芝麻不同抗旱基因型對(duì)花期干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)理

孫建，顏小文，樂(lè)美旺，饒?jiān)铝?，顏廷獻(xiàn)，葉艷英，周紅英

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芝麻不同抗旱基因型對(duì)花期干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)理

孫建，顏小文，樂(lè)美旺，饒?jiān)铝?，顏廷獻(xiàn)，葉艷英，周紅英

（江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/國(guó)家油料改良中心南昌分中心/江西省油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與 耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330200）

【目的】研究干旱脅迫對(duì)不同抗旱性芝麻品種葉片和根系生理生化特性的影響，分析不同基因型芝麻對(duì)花期干旱脅迫的生理響應(yīng)差異，為芝麻抗旱性研究和改良提供理論參考?！痉椒ā坎捎门柙苑ǎ钥购灯贩N金黃麻和干旱敏感品種竹山白為試驗(yàn)材料，在花期進(jìn)行輕度（T1）、中度（T2）和重度（T3）干旱脅迫處理，以正常澆水為對(duì)照（CK），分別測(cè)定植株葉片和根系的丙二醛（MDA）、過(guò)氧化氫（H2O2）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、游離氨基酸（AA）、還原型谷胱甘肽（GSH）、還原型抗壞血酸（AsA）等含量，超氧化歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，分析干旱脅迫下2個(gè)基因型間生理響應(yīng)機(jī)理的差異?！窘Y(jié)果】干旱脅迫后，芝麻葉片中MDA、H2O2、Pro、SS、SP、GSH含量和SOD、POD、PAL酶活性以及根系中MDA、SS、SP、AA、GSH、AsA含量和CAT、PAL活性隨著脅迫程度的不斷加劇呈不斷上升趨勢(shì)，葉片中的AA、AsA含量和CAT活性以及根系中H2O2、Pro含量和SOD、POD活性隨著脅迫程度的加劇呈先升后降趨勢(shì)。相關(guān)分析結(jié)果顯示，葉片中各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值與根系中指標(biāo)值均呈正相關(guān)，品種抗旱性與膜脂過(guò)氧化傷害物質(zhì)（MDA和H2O2）含量呈負(fù)相關(guān)，與部分滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、防御系統(tǒng)物質(zhì)含量和保護(hù)酶活性呈正相關(guān)?！窘Y(jié)論】在花期干旱脅迫下，對(duì)2個(gè)不同基因型芝麻測(cè)定的12個(gè)生理生化指標(biāo)均出現(xiàn)不同程度上升，響應(yīng)差異較大，葉片大于根系。抗旱品種較干旱敏感品種表現(xiàn)為細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害較輕，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量較多，保護(hù)酶（SOD和CAT）活性較強(qiáng)，抗氧化物質(zhì)（GSH和AsA）含量較高。芝麻抗旱性生理機(jī)理表現(xiàn)為多方面的綜合防御。

