復(fù)合農(nóng)林生境游獵型蜘蛛時(shí)空動(dòng)態(tài)規(guī)律研究

楊 釗，閆國(guó)增，周在豹，田作寶，王 朔

(1.天津市河西區(qū)綠化管理所，天津 300222；2.北京市林業(yè)保護(hù)站，北京 100029；3.北京市順義區(qū)林業(yè)保護(hù)站，北京 101300；4.北京大東流苗圃，北京 102211)

1 引言

近年來(lái)，我國(guó)由農(nóng)藥引發(fā)的食品安全問(wèn)題引起了社會(huì)公眾對(duì)農(nóng)產(chǎn)品食品安全的高度重視與關(guān)注[1～6]。嚴(yán)峻的農(nóng)產(chǎn)品食品安全局勢(shì)反映出我國(guó)實(shí)施與發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)的必要性和緊迫性。實(shí)施綠色農(nóng)業(yè)的一項(xiàng)重要措施是采用非化學(xué)手段緩解蟲(chóng)害問(wèn)題。大量的研究及例證發(fā)現(xiàn)[7～9]，天敵是調(diào)節(jié)和控制害蟲(chóng)種群數(shù)量的重要因子之一。在各類農(nóng)田捕食性天敵總數(shù)中，蜘蛛的占有比例平均在70%左右，其種類和發(fā)生量居各類捕食性天敵之首，是抑制農(nóng)業(yè)蟲(chóng)害發(fā)生和發(fā)展的重要力量[10～11]。

目前，國(guó)外學(xué)者針對(duì)蜘蛛類捕食性天敵開(kāi)展了諸多涉及生境與天敵多樣性等旨在構(gòu)建有利于天敵繁衍生息的生境修復(fù)研究與嘗試[12～15]；國(guó)內(nèi)關(guān)于蜘蛛類捕食性天敵的研究大都集中在大規(guī)模種植的水稻田或棉田[16～19]，而農(nóng)區(qū)小規(guī)模、多種類作物輪作的種植模式中，蜘蛛種群動(dòng)態(tài)的研究較少，特別是復(fù)合農(nóng)林生境下，林帶生境對(duì)于蜘蛛種群的生態(tài)調(diào)控地位與作用鮮有深入的研究報(bào)道。

本文圍繞華北農(nóng)區(qū)重要的天敵資源——游獵型蜘蛛展開(kāi)了多角度研究，就其優(yōu)勢(shì)種在“農(nóng)田—林帶”環(huán)境中的種群時(shí)空分布及林帶對(duì)蜘蛛種群的生態(tài)調(diào)控作用進(jìn)行了分析，提出了針對(duì)農(nóng)作物害蟲(chóng)可持續(xù)控制的農(nóng)林復(fù)合環(huán)境構(gòu)建模式。

2 研究區(qū)域

2.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

北京市順義區(qū)地處華北平原北部，該地區(qū)耕地面積廣闊，主要作物種類為冬小麥、玉米以及瓜果蔬菜等。農(nóng)田周圍多種植有防護(hù)林帶，具有華北平原典型的農(nóng)業(yè)耕作模式和農(nóng)田景觀。

2.2 選取試驗(yàn)樣地

本研究的試驗(yàn)地點(diǎn)選在北京市順義區(qū)南彩鎮(zhèn)(116°40′E，40°14′N)。試驗(yàn)區(qū)域總面積約10 hm2(東西向?qū)?00 m×南北向長(zhǎng)500 m)，由輪作種植冬小麥、玉米的農(nóng)作物田(東西向?qū)?00 m×南北向長(zhǎng)450 m)和毗鄰農(nóng)田北邊的圓柏林(東西向長(zhǎng)200 m×南北向?qū)?0 m)組成；本研究從中選取了一具有代表性的林帶與農(nóng)田復(fù)合生境塊狀樣地(如圖1)，總面積約3072 m2(東西向?qū)?2 m×南北向長(zhǎng)96 m)，樣地具體情況如圖1。

