解袋中，分解50%需要的時(shí)間為2.13年到19.26年，分解95%需要12.09年到132.99年；0.01 mm網(wǎng)孔分解袋中，分解50%需要的時(shí)間為2.75年到3.21年，分解95%需要19.00年到22.16年。3種網(wǎng)孔中植物枯落物分解50%需要的時(shí)間短于西南山[25]枯落物的1年到4年，但是比烏梁素海蘆葦[26]枯落物需要0.83年到1年的時(shí)間長(zhǎng)。3種網(wǎng)孔中植物枯落物分解95%需要的時(shí)間卻長(zhǎng)于溫帶森林系統(tǒng)[27]和西南山草地[25]枯落物分解的時(shí)間(8年到17年和4年到18年)。但是本研究與李學(xué)斌等[3]研究荒漠草原枯落物分解50%和95%的時(shí)間接近(2年到5年和8年到24年)。說(shuō)明枯落物分解除了與枯落物自身化學(xué)性質(zhì)及土壤動(dòng)物有關(guān)，亦與生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型不同有關(guān)。

大氣溫度和降雨量會(huì)影響土壤含水量的變化，隨著降雨量的增多，土壤含水量亦呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。但是本研究發(fā)現(xiàn)，210 d時(shí)，雖然降雨量增加，但是土壤含水量卻低于0 d和70 d的土壤含水量。這可能是因?yàn)?10 d正值春季植被生長(zhǎng)和氣溫升高，導(dǎo)致土壤水分含量和蒸發(fā)量增加，大氣降雨量少于蒸發(fā)量，從而出現(xiàn)210 d時(shí)，雖然降雨量增加，但是土壤水分含量卻降低的現(xiàn)象[28]。研究表明，枯落物的分解與溫濕條件密切相關(guān)[29]。

在本研究中發(fā)現(xiàn)，植物枯落物分解率主要與土壤含水量、降雨量以及大氣溫度存在顯著相關(guān)關(guān)系，這與國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者研究結(jié)果一致[30-31]。說(shuō)明在降雨量較低的荒漠草原區(qū)，降雨量是影響枯落物分解的主要限制因素。有研究表明，木質(zhì)素亦是影響枯落物分解的主要因素[32]。但本研究發(fā)現(xiàn)3種植物枯落物分解率變化均與木質(zhì)素間未呈現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)楸狙芯康臅r(shí)間較短，木質(zhì)素釋放較慢，導(dǎo)致對(duì)植物枯落物分解率影響較小[33]。

4 結(jié)論

寧夏荒漠草原植物枯落物分解過(guò)程在開(kāi)始70 d內(nèi)，植物枯落物處于淋溶期而呈現(xiàn)出快速分解過(guò)程，但是從70 d到280 d，不同植物枯落物分解過(guò)程顯著不同，并且受到以網(wǎng)孔大小表征的不同土壤動(dòng)物類(lèi)群分布的影響。210 d是3種植物枯落物分解率顯著變化的重要節(jié)點(diǎn)。賴(lài)草枯落物分解受土壤動(dòng)物作用的影響較大，并受到土壤含水量的限制；胡枝子枯落物受土壤動(dòng)物影響較小，但和水分條件密切相關(guān)；混合物枯落物表現(xiàn)出混合效應(yīng)，可以促進(jìn)單一物種(賴(lài)草或胡枝子)枯落物分解，且與水分條件變化緊密相關(guān)。