芝麻；花期；干旱脅迫；生理生化指標(biāo)；響應(yīng)機(jī)理

0 引言

【研究意義】芝麻（L.）是我國(guó)傳統(tǒng)的重要優(yōu)質(zhì)油料作物，其種子含油量高，不飽和脂肪酸（油酸和亞油酸）占85%左右，富含芝麻素（sesamin）、芝麻酚（sesamol）、維生素E等天然抗氧化類物質(zhì)[1-3]，是重要的優(yōu)質(zhì)食用油源和營(yíng)養(yǎng)保健食品[4-5]。芝麻屬于淺根系作物，對(duì)干旱、漬澇等水分逆境極為敏感，干旱是芝麻生產(chǎn)的主要限制性因素之一，尤其在干旱與半干旱地區(qū)的非洲、南美洲芝麻產(chǎn)區(qū)表現(xiàn)更為嚴(yán)重[6-7]。過(guò)度干旱嚴(yán)重影響芝麻生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成，穩(wěn)產(chǎn)性差，一直是芝麻生產(chǎn)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制性因素之一[4-5]。在我國(guó)，芝麻產(chǎn)區(qū)干旱時(shí)有發(fā)生，尤其是北方干旱半干旱地區(qū)和南方紅壤丘陵地區(qū)芝麻旱害發(fā)生頻繁，江淮主產(chǎn)區(qū)也時(shí)有季節(jié)性干旱發(fā)生[5, 8-9]。王林海等[10]對(duì)全國(guó)20個(gè)芝麻生產(chǎn)縣（市或區(qū)）進(jìn)行了連續(xù)3年的調(diào)查分析表明，芝麻旱害發(fā)生頻率較高，可導(dǎo)致芝麻單產(chǎn)減少22.5%—36.3%?；ㄆ谑侵ヂ閷?duì)干旱脅迫的敏感時(shí)期[9]，對(duì)產(chǎn)量影響最大。因此，開(kāi)展芝麻花期抗旱性研究，解析芝麻抗旱生理機(jī)理，對(duì)芝麻抗旱性改良和減災(zāi)增收具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】已有的研究表明，干旱脅迫對(duì)芝麻生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成、生理生態(tài)和基因表達(dá)調(diào)控[11-12]等方面均有較大影響。干旱脅迫影響芝麻種子萌發(fā)成苗，導(dǎo)致芝麻生長(zhǎng)速率減緩，根系發(fā)育緩慢，葉片數(shù)量減少，葉片變小，開(kāi)花和有效結(jié)蒴數(shù)減少，生物量降低，嚴(yán)重影響芝麻的生長(zhǎng)發(fā)育[13-17]。繼而對(duì)芝麻蒴果大小、每蒴粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量等性狀影響顯著[13-14, 18-19]。前人對(duì)干旱脅迫下的芝麻生物學(xué)形態(tài)、光合及生理等方面進(jìn)行了相關(guān)的研究。Hassanzadeh等[20]比較研究了不同芝麻品種初花期干旱脅迫后的葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)脅迫后抗旱性品種相對(duì)含水量和葉綠素含量較高。Kim等[19]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫導(dǎo)致芝麻葉片表皮蠟質(zhì)含量增加，葉片表皮蠟質(zhì)含量與種子產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)。Fazeli等[21]比較分析了2個(gè)芝麻品種在不同田間土壤含水量情況下，抗氧化酶活性SOD、POD、CAT和PPO的差異，發(fā)現(xiàn)抗旱性品種根和葉片的抗氧化酶活性較強(qiáng)。Kadkhodaied等[22]測(cè)定了田間土壤含水量不同情況下，不同基因型芝麻葉片Pro、SS、AsA的含量及CAT、POD的活性，品種間的差異顯示滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的增加與基因型對(duì)水分虧缺的忍耐度有關(guān)。王曉玲[23]對(duì)花期芝麻植株進(jìn)行干旱脅迫處理后發(fā)現(xiàn)，葉片脯氨酸含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增加。高桐梅等[24]以鄭太芝1號(hào)為材料研究了苗期土壤不同含水量條件下，芝麻光合特性及幾個(gè)生理生化指標(biāo)的變化，表明土壤含水量較低導(dǎo)致凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度下降，促進(jìn)MDA積累，SOD和CAT活性隨著脅迫天數(shù)的增加而不斷升高。同時(shí)，研究者也開(kāi)展了脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）和激動(dòng)素（Kin）等外源激素處理對(duì)干旱脅迫下芝麻生理生化的作用研究[25-27]。【本研究切入點(diǎn)】前人在芝麻干旱脅迫下的生理生化研究主要集中在葉片少數(shù)幾個(gè)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶活性上，尚未見(jiàn)不同抗旱基因型芝麻對(duì)花期干旱脅迫的生理響應(yīng)差異的研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究選用強(qiáng)抗旱和干旱敏感的2個(gè)芝麻品種為材料，采用盆栽法在干旱敏感的花期進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，測(cè)定葉片和根系中的膜脂過(guò)氧化傷害物質(zhì)（MDA、H2O2）含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（Pro、SS、SP、AA）含量和抗氧化防御物質(zhì)（SOD、POD、CAT活性和GSH、AsA含量）以及PAL活性，分析抗旱性差異顯著的2個(gè)基因型響應(yīng)機(jī)理差異，為深入研究芝麻抗旱性和品種抗旱改良提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用課題組之前鑒定的強(qiáng)抗旱品種“金黃麻”和干旱敏感品種“竹山白”。種子由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所芝麻創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)提供。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)按秋播芝麻生長(zhǎng)特點(diǎn)，于2016年8—9月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玻璃旱棚內(nèi)（南昌縣蓮塘鎮(zhèn)）進(jìn)行。采用盆栽法，盆高30 cm，直徑30 cm，盆栽土為大田栽培土，碎土后攤開(kāi)晾曬2 d，并翻動(dòng)數(shù)次，確保土壤含水量一致。拌入適量復(fù)合肥和多菌靈粉末滅菌后，每桶分裝干土15.0 kg。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，3次重復(fù)。為確保試驗(yàn)植株長(zhǎng)勢(shì)均一，每個(gè)處理多備份1盆以供選擇，2個(gè)品種合計(jì)種植32盆，取樣測(cè)定時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的3次重復(fù)即可。播種前每盆加水3 000 ml，8月2日播種，出苗后視土壤墑情定量澆水，每次每盆等量澆水500或1 000 ml。每盆定苗5株。9月8日初花，除對(duì)照（CK）組正常澆水外，其余處理組盆栽停止?jié)菜M(jìn)行脅迫處理，9月11日處理組植株出現(xiàn)基部葉片萎蔫等輕度干旱脅迫表現(xiàn)，每個(gè)品種選取長(zhǎng)勢(shì)一致的各3盆，即3次重復(fù)，采集嫩葉和根系以測(cè)定生理生化指標(biāo)，視為輕度干旱脅迫處理（T1）。同時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的CK植株各3盆采集嫩葉和根系，標(biāo)注為CK。9月14日處理組植株基部和中上部葉片出現(xiàn)萎蔫等中度干旱脅迫表現(xiàn)，采集3個(gè)重復(fù)植株的嫩葉和根系備用，視為中度干旱脅迫處理（T2）。9月17日處理組植株全株葉片萎蔫，干旱敏感性品種竹山白植株莖頂部出現(xiàn)萎蔫下垂癥狀，采集3次重復(fù)植株的嫩葉和根系，視為重度干旱脅迫處理（T3）。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸提取，酸性茚三酮法測(cè)定；可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法測(cè)定；游離氨基酸（AA）含量采用水合茚三酮法測(cè)定；超氧化歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[28]。還原型谷胱甘肽（GSH）含量采用5,5-二硫代雙-2-硝基苯甲酸顯色法測(cè)定[29]；苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性通過(guò)測(cè)定反式肉桂酸升高速率計(jì)算[30]。過(guò)氧化氫（H2O2）含量采用分光光度法[31]、可溶性蛋白（SP）含量采用BCA法[32]、還原型抗壞血酸（AsA）含量采用酶標(biāo)儀法[33]、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法[31]測(cè)定，所用試劑和測(cè)定方法均購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)公司的試劑盒。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理和作圖分析利用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 花期干旱脅迫對(duì)芝麻MDA和H2O2含量的影響