林帶：為樣地內(nèi)北部塊狀圓柏林，面積約1120 m2(東西向?qū)?2 m×南北向長(zhǎng)35 m)，林內(nèi)株行距5 m×5 m，樹(shù)體平均高度4 m，平均胸徑10 cm；林下地被覆蓋物較多，有較多的枯枝落葉；植被種類豐富，主要植物有藜(Chenopodiumalbum)、車前草(PlantagoasiaticaL)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、馬唐(Digitariasanguinalis)、狗尾草(Setariaviridis)、蒼耳(XanthiumsibiricumPatrinexWidder)、葎草(Humulusscandens)、泥胡菜(Hemisteptalyrata)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、薺菜(Capsellabursapastoris)、牛筋草(Eleusineindica)等。

農(nóng)田：為樣地內(nèi)南部的塊狀田地，位置位于試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)農(nóng)作物田的北部，面積約1920 m2(東西向?qū)?2 m×南北向長(zhǎng)60 m)，田內(nèi)(及試驗(yàn)大田內(nèi))冬小麥和玉米輪作種植，冬小麥的種植期為每年的10月至翌年的6月上旬，玉米的種植期為每年的6月中下旬至9月底。

圖1 試驗(yàn)區(qū)域與樣地平面示意

3 研究方法與數(shù)據(jù)處理

3.1 調(diào)查取樣方法

調(diào)查時(shí)間自4月上旬至10月下旬，每10 d調(diào)查1次，共調(diào)查21次。林帶生境采用陷阱法，調(diào)查記錄生境內(nèi)樣方中地表陷阱內(nèi)收集到的蜘蛛種類和數(shù)量；農(nóng)田生境采用平行線取樣法與陷阱法相結(jié)合的方法，記錄統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)地表陷阱收集到的蜘蛛種類和數(shù)量。期間跟蹤調(diào)查農(nóng)事活動(dòng)前、中、后各生境內(nèi)蜘蛛種群的動(dòng)態(tài)。

3.1.1 陷阱結(jié)構(gòu)

本研究以一次性塑料杯埋入地平面以下作為陷阱誘捕器，塑料杯杯口與地面持平，塑料杯口上方用鐵絲固定一個(gè)塑料圓蓋(阻雨蓋)來(lái)遮擋雨水(圖2A)。塑料杯杯口直徑為7 cm，杯底直徑5 cm，杯深9 cm，容積約為257 mL。

3.1.2 陷阱溶液

陷阱內(nèi)溶液為4%的福爾馬林和4～6滴50%洗衣粉水組成的混合液。

3.1.3 陷阱樣方

陷阱樣方由5個(gè)單獨(dú)的陷阱誘捕器按5點(diǎn)排布均勻分布在1m×1m樣方內(nèi)(圖2 B)。

圖2 陷阱誘捕器與陷阱樣方示意

3.1.4 試驗(yàn)樣地內(nèi)樣方的分布

林帶樹(shù)間居中位置均勻設(shè)置16個(gè)1 m×1 m陷阱樣方；農(nóng)田樣方設(shè)置于距離林帶1 m、10 m、20 m、30 m、40 m樣線上，每條樣線上均勻設(shè)置5個(gè)1 m×1 m陷阱樣方，樣方之間間隔6.75 m(圖3)。

圖3 試驗(yàn)樣地內(nèi)樣方分布示意

3.1.5 蜘蛛標(biāo)本的處理與保存

在野外采集的蜘蛛標(biāo)本，均使用75%的酒精溶液浸泡，之后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行標(biāo)本整理，分類鑒定到種。

