種植密度對(duì)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量和干物質(zhì)生產(chǎn)的影響

李小勇，夏祥華，黃丹娜，蔣臻韜，馬小軍

（1.賀州學(xué)院食品與生物工程學(xué)院/廣西果蔬保鮮和深加工研究人才小高地， 廣西 賀州 542899；

2.廣西壯族自治區(qū)藥用植物園， 廣西 南寧 530023； 3.桂林百科農(nóng)業(yè)科技有限公司， 廣西 桂林 541004；4中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所,北京 100193）

【研究意義】千斤拔始載于《植物名實(shí)圖考》，為豆科千斤拔屬（Radix Flemingiae philippinensis）植物蔓性千斤拔（Flemingia philippinensisMerr. et Rolfe）的根；具有活血化淤、祛風(fēng)利濕、壯腰健腎、消瘀解毒等作用［1-2］；是“金雞虎丸”“壯腰健腎丸”“婦科千金片”等中成藥的主要原料藥，也是多種跌打藥、保健抗疲勞的中成藥的配伍藥［3］。其主產(chǎn)于我國西南、中南和東南部地區(qū)，是目前人工栽培的主流品種［4-5］。種子是中藥材規(guī)范化種植的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，蔓性千斤拔種子產(chǎn)量的高低與其群體的物質(zhì)生產(chǎn)性能密切相關(guān)；適宜的群體結(jié)構(gòu)，有利于群體物質(zhì)生產(chǎn)性能和個(gè)體潛能充分的發(fā)揮，是提高蔓性千斤拔種子的關(guān)鍵技術(shù)措施之一，因此研究不同種植密度對(duì)蔓性千斤拔干物質(zhì)積累量和種子產(chǎn)量的影響，分析其產(chǎn)量與干物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)系，可為蔓性千斤拔種子高產(chǎn)提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有關(guān)種植密度對(duì)中藥材的種子產(chǎn)量的影響已有一些報(bào)道。劉愛軍等［6］研究發(fā)現(xiàn)，黃芪種子的千粒重隨著種植密度的增加逐漸下降；種子產(chǎn)量隨種植密度的增加呈先升后降的趨勢(shì)，其中種植密度為15萬株/hm2（株行距20 cm×30 cm 和25 cm×30 cm）的產(chǎn)量最高。季瑛等［7］研究證實(shí)，黨參單株結(jié)果數(shù)、產(chǎn)種子量以及果實(shí)成熟度均隨密度增加而呈降低趨勢(shì)，在高、低密度種植條件下均不利于種子產(chǎn)量的提高，但中等種植密度（22.2萬株/hm2） 的黨參種子產(chǎn)量最高。顧子霞等［8］等研究表明，續(xù)隨子在行距為30 cm種植條件下，生長勢(shì)較好且種子產(chǎn)量較高，達(dá)到871.01 kg/hm2。張躍華等［9］通過通徑分析認(rèn)為不同產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)草烏種子產(chǎn)量的作用程度不同，其中單株花序數(shù)和每花序小花數(shù)的影響作用最大?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】綜合前人研究，主要集中在種植密度對(duì)中藥材種子產(chǎn)量高低的影響，篩選出最適宜的種植密度（行距），但不同密度對(duì)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量形成和干物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響鮮見報(bào)道。種植密度是影響蔓性千斤拔種子產(chǎn)量的主要因子，也是調(diào)控群體和個(gè)體矛盾關(guān)鍵因素。通過構(gòu)建不同群體結(jié)構(gòu)，探究種植密度對(duì)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量和干物質(zhì)積累量的影響機(jī)制，明確影響蔓性千斤拔種子產(chǎn)量的主導(dǎo)因子。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以蔓性千斤拔為試驗(yàn)材料，構(gòu)建了4種不同生產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)，比較分析其種子產(chǎn)量形成及干物質(zhì)生產(chǎn)差異，確定其相互關(guān)系，以期為蔓性千斤拔高產(chǎn)種子生產(chǎn)提供實(shí)踐指導(dǎo)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年在桂林市靈川縣青獅潭鎮(zhèn)平樂村進(jìn)行。試驗(yàn)地緯度N25°30′159″、經(jīng)度E110°13′546″, 海拔高度為217 m。供試土壤為黃壤，土壤肥力中等，其理化指標(biāo)為：pH 4.25，有機(jī)質(zhì)含量44.31 mg/kg，全氮1.27 g/kg，全磷0.9 g/kg，全鉀7.04 g/kg，堿解氮85.64 mg/kg，速效磷6.74 mg/kg，速效鉀15.6 mg/kg。供試蔓性千斤拔種子由桂林百科農(nóng)業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)計(jì)60.0萬、80.0萬、100.0萬、114.3萬株/hm24種種植密度，分別用D1、D2、D3、D4表示，采用寬窄行種植，其株行距分別為13 cm×（25 cm+40 cm）、10 cm×（25 cm+40 cm）、10 cm×（20 cm+40 cm）、7 cm×（25 cm+40 cm） ，每個(gè)小區(qū)長4.0 m、寬1.5 m，小區(qū)面積6.0 m2，3次重復(fù)。于5月6日播種，每穴2～3粒種子，5月13日出苗，6月10 日間苗，每穴2株。在花莢期每個(gè)小區(qū)采用尼龍網(wǎng)袋套袋30株，其他田間管理（施肥和病蟲害防治等）措施均按照其種子生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程進(jìn)行。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