2.1.1 丙二醛（MDA）含量 2個(gè)供試芝麻葉片和根系中的MDA含量均隨脅迫程度的加劇而不斷增加，葉片MDA含量在輕度干旱脅迫時(shí)顯著增加，隨后增加幅度放緩，而根系MDA含量的增幅隨脅迫程度的加劇而增大。在不同程度干旱脅迫下，抗旱性品種金黃麻葉片和根系MDA含量均要低于干旱敏感性品種竹山白，且金黃麻在干旱脅迫下的MDA增加幅度也低于竹山白（圖1-A）。

2.1.2 過(guò)氧化氫（H2O2）含量 輕度干旱脅迫下，金黃麻葉片H2O2的含量較CK輕微增加，差異不顯著，隨后隨著干旱脅迫程度的增加而顯著增加。竹山白葉片H2O2含量則在輕度脅迫時(shí)表現(xiàn)為急劇增加，達(dá)顯著水平，隨后增加幅度放緩，保持高水平狀態(tài)。根系H2O2含量測(cè)定結(jié)果顯示，金黃麻根系中H2O2含量出現(xiàn)先升后降再升高的變化，而竹山白根系的含量則在輕度和中度脅迫下表現(xiàn)為不斷升高，而重度脅迫下有所下降。總體上，脅迫后葉片H2O2含量及其增幅均大于根系，竹山白葉片中的H2O2含量及增幅也明顯大于金黃麻（圖1-B）。

2.2 花期干旱脅迫對(duì)芝麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.1 脯氨酸（Pro）含量 干旱脅迫后，芝麻葉片Pro含量的增長(zhǎng)幅度比根系的增長(zhǎng)幅度明顯大，隨著干旱脅迫程度的加劇，葉片中的Pro含量先是緩慢增加，后大幅急劇增加，與CK差異均達(dá)到顯著水平（圖2-A）。輕度和中度脅迫下，金黃麻葉片Pro含量較竹山白要高，而重度脅迫下竹山白葉片Pro含量高于金黃麻。金黃麻與竹山白根系Pro含量則差異不明顯。

