蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)草地植物種群和功能群熱值研究

譚嫣辭， 鮑雅靜*， 李政海， 張 靖， 梁 杰， 呂 娜， 葉佳琦， 劉 翀， 徐 媛

(1. 大連民族大學(xué)， 遼寧 大連116600； 2. 內(nèi)蒙古大學(xué)， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

農(nóng)牧交錯帶是農(nóng)區(qū)和牧區(qū)之間的生態(tài)過渡帶，是我國重要的生態(tài)安全屏障和生態(tài)脆弱區(qū)[1]。由于脆弱的環(huán)境條件和農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)壓力的雙重作用，不僅其草地植被類型和生態(tài)景觀極具特殊性，而且生態(tài)問題也相當(dāng)嚴(yán)重[2]。何立環(huán)等[3]人指出農(nóng)牧交錯帶區(qū)域各子系統(tǒng)出現(xiàn)了大面積的農(nóng)田和草地退化現(xiàn)象，因此，修復(fù)農(nóng)牧交錯帶的生態(tài)環(huán)境變得尤為重要。

在農(nóng)牧交錯帶的相關(guān)研究中，多以北方農(nóng)牧交錯帶土地利用方式、土壤性質(zhì)、時空格局變化等方面為主，如徐東平、徐蘭、王冀等[4-6]的研究。少數(shù)在植被方面的研究中，也多以農(nóng)業(yè)、林業(yè)為主：劉陽等[7]通過探討玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量，研究合理有效的農(nóng)田管理措施；郭月峰等[8]進(jìn)行了以造林固碳的方法修復(fù)農(nóng)牧交錯帶生態(tài)環(huán)境的相關(guān)研究，但是鮮有學(xué)者涉及草地植被。

植物熱值是植物能量水平的一種度量，也是評價和反映生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要指標(biāo)[9]，相較于有機(jī)物重量，熱值能夠更直接反映太陽能的固定和累積[10]。Long[11]在1934年首先測定了向日葵(Helianthusannuus)不同部位上的葉片的熱值；Golley[12]在1960年在研究熱帶雨林至極地泰加林主要植物群落中，利用氧彈式熱量計測定了其中的優(yōu)勢植物種類的平均熱值；國內(nèi)對草甸草原生態(tài)系統(tǒng)的研究開展比較早，如1978年楊福囤等[13]測定了高寒草甸地區(qū)的常見植物的熱值；劉世榮等[14]對落葉松林下草地?zé)嶂档难芯?；鮑雅靜等[15]研究了內(nèi)蒙古羊草草原群落主要植物的熱值動態(tài)，而對農(nóng)牧交錯帶植物熱值的研究少有報道。

本研究選取以內(nèi)蒙古赤峰市、通遼市部分旗縣和遼寧境內(nèi)朝陽市、阜新市部分地區(qū)為主的蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)為主要研究區(qū)域，通過對研究區(qū)27個草地樣地內(nèi)61種植物的熱值及其變異性進(jìn)行分析，以了解該區(qū)域草地植物狀況為基礎(chǔ)，為深入認(rèn)識農(nóng)牧交錯區(qū)草原群落中不同植物種群的能量代謝和能量固定特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為草地資源保護(hù)和合理利用以及維持區(qū)域生態(tài)安全提供可行性依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況與研究方法

1.1 自然概況

本項研究地點(diǎn)在蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)內(nèi)，地理位置為119°05′25.89″～122°31′51.26″E，41°37′42.23″～44°36′11.96″N。該區(qū)年平均氣溫大約為5.7～8.3℃，年降雨量350～550 mm，年蒸發(fā)量1 300～1 880 mm，≥10℃年積溫3 321～3 532℃，屬于暖溫帶半干旱半濕潤氣候區(qū)，主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，大部分時間干旱多風(fēng)。旱季長達(dá)9個月，無霜期144～200 d，年日照時數(shù)2 823～2 944 h。由于季風(fēng)的影響，降水中的60%～65%都集中在夏季，降雨的年際變化也很大，據(jù)各雨量站統(tǒng)計，歷年降雨量最大最小之比在2～3左右。

1.2 取樣及測定方法

沿著蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)，在2016年8月份隨機(jī)選取了27個草地樣地進(jìn)行研究，樣地分布情況如圖1所示。每個樣地選取3個樣方，樣方大小1m×0.5m，分物種齊地面剪取羊草(Leymuschinensis)、大針茅(Stipagrandis)、隱子草(Cleistogenessquarrosa)等共61種植物樣品，將樣品用烘箱在80℃條件下烘干至恒重，球磨粉碎儀粉碎后用PARR6400型氧彈熱量計進(jìn)行熱值的測定,用EA3000元素分析儀測量每種植物樣品中碳含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用EXCEL 2010進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)初步整理與作圖，用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析并作圖，采用頻數(shù)分析分析61種植物熱值基本特征，采用單因素方差分析和Duncan比較對比不同生活型、水分生態(tài)類型功能群以及科之間的植物熱值差異，采用相關(guān)性分析分析61種植物熱值與其碳含量的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物熱值與頻數(shù)分析