干物質(zhì)積累量測定：每小區(qū)按“間隔法”取樣套袋樣株10株，分別將葉、莖、籽粒，果莢分樣、裝袋，采用烘干法于105℃條件下殺青30 min，然后在80℃條件下烘72 h至恒重，用電子天平（感量0.01 g）稱量各器官干物質(zhì)重。

考種與測產(chǎn)：考種與干物質(zhì)測定同時(shí)進(jìn)行，主要考察取樣植株的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、百粒重和單株產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀；分別收獲各小區(qū)其他套袋樣株的種子，實(shí)收測產(chǎn)，除雜后裝袋曬干，稱量其干重，然后將其計(jì)算成每公頃產(chǎn)量（按14%含水率折算）。

采用Microsoft Excel 2003作圖和SAS 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響

2.1.1 種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子 由表1可知，不同密度處理間種子產(chǎn)量差異顯著，總體表現(xiàn)為D4＞D3＞D2＞D1,其中 D4 處理產(chǎn)量最高為 1600.5 kg/hm2，其種子產(chǎn)量比D4、D3、D2處理分別顯著增加10.3%、15.8%和19.0%，而D2處理種子產(chǎn)量與D1、D3處理間均無顯著差異。從種子產(chǎn)量構(gòu)成因子上看，不同種植密度間在千粒重和結(jié)實(shí)率間無顯著差異；但在單株粒重、單株粒數(shù)和單株果莢數(shù)上均表現(xiàn)為 D1＞D2＞D4＞D3,不同種植密度間差異顯著，D1處理單株粒重分別比D2、D4、D3處理顯著增加21.7%、58.4%和77.9%；其單株粒數(shù)則分別提高19.6%、45.1%和55.1%，但在D3、D4處理間無顯著差異；其單株果莢數(shù)比D2、D3、D4分別顯著增加13.6%、59.9%和47.0%，表明在高密度種植條件下，蔓性千斤拔的產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)主要來自于單位面積有效株數(shù)，但在單株粒數(shù)、果莢數(shù)和單株粒重上無明顯比較優(yōu)勢(shì)。

表1 不同種植密度的蔓性千斤拔種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子Table 1 Seed yield and its component of Flemingia philippinensis under different planting densities

2.1.2 單株種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)和偏相關(guān)分析 從表2可以看出，單株種子產(chǎn)量與單株粒數(shù)和單株果莢數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.9900和r=0.9883 ,P＜0.0001）；與單株粒重表現(xiàn)出明顯正相關(guān)（r=0.3343），而與結(jié)實(shí)率無明顯相關(guān)。在產(chǎn)量構(gòu)成因子中，單株粒數(shù)和單株果莢數(shù)存在顯著正相關(guān)（r=0.9669,P＜0.0001），而千粒重與單株粒數(shù)、果莢數(shù)和結(jié)實(shí)率間均存在一定的正相關(guān)。偏相關(guān)分析結(jié)果也顯示，單株種子產(chǎn)量與單株粒數(shù)和單株粒重均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，其偏相關(guān)系數(shù)Pr=0.8724和Pr=0.8465，而與其他產(chǎn)量構(gòu)成因子的偏相關(guān)系數(shù)均不顯著。上述分析結(jié)果表明，在產(chǎn)量構(gòu)成因子中，單株粒數(shù)和果莢數(shù)與蔓性千斤拔的單株種子產(chǎn)量有較密切的聯(lián)系。

表2 單株種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient and partical correlation coefficient between seed yield per plant and its components