2.2.2 可溶性糖（SS）含量 2個(gè)供試品種葉片和根系SS含量均隨脅迫程度的加劇而不斷增加（圖2-B）。金黃麻葉片SS含量在輕度脅迫時(shí)大幅升高，中度脅迫時(shí)增幅放緩，重度脅迫時(shí)SS含量與中度脅迫時(shí)相當(dāng)，根系SS含量在干旱脅迫下增加明顯，但不同程度脅迫下根系SS含量差距不顯著。竹山白葉片SS含量隨干旱脅迫程度的加劇不斷增加，不同處理之間的差異均達(dá)到顯著水平，根系SS含量在中度和重度脅迫時(shí)差異不顯著。品種比較而言，金黃麻葉片和根系SS含量普遍高于竹山白相關(guān)組織的SS含量。

不同小寫(xiě)字母表示同一品種同一組織不同干旱脅迫程度下的差異顯著（P＜0.05）。下同

圖2 花期干旱脅迫對(duì)芝麻葉片和根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.3 可溶性蛋白（SP）含量 圖2-C顯示，干旱脅迫后，金黃麻葉片SP含量大幅度增加，隨著干旱程度的加劇，SP含量基本維持高水平穩(wěn)定狀態(tài)，而根系SP含量在輕度脅迫下增量不顯著，在中度和重度脅迫下明顯增高。竹山白葉片和根系SP含量隨著干旱程度的加劇而不斷增加，其中輕度和中度脅迫下葉片SP含量差異不顯著。總體上，干旱脅迫下，葉片SP含量的變化幅度大于根系。

2.2.4 游離氨基酸（AA）含量 圖2-D顯示，隨著干旱脅迫的加劇，2個(gè)品種葉片AA含量均成先上升后下降的趨勢(shì)，在中度脅迫時(shí)AA含量達(dá)到最高值，隨后急劇下降；根系則隨脅迫程度的加劇而不斷升高，竹山白的增長(zhǎng)幅度要大于金黃麻。

2.3 花期干旱脅迫對(duì)芝麻抗氧化物質(zhì)及PAL酶活的影響

2.3.1 超氧化歧化酶（SOD）活性 圖3-A顯示，金黃麻葉片和根系SOD活性隨著脅迫程度的加劇呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中葉片SOD活性在輕度和中度脅迫時(shí)急劇上升，重度脅迫時(shí)略有降低，但與中度脅迫時(shí)的活性差異不明顯；根系SOD活性在輕度脅迫時(shí)急劇增加，中度和重度脅迫時(shí)繼續(xù)維持較高水平，相比輕度脅迫時(shí)有所降低，但差異不顯著。竹山白葉片SOD活性隨著脅迫程度的加劇不斷上升，而根系SOD活性則表現(xiàn)為先升后降，在中度脅迫時(shí)達(dá)到最高水平，隨后下降。

2.3.2 過(guò)氧化物酶（POD）活性 2個(gè)供試品種葉片POD活性在輕度脅迫時(shí)增加不明顯，在中度和重度脅迫時(shí)顯著增加，根系POD活性則呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)（圖3-B）。金黃麻葉片POD活性隨著脅迫程度的加劇不斷升高，增幅較均勻，而竹山白葉片POD活性在輕度脅迫時(shí)表現(xiàn)輕微上升，與CK差異不顯著，但在中度和重度脅迫時(shí)活性急劇上升，較CK增幅十分明顯。金黃麻根系POD活性在輕度脅迫時(shí)增幅較小，在中度脅迫時(shí)急劇上升至最高水平，重度脅迫時(shí)則有所降低，而竹山白根系POD活性也在中度脅迫時(shí)達(dá)到最高水平，隨后下降，不同脅迫間的變化幅度較金黃麻表現(xiàn)更為均衡。

2.3.3 過(guò)氧化氫酶（CAT）活性 金黃麻葉片CAT活性變現(xiàn)為先升后降，在輕度脅迫時(shí)上升至最高水平，隨后不斷下降，根系CAT活性則變現(xiàn)為不斷上升，其中在中度脅迫時(shí)表現(xiàn)為急劇上升，增幅十分明顯。竹山白葉片和根系CAT活性均隨脅迫程度的增加表現(xiàn)為不斷上升，其中輕度脅迫時(shí)葉片CAT活性較CK略有增加，但差異不顯著（圖3-C）。