本次研究主要測定從蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)27個草地樣地采集的61種草原植物，分屬22個科，其主要物種和分類群及熱值測定結(jié)果見表1。根據(jù)頻數(shù)分析結(jié)果，所有植物熱值平均值為17.14 KJ·g-1。其中，豬毛菜的熱值為12.82 KJ·g-1，在調(diào)查的所有物種中熱值最低；其余物種中，從火絨草(Leontopodiumleontopodioides)到胡枝子(Lespedezabicolor)的熱值為13.60～17.93 KJ·g-1，而遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)熱值最高，為20.07 KJ·g-1?？傮w數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布(圖2)。

圖1 研究區(qū)樣地分布圖Fig.1 Sample plot

表1 蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)植物功能群分類Table 1 Division of plant functional groups in the agro-pastoral ecotone at Inner Mongolia and Liaoning border

科Family物種名稱The name of species拉丁名Latin Name生活型life-type水分生態(tài)類型Water ecological type平均熱值A(chǔ)verage calorific value/ KJ·g-1碳含量carbon content/%百合科知母Anemarrhena asphodeloidesPFMX16.89±0.4645.89±1.54(Liliaceae)細(xì)葉蔥Alliun tenuissimusPFX16.43±0.2944.13±0.34雙齒蔥Allium bidentaumPFX17.2045.59±1.80矮蔥Allium anisopodiumPFM16.7443.53±1.05唇形科并頭黃芩Scutellaria scordifoliaPFMX14.32±1.4040.68±4.97(Labiatae)百里香Thymus mongolicusSSX17.67±0.8145.85±1.92大戟科(Euphorbiacea)乳漿大戟Euphorbia chanaejasmePFMX18.4047.98豆科硬毛棘豆Oxytropis hirtaPFMX15.37±0.4841.29±5.18(Leguminosac)野豌豆Vicia gigantea BungePFM18.5347.92±0.88乳白花黃芪Astragalum galactitesPFXM16.96±1.5244.03±3.05牛枝子Lespedeza potaniniiSSX18.2748.72±1.16輪葉棘豆Oxytropis chiliophyllaPFMX15.7842.21胡枝子Lespedeza bicolorSX17.93±0.3847.45±3.13甘草Glycyrrhiza uralensisPFM17.6747.35±0.47草木樨狀黃芪Astragalus melilotoidesPFMX18.4745.92扁蓿豆Pocokia ruthenica PFMX17.79禾本科隱子草Cleistogenes squarrosaPFX17.17±1.4248.48±15.82(Gramineae)羊茅Festuca ovinaPGXM18.1043.87±8.46羊草Leymus chinensisPGX18.34±0.2548.22±2.29西伯利亞羽茅Achnatherum sibiricumPGMX17.50±0.9245.83±2.73沙蘆草Agropyron mongolicum KengPGX18.5053.22狼尾草Pennisetum alopecuroidesPGX16.59±1.0544.63±4.49克氏針茅Stipa kryloviiPFX17.93±0.6945.46±0.49狗尾草Setaria viridisAM16.63±0.6343.87±2.62大針茅Stipa grandisPGX18.40±0.3347.93±1.28冰草Agropyron michnoiPGX17.72±0.9146.68±3.31小葉章Deyeuxia angustifoliaPFM17.26±0.8445.61±1.14

續(xù)表1

注：表中X：旱生植物；MX：中旱生植物；XM：旱中生植物；M：中生植物；WM：濕中生植物；A：一二年生草本；SS：半灌木；PF：多年生雜類草；PG：多年生禾草；S：灌木；數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，部分植物因?yàn)橹挥幸粋€樣地有樣本而缺少相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差值

Note：In the
Table:X:Xerophytes,MX:Meso-xerophytes,XM:xero-mesophytes,M:mesophytes,WM:Wet mesophytes,A:annual and biennials,SS:Sub-shrub,PF:Perennial forbs,PG:Perennial grasses,S:Shrub；The data is Mean±standard deviation,and some plants lack corresponding standard deviation because they have only one sample