2.1.3 單株種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子的通徑分析 從表3通徑分析結(jié)果可知，各產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)單株種子產(chǎn)量直接作用大小表現(xiàn)為：單株總粒數(shù)＞單株果莢數(shù)＞結(jié)實(shí)率＞千粒重，其中單株總粒數(shù)和果莢數(shù)對(duì)單株種子產(chǎn)量直接作用均表現(xiàn)出顯著正效應(yīng)。從貢獻(xiàn)率來看，單株總粒數(shù)對(duì)單株種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大（0.5264），其次為單株果莢數(shù)（0.4661），最低為千粒重和結(jié)實(shí)率。上述分析結(jié)果表明，在產(chǎn)量構(gòu)成因子中，單株總粒數(shù)和單株果莢數(shù)是限制單株種子產(chǎn)量提高的主導(dǎo)因子，提高蔓性千斤拔單株種子產(chǎn)量關(guān)鍵在于增加單株總粒數(shù)或果莢數(shù)。

表3 不同種植密度的單株種子產(chǎn)量與構(gòu)成因子的通徑系數(shù)Table 3 Path coefficient of seed yield per plant and its components under different planting densities

2.2 不同種植密度對(duì)蔓性千斤拔地上部分干物分配的影響

從表4可以看出，隨著種植密度的增加，其地上部分單株總干物重總體表現(xiàn)為D4＞D3＞D2＞D1， 其 中 D4 處 理 的 總 干 物 重 比D3、D2、D1處理分別顯著增加17.8%，50.3%和88.3%，且不同處理間差異顯著；其收獲指數(shù)（HI）呈現(xiàn)先降后略升高，其中D1處理的收獲指數(shù)比D2、D3、D4處理分別顯著提高17.2%，75.0%和60.6%，且不同密度處理間存在顯著差異。不同密度處理對(duì)單株不同器官的干物重有較顯著的影響，其中D3、D4處理莖葉干物重?zé)o顯著差異，但均顯著高于D1、D2處理；D2處理的果莢和籽粒干物重分別比D2、D4、D3處理顯著增加11.7%、24.9%和45.9%，且不同處理間差異顯著。上述分析表明，在高密度種植條件下，其產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)在物質(zhì)生產(chǎn)上主要體現(xiàn)在單位面積干物質(zhì)積累量的顯著提高。

表4 不同種植密度對(duì)千斤拔地上部分干物質(zhì)分配的影響Table 4 Effect of different planting densities on the distribution of dry matter above-ground of Flemingia philippinensis

2.3 不同種植密度種子產(chǎn)量與地上部分干物積累量的關(guān)系

從圖1可以看出，蔓性千斤拔單株種子產(chǎn)量與收獲指數(shù)（HI）間存在明顯的線性關(guān)系， 其 方 程 式 為Y=17.56X+0.0021（F=412.0，P＜0.0001）， 其 相 關(guān) 系 數(shù) 為R=0.9880，P＜0.0001，差異極顯著；表明提高收獲指數(shù)有利蔓性千斤拔種子單株種子產(chǎn)量水平的增加。從圖2可以看出，成熟期單位面積干物質(zhì)積累量與種子產(chǎn)量存在明顯的線性關(guān)系，其回歸方程式為Y=0.592x+957.2（F=46.62，P＜0.0001），其相關(guān)系數(shù)為R=0.9074，P＜0.0001，差異極顯著，表明提高單位面積干物質(zhì)積累量，也有利于蔓性千斤拔種子產(chǎn)量的提高。

圖1 收獲指數(shù)與單株種子產(chǎn)量的關(guān)系Fig. 1 Correlation of harvest index and seed yield per plant

圖2 干物質(zhì)積累量與種子產(chǎn)量的關(guān)系Fig.2 Correlation of seed yield and dry matter accumulation

3 討論

3.1 種植密度對(duì)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響

適宜的種植密度不僅能優(yōu)化作物群體結(jié)構(gòu)，協(xié)調(diào)群體和個(gè)體的矛盾；而且使個(gè)體的物質(zhì)生產(chǎn)潛能得以充分發(fā)揮，從而提升群體物質(zhì)生產(chǎn)性能，進(jìn)一步增加單位面積群體的產(chǎn)量。蔓性千斤拔種子產(chǎn)量是單位面積上群體的產(chǎn)量，其單位面積的種子產(chǎn)量可以表示單位面積株數(shù)，單株總粒數(shù)（單株果莢數(shù)×每莢粒數(shù)），結(jié)實(shí)率和千粒重的乘積，其中任何一個(gè)產(chǎn)量因子的變動(dòng)都可以導(dǎo)致產(chǎn)量的變化；因此合理的群體的結(jié)構(gòu)，能最大限度的發(fā)揮出個(gè)體的光合性能，保持較為穩(wěn)定物質(zhì)生產(chǎn)，促進(jìn)的各產(chǎn)量構(gòu)成因子間的協(xié)調(diào)，是實(shí)現(xiàn)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。本試驗(yàn)結(jié)果表明,種子產(chǎn)量隨種植密度的增加而提高,總體表現(xiàn)為D4＞D3＞D2＞D1,不同密度處理間種子產(chǎn)量差異顯著，其中D4處理的種子產(chǎn)量最高為1 600.5 kg/hm2, 比D1、D2、D3處理分別顯著提高19.0%、15.8%和10.3%，但其單位面積產(chǎn)量增加與單位面積株數(shù)增加并不同步；從產(chǎn)量構(gòu)成因子上看，D4處理單株粒數(shù)比D1、D2處理分別顯著降低32.9%和19.7%，比D3處理增加4.12%，其單株果莢數(shù)比D1、D2處理分別顯著降低32.0%和22.7%， 比D3增加8.76%；但不同密度處理在結(jié)實(shí)率和千粒重上無顯著差異；上述分析結(jié)果表明高密度種植條件下，D4處理的種子產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)主要受益于單位面積種植密度的顯著增加，但同時(shí)導(dǎo)致單株粒數(shù)和果莢數(shù)顯著下降；千粒重和結(jié)實(shí)率受種植密度的影響較小。