2.3.4 還原型谷胱甘肽（GSH）含量 供試的2個(gè)品種葉片和根系GSH含量均隨干旱脅迫程度的不斷加劇而增加（圖3-D）。金黃麻葉片GSH含量在脅迫后大幅增加，輕度與中度脅迫時(shí)的含量相比差異不顯著，中度與重度脅迫時(shí)的根系GSH含量相比差異不顯著。竹山白葉片GSH含量在輕度脅迫時(shí)較CK有所增加，但差異不顯著，隨后急劇增加，根系GSH含量則在輕度脅迫后即表現(xiàn)為大幅增加，但輕度和中度脅迫時(shí)的含量相比差異不顯著。

2.3.5 還原型抗壞血酸（AsA）含量 隨著脅迫程度的不斷加劇，2個(gè)品種的葉片AsA含量均呈先升后降的趨勢(shì)，根系A(chǔ)sA含量則均表現(xiàn)為不斷增加趨勢(shì)（圖3-E）。金黃麻葉片AsA含量在中度脅迫時(shí)大幅增加，達(dá)到最高值，隨后增幅有所降低，根系A(chǔ)sA含量在輕度脅迫時(shí)較CK有所增加，但差異不顯著。竹山白葉片AsA含量也在中度脅迫時(shí)達(dá)到最高值，根系A(chǔ)sA含量在輕度脅迫時(shí)即大幅增加，中度和重度脅迫時(shí)的含量相比不顯著。

2.3.6 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性 干旱脅迫后，2個(gè)供試品種葉片和根系PAL活性均隨脅迫程度的加劇而不斷升高（圖3-F）。金黃麻葉片和根系PAL活性變化趨勢(shì)一致，葉片PAL活性明顯較根系的活性強(qiáng)。竹山白葉片和根系PAL活性在輕度和中度脅迫時(shí)差異不顯著，葉片PAL活性比根系的活性高。

2.4 測(cè)定指標(biāo)間的相關(guān)分析

2.4.1不同生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析 對(duì)12個(gè)測(cè)定的生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示（表1），除POD外，11個(gè)指標(biāo)之間均成正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.283—0.936，AA和GSH相關(guān)系數(shù)最?。╮=0.283），相關(guān)性不顯著，其余相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平，SP和SS相關(guān)系數(shù)最大（r=0.936）。POD與AA、AsA成負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較小，分別為0.011和0.048，未達(dá)到顯著相關(guān)；POD與其余的9個(gè)指標(biāo)呈正相關(guān)，其中與MDA、CAT、GSH的相關(guān)性達(dá)極顯著水平。可見(jiàn)，花期干旱脅迫對(duì)所測(cè)定的12個(gè)芝麻生理生化指標(biāo)的影響基本一致。

圖3 花期干旱脅迫對(duì)芝麻葉片和根系抗氧化物質(zhì)和PAL酶的影響

2.4.2 葉片和根系間測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)分析 對(duì)葉片和根系測(cè)定的生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示（表2），12個(gè)測(cè)定指標(biāo)的葉片和根系測(cè)定值均成正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.274—0.938，平均0.698，除Pro葉片和根系之間的相關(guān)性（r=0.274）未達(dá)到顯著外，其余11個(gè)指標(biāo)葉片和根系的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平。葉片AsA和根系H2O2、葉片H2O2和根系SOD之間成負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小，分別為0.003和0.079，均不顯著。除此之外，其余葉片生理生化指標(biāo)和根系生理生化指標(biāo)之間均為正相關(guān)，且大部分指標(biāo)之間相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平?？梢?jiàn)，花期干旱脅迫對(duì)芝麻葉片和根系生理生化指標(biāo)的影響趨勢(shì)基本一致。