2.2 不同生活型功能群之間植物熱值分析

根據(jù)物種的生活型可將61種植物分為5個功能群：一二年生草本、多年生雜類草、多年生禾草、灌木、半灌木(圖3)。其中，多年生雜類草最多(38種)，其次是一二年生草本(9種)，多年生禾草(7種)，半灌木相對較少(5種)，灌木最少(2種)。結(jié)果表明，基于不同生活型功能群植物熱值平均值的順序?yàn)橐欢晟荼?16.01 KJ·g-1)<半灌木(17.19 KJ·g-1)<多年生雜類草(17.22 KJ·g-1)<多年生禾草(17.89 KJ·g-1)<灌木(17.97 KJ·g-1)。其中，一二年生草本熱值和多年生禾草、灌木存在顯著差異(P<0.05)，但多年生禾草與灌木之間無顯著差異(P>0.05)；多年生雜類草和半灌木與其他三者無顯著差異，其兩者之間也沒有顯著差異(P>0.05)。

圖2 蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)植物熱值分布頻率圖Fig.2 Frequency diagram of plant caloric value distribution in the agro-pastoral ecotone at Inner Mongolia and Liaoning border

圖3 基于不同生活型功能群的熱值分析Fig.3 Calorific value analysis based on different life-type functional groups注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；圖中A：一二年生草本PF：多年生雜類草PG：多年生禾草S：灌木SS：半灌木Note：Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level；A:Annuals and biennials,PF:Perennial forbs,PG:Perennial grasses,S:Shrub,SS:Sub-shrub

2.3 不同水分生態(tài)功能群之間熱值分析

根據(jù)物種的水分生態(tài)類型將61種植物分為5個功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物和濕中生植物[16-17]。其中旱生植物(24種)和中旱生植物(19種)相對較多，旱中生植物(5種)和中生植物(12種)相對較少，濕中生植物僅一種。結(jié)果表明，基于不同水分生態(tài)類型功能群植物熱值平均值的順序?yàn)椋汉抵猩参?16.41 KJ·g-1)<中生植物(17.02 KJ·g-1)<中旱生植物(17.14 KJ·g-1)<旱生植物(17.37 KJ·g-1)<濕中生植物(17.68 KJ·g-1)。植物熱值在不同水分生態(tài)功能群之間無顯著差異(P>0.05)；其中旱中生植物功能群的植物熱值平均值略低于其他組，其他功能群的植物熱值基本一致(圖4)。

圖4 基于不同水分生態(tài)功能群的熱值分析Fig.4 Calorific value analysis based on different water ecological functional groups注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05);圖中M：中生植物MX：中旱生植物WM：濕中生植物X：旱生植物XM：旱中生植物Note：Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level；M:Mesophytes,MX:Meso-xerophytes,WM:Wet-mesophytes,X:Xerophytes,XM:Xero-mesophytes

2.4 主要科之間的熱值分析

根據(jù)物種的科將61種植物分為21個不同功能群，從中選取6個主要科(每科種數(shù)至少為4種)進(jìn)行與熱值的方差分析，主要包括：百合科(4種)、豆科(9種)、禾本科(11種)、菊科(9種)、藜科(4種)、薔薇科(4種)。結(jié)果表明，基于不同科植物熱值平均值的順序?yàn)椋恨伎?14.77 KJ·g-1)<百合科(16.81 KJ·g-1)<菊科(16.90 KJ·g-1)<薔薇科(16.91 KJ·g-1)<豆科(17.42 KJ·g-1)<禾本科(17.65 KJ·g-1)。藜科的植物熱值平均值顯著低于其他5科，其他5科的植物熱值無顯著差異(P>0.05)(圖4)。

圖5 主要科的熱值分析Fig.5 Calorific value analysis of major families注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level

2.5 植物熱值與碳含量的相關(guān)分析

基于前人研究，植物熱值與碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[18]。為了探討蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)植物熱值與碳含量的關(guān)系，我們對植物樣品的碳含量進(jìn)行了測定。分析結(jié)果顯示，在這61 植物中，有55種植物的熱值與其碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.012)。

圖6 熱值與碳含量相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis between calorific value and carbon content

3 討論

綠色植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)化為植物中儲存的化學(xué)能，可以用植物熱值的高低來表示這種潛在的化學(xué)能，因此在研究植物對自然資源的利用情況上，利用能量的概念要比單一物質(zhì)測定更為準(zhǔn)確[19]。通過測量熱值可以了解植物固定日光能的能力以及儲存能量的能力[20]，從而了解生態(tài)系統(tǒng)的能量流動。植物熱值隨著不同的植物種類、不同的植物器官、不同的生境條件和氣候條件、不同的植物物候變化和不同生存空間等外在因素表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律[21-22]。根據(jù)徐永榮[23]的研究結(jié)果，不同生活型植物熱值大小順序?yàn)?喬木>灌木>多年生草本>1年生草本，本文研究結(jié)果為灌木的平均值顯著高于一二年生草本，半灌木、多年生雜類草和多年生禾草居中，符合這一規(guī)律；本實(shí)驗(yàn)室關(guān)于內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物種群和功能群熱值研究[24]一文中關(guān)于不同生活型植物熱值的研究結(jié)果為灌木的熱值最高，多年生禾草顯著高于一二年生植物(P<0.05)，半灌木和多年生雜類草介于二者之間，與本文研究結(jié)果一致。在本文中，一二年生草本熱值最低，灌木熱值最高，半灌木、多年生雜草和多年生禾草熱值居中。不同生活型功能群之間熱值差異性不同。