3.2 數(shù)據(jù)分析方法

4 結(jié)果與分析

4.1 樣地游獵型蜘蛛多樣性

在調(diào)查時(shí)間段內(nèi)本研究共調(diào)查取樣到蜘蛛10科14種(表1)。林帶與農(nóng)田兩種生境中游獵型蜘蛛的優(yōu)勢(shì)種均為星豹蛛(PardosaastrigeraL. Koch)和白紋舞蛛(AlopecosaalbostriataGrube)，且林帶生境的種群多樣性和均勻度指數(shù)均高于農(nóng)田生境(表2)，這反映出林帶生境內(nèi)更為復(fù)雜穩(wěn)定的生態(tài)結(jié)構(gòu)與更為豐富的物種。

表1 研究區(qū)域內(nèi)主要蜘蛛種群

表2 林帶與農(nóng)田兩種生境中蜘蛛群落與優(yōu)勢(shì)種特征值

4.2 農(nóng)田游獵型蜘蛛分布規(guī)律

本研究調(diào)查了自4月上旬至10月下旬農(nóng)田中游獵型蜘蛛的分布情況，對(duì)4～10月內(nèi)林帶與農(nóng)田中不同距離樣線上蜘蛛平均密度的關(guān)聯(lián)性分析(圖4)顯示：冬小麥—圓柏與玉米—圓柏兩類農(nóng)林系統(tǒng)中，農(nóng)田不同距離樣線上蜘蛛平均密度的變化規(guī)律大體相同。冬小麥—圓柏系統(tǒng)中，距林帶1m距離樣線上蜘蛛種群密度維持在較高的水平范圍(453.29±58.06只/100 m2)，在背離林帶方向1～40 m范圍內(nèi)，蜘蛛密度顯著減少(P=0.026，α=0.05)，與距林帶距離呈負(fù)相關(guān)；在玉米—圓柏系統(tǒng)中，蜘蛛種群密度在距林帶10 m范圍內(nèi)保持高位狀態(tài)，隨后在距林帶10～40 m范圍內(nèi)顯著減少(P=0.039，α=0.05)，并與距林帶距離呈負(fù)相關(guān)。多重比較法(LSD法)進(jìn)一步顯示，在調(diào)查時(shí)間段內(nèi)，兩類農(nóng)林系統(tǒng)中1～10m范圍內(nèi)的蜘蛛平均密度均顯著高于10m～40 m范圍內(nèi)的蜘蛛平均密度(P冬小麥—圓柏=0.001，P玉米—圓柏=0.000，α=0.01)，表明農(nóng)田蜘蛛的分布集中偏向在近林帶范圍內(nèi)。

圖4 距林帶不同距離樣線上蜘蛛密度的變化曲線

4.3 農(nóng)田施藥與蜘蛛種群動(dòng)態(tài)

本研究調(diào)查了農(nóng)事活動(dòng)中作物噴灑農(nóng)藥前后林帶與農(nóng)田生境內(nèi)蜘蛛密度的變化，并根據(jù)密度與樣地面積估算了蜘蛛數(shù)量，結(jié)果(圖5)顯示：農(nóng)田噴灑農(nóng)藥對(duì)蜘蛛的殺傷力是巨大的。與噴藥前(農(nóng)田蜘蛛密度為180.23±7.65只/100 m2)相比，噴藥后第2 d農(nóng)田蜘蛛密度急劇下降(20.38±4.84只/100 m2)，差異極顯著(P農(nóng)田=0.001，α=0.05)；林帶生境蜘蛛密度在農(nóng)田噴藥后第2 d亦有所小幅度下降，但并不顯著(P林帶=0.440，α=0.05)。至噴藥后第10 d，林帶蜘蛛密度繼續(xù)下降，農(nóng)田蜘蛛密度出現(xiàn)回升，兩種生境下的蜘蛛密度變化幅度近乎互補(bǔ)(│Δd農(nóng)田上升│=31.96±3.74只/100 m2)≈│Δd林帶下降│=33.37±3.84只/100 m2)，對(duì)二者進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果(表3)顯示：兩種生境下蜘蛛密度的變化幅度無(wú)顯著性差異(F-檢驗(yàn) 雙樣本方差分析：PSig.(1-tailed)=0.492，α=0.05；t-檢驗(yàn) 雙樣本等方差分析：PSig.(2-tailed)=0.817，α=0.05)；進(jìn)一步對(duì)二者的變化率(斜率k)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表4)表明：兩種生境下蜘蛛密度的變化率呈極顯著負(fù)相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)：-0.998，PSig.(2-tailed)=0.853，α=0.05)。繼續(xù)研究至噴藥后第20 d林帶與農(nóng)田內(nèi)蜘蛛密度的變化情況，結(jié)果(表5、表6)顯示：從噴藥后第10 d至噴藥后第20 d，兩生境中蜘蛛密度的變化近乎擬合(F-檢驗(yàn) 雙樣本方差分析：PSig.(1-tailed)=0.334，α=0.05；t-檢驗(yàn) 雙樣本等方差分析：PSig.(2-tailed)=0.206，α=0.05)，二者的密度變化率(斜率k)呈極顯著負(fù)相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)：-0.985，PSig.(2-tailed)=0.776，α=0.05)。這表明在農(nóng)田施藥之后，蜘蛛種群發(fā)生了從林帶到農(nóng)田明顯的遷移過(guò)程。