2.4.3 不同生理生化指標(biāo)與抗旱性的相關(guān)分析 將不同組織的生理生化指標(biāo)與供試品種的抗旱性進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），其中品種抗旱性與生理生化指標(biāo)的測(cè)定值進(jìn)行相關(guān)分析得到相關(guān)系數(shù)1，品種抗旱性與所測(cè)指標(biāo)在干旱脅迫后較CK的增減百分比進(jìn)行相關(guān)分析得到相關(guān)系數(shù)2。在相關(guān)系數(shù)1中，品種抗旱性與葉片MDA、H2O2、POD、GSH、PAL及根系MDA、H2O2、POD、GSH成負(fù)相關(guān)，其中與葉片MDA、H2O2、PAL及根系H2O2為顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；品種抗性與其余生理生化指標(biāo)成正相關(guān)，與葉片SOD及根系SOD、CAT、AsA成顯著或極顯著正相關(guān)。在相關(guān)系數(shù)2中，品種抗旱性與葉片MDA、H2O2、Pro、AA、SOD、POD、CAT及根系MDA、H2O2、SS、SP、GSH、AsA較CK的增減百分比成負(fù)相關(guān)，其中與葉片MDA、H2O2、POD及根系H2O2、SP、GSH、AsA較CK增減百分比的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平；品種抗旱性與葉片SS、SP、GSH、AsA、PAL及根系Pro、AA、SOD、POD、CAT、PAL較CK的增減百分比成正相關(guān)，其中與葉片SS、SP、GSH、AsA及根系Pro、SOD較CK增減百分比的相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著或極顯著水平?？梢?jiàn)，芝麻品種抗旱性與膜脂過(guò)氧化傷害物質(zhì)（MDA和H2O2）含量成負(fù)相關(guān)，與部分滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、防御系統(tǒng)物質(zhì)含量和活性成正相關(guān)，不同抗性品種在葉片和根系的指標(biāo)上存在一定差異。

表1 花期干旱脅迫下芝麻生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

*和**表示相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到顯著（0.05）和極顯著（0.01）水平。下同

*, ** represent significantly different at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below

表2 花期干旱脅迫下芝麻葉片與根系生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

表3 花期干旱脅迫下芝麻生理生化指標(biāo)與品種抗旱性的相關(guān)分析

相關(guān)系數(shù)1為品種抗旱性與生理生化指標(biāo)測(cè)定值的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)2為品種抗旱性與生理生化指標(biāo)較CK增減百分比的相關(guān)性

Coefficient 1 is the correlation between drought resistance of varieties and measured values of physiological and biochemical indexes. Coefficient 2 is the correlation between drought resistance of varieties and the increase or decrease percentage than CK of physiological and biochemical indexes

3 討論

3.1 花期干旱脅迫對(duì)芝麻的生理傷害

活性氧是植物代謝過(guò)程中，葉綠體、線粒體和質(zhì)膜上的電子傳遞都可能產(chǎn)生的代謝物質(zhì)，主要包括超氧自由基（）、羥自由基（OH·）、單線態(tài)氧（O21）和過(guò)氧化氫（H2O2）[34-35]。在正常生長(zhǎng)條件下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和消除保持著動(dòng)態(tài)平衡，而在受到干旱等逆境脅迫后，活性氧大量產(chǎn)生，超出了體內(nèi)清除系統(tǒng)的能力，引起活性氧大量累積，使植物細(xì)胞遭受過(guò)氧化傷害[36-37]，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化或膜脂脫脂化，最終形成植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化最終產(chǎn)物——丙二醛（MDA），因此，MDA是植物干旱脅迫下細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的重要標(biāo)志之一[38]。本研究中，供試的2個(gè)品種在干旱脅迫下，MDA和H2O2含量均隨脅迫程度的加劇而不斷增加，這與他人的研究結(jié)果基本一致[24-25]?？梢?jiàn)，干旱脅迫對(duì)芝麻的生理傷害表現(xiàn)為，干旱促使芝麻體內(nèi)活性氧增加，導(dǎo)致活性氧產(chǎn)生與清除失去平衡，引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化或膜脂脫脂化，造成MDA積累傷害植株。

3.2 花期干旱脅迫下芝麻生理生化響應(yīng)差異

干旱脅迫后，滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗脅迫最直接的響應(yīng)方式之一。植物通過(guò)主動(dòng)積累Na+、K+、Ca2+等無(wú)機(jī)離子和脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等有機(jī)物質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)自身滲透能力，降低滲透勢(shì)，降低水勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，減少干旱脅迫帶來(lái)的傷害[34,39]。本研究測(cè)定了不同程度干旱脅迫下芝麻Pro、SS、SP和AA等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量變化，結(jié)果顯示，隨著脅迫程度的加劇，葉片Pro、SS、SP含量和根系Pro、SS、SP、AA含量均不斷上升，但不同指標(biāo)間增加幅度存在一定差異。這與干旱脅迫下芝麻[23-24]、大豆[40]等作物的生理響應(yīng)研究結(jié)果相一致。但是，也有研究顯示，隨著干旱脅迫的不斷加劇，植物滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量呈先升后降的趨勢(shì)[41-42]，這可能與作物種類、脅迫處理的方法與時(shí)間有關(guān)。