通過對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的相關(guān)通徑分析，可客觀評(píng)價(jià)各經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)種子產(chǎn)量的相對(duì)重要性［9］。本試驗(yàn)通過對(duì)蔓性千斤拔種子產(chǎn)量構(gòu)成因子與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)分析表明，單株粒數(shù)與單株果莢數(shù)存在極顯著的正相關(guān)（r=0.9669）,千粒重與單株粒數(shù)、果莢數(shù)和結(jié)實(shí)率均呈一定的正相關(guān)；單株種子產(chǎn)量與單株粒數(shù)和果莢數(shù)的相關(guān)系數(shù)（r）和偏相關(guān)系數(shù)（Pr）分別為0.99、0.988和0.8858、0.8389，呈極顯著水平；通徑分析進(jìn)一步顯示，在產(chǎn)量構(gòu)成因子中對(duì)單株種子產(chǎn)量直接作用大小表現(xiàn)為單株粒數(shù)＞單株果莢數(shù)＞結(jié)實(shí)率＞千粒重，其中單株粒數(shù)和果莢數(shù)對(duì)單株種子產(chǎn)量有顯著的正效應(yīng)，其貢獻(xiàn)率分別為0.5264和0.4661；上述分析說明影響蔓性千斤拔單株種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因子是單株粒數(shù)和果莢數(shù)，在生產(chǎn)實(shí)踐中提高單株總粒數(shù)和果莢數(shù)，有利于其單株種子產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

3.2 種植密度對(duì)蔓性千斤拔干物質(zhì)生產(chǎn)的影響

作物籽粒產(chǎn)量的高低是由干物質(zhì)積累的多少?zèng)Q定，但也受經(jīng)濟(jì)系數(shù)影響,相關(guān)研究表明，產(chǎn)量和干物質(zhì)積累量之間的關(guān)系表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，即干物質(zhì)積累量越多，產(chǎn)量越高［10-11］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，單位面積地上部分總的干物質(zhì)積累量隨著種植密度的增加而顯著提高，總體表現(xiàn)為 D4＞D3＞D2＞D1, 其中 D4 處理的總干物重比D3、D2、D1處理分別顯著增加17.8%，50.3%和88.3%,且不同密度處理間差異顯著; 但其收獲指數(shù)呈下降趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為 D1＞D2＞D4＞D3, 其中D1處理的收獲指數(shù)比D2、D3、D4處理分別顯著提高17.2%、75.0%和60.6%，且不同密度處理間存在顯著差異；回歸分析進(jìn)一步表明，單位面積的干物積累量與種子產(chǎn)量呈顯著的線性相關(guān)性（R=0.9074）;收獲指數(shù)（HI）與單株種子產(chǎn)量表現(xiàn)出顯著直線相關(guān)性（R=0.9880）。上述分析表明，提高蔓性千斤拔種子產(chǎn)量的有效途徑之一：是在增加單位面積干物質(zhì)積累量的同時(shí)，適當(dāng)提高收獲指數(shù)有利于蔓性千斤拔單株種子產(chǎn)量的進(jìn)一步提高，顯著增加蔓性千斤拔單位面積種子產(chǎn)量。

4 結(jié)論

在高密度種植條件下，蔓性千斤拔種子產(chǎn)量的提高原因主要受益于種植密度的顯著增加，單株粒數(shù)和果莢數(shù)是影響單株種子產(chǎn)量的主導(dǎo)因子，提高收獲指數(shù)和單位面積干物質(zhì)積累量是蔓性千斤種子產(chǎn)量增加的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。