熱值出現(xiàn)這種差異的原因可能是不同生活型植物體內(nèi)有機(jī)質(zhì)含量的差別。鮑雅靜[25]等研究表明，任何一類有機(jī)質(zhì)均由碳素構(gòu)成骨架，而碳濃度越高，植物物質(zhì)中有機(jī)物的含量越高，植物熱值往往越高。在本文的研究結(jié)果中也發(fā)現(xiàn)熱值與植物碳含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，即碳含量越高，熱值也越高。對于不同生活型植物來說，一二年生草本生活周期較短，其體內(nèi)的有機(jī)質(zhì)含量較少；多年生植物生活周期長，其維持生命活動所需的有機(jī)質(zhì)含量也相對較多，因此這種含碳化合物含量的多少影響了植物體內(nèi)可燃燒的碳含量，進(jìn)而導(dǎo)致了熱值的差異。高凱[26]等的研究中，得出不同生活型植物熱值喬木>灌木>草本的結(jié)果，與本文結(jié)論一致。他指出，出現(xiàn)這種規(guī)律是由于不同生活型體內(nèi)木質(zhì)素、纖維素及淀粉含量存在一定差異，而灌木體內(nèi)這幾種含碳化合物的含量要高于草本植物，因而灌木植物比草本植物熱值含量高。

水分生態(tài)類型作為一種生態(tài)學(xué)屬性，是植物生活中水分條件長期進(jìn)化下的結(jié)果。根據(jù)植物對水分因子的適應(yīng)可劃分為水生和陸生植物兩大類，陸生植物可進(jìn)一步劃分為濕生、中生和旱生，還可在三者之間劃分出中間類型，如濕中生、中旱生、旱中生等[27]。在本文中，以不同水分生態(tài)類型所分類的功能群的熱值研究結(jié)果表明，不同水分生態(tài)功能群之間的植物熱值無顯著差異(P>0.05)。旱中生植物功能群的植物熱值平均值略低于其他組，其他功能群的植物熱值基本一致。關(guān)于不同水分生態(tài)類型的熱值研究較少，其中本實(shí)驗(yàn)室關(guān)于內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物種群和功能群熱值研究[24]一文中關(guān)于不同水分生態(tài)類型植物熱值的研究結(jié)果為不同水分生態(tài)功能群之間的熱值無顯著差異；旱中生植物功能群的平均熱值略低于其他組，但差異沒有達(dá)到統(tǒng)計學(xué)上的顯著水平(P>0.05)；其他功能群的熱值基本一致，與本文研究結(jié)果一致。就本文結(jié)論而言，水分生態(tài)類型對蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)的植物熱值影響不大。

本文關(guān)于6個主要科的研究發(fā)現(xiàn)藜科的熱值顯著低于其他科植物，其他科之間無顯著差異。鮑雅靜[24]等人在錫林河流域關(guān)于功能群熱值研究中發(fā)現(xiàn)藜科熱值最低，同時根據(jù)郭繼勛[28]等的研究，禾本科、菊科和豆科這3科植物全株熱值差異不顯著，且平均熱值相差不大，與本文結(jié)論一致。作者認(rèn)為，不同科之間熱值差異不同的原因與植物本身遺傳特性有關(guān)。本研究的藜科包含4個(豬毛菜、木地膚、灰綠藜、刺穗藜)物種，其中3種為一二年生植物，而除藜科外的5科(百合科、豆科、禾本科、菊科、薔薇科)中絕大部分為多年生植物。上文提出，不同生活型植物體內(nèi)積累碳含量不同，而碳含量高低很大程度上影響熱值高低。由此可見，熱值受不同因素(植物部分、光強(qiáng)度、日照時數(shù)、養(yǎng)分狀況、季節(jié)和土壤類型[25])影響發(fā)生變化進(jìn)而產(chǎn)生差異，而就本研究而言，熱值的差異更多由其本身遺傳特性造成。

4 結(jié)論

蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)草地61種植物的熱值范圍為12.82～20.07 KJ·g-1。根據(jù)分析結(jié)果，不同分類的功能群之間熱值差異不同，但是研究結(jié)果基本與前人一致。在本文中，蒙遼農(nóng)牧交錯區(qū)不同生活型之間有較為顯著的差異，主要體現(xiàn)在一二年生草本和多年生禾草、灌木之間；而不同水分生態(tài)類型功能群之間沒有顯著差異；在不同科之間藜科熱值要顯著低于其他科。就熱值的高低而言，其更大程度上與植物本身遺傳性質(zhì)有關(guān)。