植物在干旱脅迫后產(chǎn)生大量的活性氧，從而傷害細(xì)胞和組織。為抵抗脅迫造成的傷害，植物自身具備一些清除活性氧的酶類和抗氧化物質(zhì)，即抗氧化系統(tǒng)。如SOD可以催化超氧自由基（）發(fā)生歧化反應(yīng)形成O2和H2O2，而對(duì)細(xì)胞仍然具有毒害作用的H2O2接著被POD和CAT清除[34,39]。除此之外，植物體內(nèi)還存在一些非酶促的抗氧化物質(zhì)，如抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、維生素E和類胡蘿卜素等，能夠有效還原超氧自由基（），清除羥自由基（OH·），淬滅單線態(tài)氧（O21）和歧化過(guò)氧化氫（H2O2），從而使體內(nèi)的活性氧維持在一定范圍，減少對(duì)細(xì)胞的傷害[43-44]。大量的研究表明，干旱脅迫后，植物體內(nèi)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量均會(huì)不同程度的上升，且與抗旱能力成正相關(guān)[34-35,39,42]。本研究中，芝麻葉片和根系SOD、POD、CAT活性以及GSH、AsA含量在干旱脅迫下均出現(xiàn)不同程度的上升，部分指標(biāo)在重度脅迫下升高后又出現(xiàn)一定程度的下降。說(shuō)明干旱脅迫下，芝麻葉片和根系的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)啟動(dòng)，使得保護(hù)酶活性升高，抗氧化物質(zhì)積累，但干旱脅迫時(shí)間過(guò)長(zhǎng)后，有害物質(zhì)積累較多，超過(guò)了保護(hù)系統(tǒng)的清除能力，故而有下降的趨勢(shì)。這與前人在芝麻以及其他作物的研究結(jié)果[24,35,40-42]基本一致。

苯丙氨酸解氨酶（PAL）是苯丙烷類代謝的關(guān)鍵酶，不僅參與植物色素形成、細(xì)胞分化和木質(zhì)化過(guò)程，而且對(duì)植物抗病、抗蟲(chóng)及抗逆境脅迫等方面也有重要意義[30,45]。金麗萍等[30]研究表明，在遭受干旱脅迫時(shí)，蒙古扁桃葉片內(nèi)的PAL活性隨著脅迫程度的增加而增強(qiáng)，與抗旱性成正相關(guān)。本研究測(cè)定結(jié)果顯示，芝麻在干旱脅迫后，葉片中的PAL活性隨著脅迫程度的加劇呈先升后降趨勢(shì)，較對(duì)照植株的PAL活性均有大幅增加，根系PAL活性則隨著脅迫程度的加劇不斷增強(qiáng)，但整體活性水平要低于葉片?？梢?jiàn)，干旱脅迫會(huì)影響PAL活性的變化，但與抗旱性的關(guān)聯(lián)性則需要進(jìn)一步研究。

3.3 芝麻抗旱性的生理生化機(jī)理

抗旱性表現(xiàn)為植物在遭受干旱脅迫時(shí)通過(guò)多種多樣的途徑和方式減少脅迫對(duì)自身傷害的復(fù)雜過(guò)程。大量的研究表明[34,39-42]，干旱脅迫發(fā)生后，抗旱性品種通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御系統(tǒng)以及旱誘蛋白表達(dá)等多種方式來(lái)降低干旱脅迫對(duì)自身的傷害，而干旱敏感性品種的這種調(diào)控能力則表現(xiàn)得較弱。本研究比較了抗旱性和干旱敏感性的2個(gè)芝麻品種在不同程度干旱脅迫下的12個(gè)生理生化指標(biāo)的變化，結(jié)果顯示，相較于干旱敏感性品種，抗旱性品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)表現(xiàn)為：一方面干旱脅迫對(duì)抗旱性品種的傷害較輕，脅迫后其葉片和根系MDA和H2O2積累量較敏感性品種少。另一方面抗旱性品種較敏感性品種細(xì)胞能在脅迫發(fā)生后積累更多的Pro、SS、SP和AA等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以穩(wěn)定體內(nèi)滲壓平衡，增強(qiáng)細(xì)胞保水能力，維護(hù)和調(diào)節(jié)體內(nèi)的生理生化活動(dòng)，降低干旱脅迫對(duì)自身的傷害。再一方面，干旱脅迫后，抗旱性品種的抗氧化防御系統(tǒng)的響應(yīng)水平高于干旱敏感性品種，抗旱性品種的保護(hù)酶SOD和CAT活性較敏感性品種有明顯增強(qiáng)，抗氧化物質(zhì)GSH和AsA在抗旱性品種體內(nèi)的含量積累明顯高于敏感性品種。保護(hù)酶活性的增強(qiáng)和抗氧化物質(zhì)的積累都是為了消除活性氧，減輕或消除干旱脅迫造成的膜脂過(guò)氧化傷害。本研究結(jié)果對(duì)芝麻抗旱性生理生化機(jī)理研究具有重要的參考價(jià)值。

4 結(jié)論

花期干旱脅迫下，芝麻葉片和根系的12個(gè)生理生化指標(biāo)測(cè)定值均出現(xiàn)不同程度的上升，葉片和根系對(duì)干旱的生理響應(yīng)基本一致，但葉片中相關(guān)生理生化物質(zhì)的活性和含量均高于根系，且不同品種、不同組織、不同指標(biāo)之間的變化趨勢(shì)存在一定的差異。抗旱芝麻品種較干旱敏感品種在細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害上表現(xiàn)較輕，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量較敏感性品種多，保護(hù)酶（SOD和CAT）活性比敏感品種強(qiáng)，抗氧化物質(zhì)（GSH和AsA）含量較敏感性品種要高。芝麻抗旱性在生理生化指標(biāo)上表現(xiàn)為多方面的綜合防御。

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Physiological Response Mechanism of Drought Stress in Different Drought-Tolerance Genotypes of Sesame During Flowering Period

SUN Jian, YAN XiaoWen, LE MeiWang, RAO YueLiang, YAN TingXian, YE YanYing, ZHOU HongYing

(Institute of Crops, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/Nanchang Branch of National Center of Oilcrops Improvement/Jiangxi Province Key Laboratory of Oilcrops Biology/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330200)

【Objective】The aims of this study were to study the effects of drought stress on the physiological and biochemical characteristics of leaves and roots of different drought-tolerant sesame varieties, to analyze the physiological responses of sesame different genotypes under drought stress during flowering period, thus providing a theoretical reference for the studies of sesame drought-tolerant and its improvement. 【Method】This experiment adopted the method of potted to drought-tolerant varieties “Jinhuangma” and drought-sensitive varieties “Zhushanbai” as the experimental materials, and treatment with mild (T1), moderate (T2) and severe (T3) drought stress at the flowering period, with normal irrigation as the control (CK). The contents of malondialdehyde (MDA), H2O2, proline (Pro), soluble sugar (SS), soluble protein (SP), free amino acids (AA), reduced ascobate (AsA), and reduced glutathione (GSH), as well as activities of superoxide dismutase(SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), phenylalanine ammonialyase (PAL) in plant leaves and roots were determined, respectively. And then the differences of physiological response mechanism between two genotypes under drought stress were analyzed. 【Result】After drought stress, the contents of MDA, H2O2, Pro, SS, SP, and GSH with the activities of SOD, POD and PAL in sesame leaves, as well as contents of MDA, SS, SP, AA, GSH, AsA and CAT and PAL activity in roots showed an increasing trend with the aggravation of stress degree, and AA, AsA content and CAT activity in leaves and contents of H2O2, Pro and SOD, POD activity in roots showed a trend of first rising and then falling with the aggravation of stress degree. The results of correlation analysis showed that the measured value of physiological and biochemical indexes in leaves were all positively correlated with them in roots, and the drought-tolerance of varieties was negatively correlated with the content of membrane lipid peroxidation damage substances (MDA and H2O2), and positively correlated with partial osmotic regulatory substances, defense system substances and protective enzyme activities. 【Conclusion】Under drought stress during the flowering period of sesame, 12 physiological and biochemical indexes of two different genotypes of sesame all showed different degree of increase, with great difference in response, and the effect on the leaves was greater than that of the roots. Drought-tolerant varieties showed less cell membrane lipid peroxidation damage, more accumulation of osmotic regulatory substances, stronger activity of protective enzymes (SOD and CAT) and higher content of antioxidant substances (GSH and AsA) than that in drought-sensitive varieties. Drought-tolerance of sesame showed comprehensive defense in many factors on physiological and biochemical indexes.

sesame (L.); flowering period; drought stress; physiological and biochemical characteristics; physiological response mechanism

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.07.009

2018-11-01；

2019-02-18

國(guó)家自然科學(xué)基金（31560400）、國(guó)家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)（CARS-14）、江西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（20171BBF60034）、江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)基金（2013CJJ004）

孫建，E-mail：whsunjian@aliyun.com。通信作者樂(lè)美旺，E-mail：mwyuecarl@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）