圖5 農(nóng)田噴藥前后蜘蛛的分布變化

方差齊性與否假設(shè)方差方程的Levene檢驗(yàn)均值方程的t檢驗(yàn)F值單尾檢驗(yàn)概率P0.05t值df值雙尾檢驗(yàn)概率P0.05假設(shè)方差相等0.9490.492-0.26320.817假設(shè)方差不相等-0.2631.5680.819

表4 噴藥后第2 d至噴藥后第10 d林帶與農(nóng)田內(nèi)蜘蛛密度變化率(斜率k)的相關(guān)性分析

表5 噴藥后第10 d至噴藥后第20 d林帶與農(nóng)田內(nèi)蜘蛛密度變化幅度的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)

表6 噴藥后第10 d至噴藥后第20 d林帶與農(nóng)田內(nèi)蜘蛛密度變化率(斜率k)的相關(guān)性分析

4.4 蜘蛛種群在時(shí)間序列上的空間分布

作物的生長(zhǎng)期及農(nóng)事活動(dòng)影響著作物空間結(jié)構(gòu)、害蟲(chóng)和天敵的種類、數(shù)量及其分布。本研究從4～10月對(duì)兩種優(yōu)勢(shì)種蜘蛛在林帶與農(nóng)田內(nèi)的月平均密度動(dòng)態(tài)進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果(圖6)顯示：在調(diào)查時(shí)間段內(nèi)，星豹蛛和白紋舞蛛雖然都為優(yōu)勢(shì)種，但前者在林帶與農(nóng)田內(nèi)的月平均密度明顯高于后者(LSD法：P=0.008，α=0.05)。二者的密度月份變動(dòng)規(guī)律相似：在4月份冬小麥拔節(jié)期，林帶生境和農(nóng)田生境中的蜘蛛密度差異并不顯著；進(jìn)入5月份春耕農(nóng)忙期，農(nóng)田蜘蛛密度顯著下降(P星豹蛛農(nóng)田5月=0.008，P白紋舞蛛農(nóng)田5月=0.02，α=0.05)，林帶蜘蛛密度明顯上升(P星豹蛛林帶5月=0.009，P白紋舞蛛林帶5月=0.007，α=0.05)，并顯著高于農(nóng)田蜘蛛密度(P5月=0.004，α=0.01)；6月中下旬冬小麥的收割期，林帶蜘蛛密度與農(nóng)田蜘蛛密度之間的差異繼續(xù)擴(kuò)大(P6月=0.001，α=0.01)；7、8月份為玉米的生長(zhǎng)期，此前偏重于林帶生境分布的蜘蛛密度，在這個(gè)時(shí)期與農(nóng)田生境蜘蛛密度的差異水平逐步減小，進(jìn)入8月份后農(nóng)田蜘蛛密度反超林帶；9月份玉米進(jìn)入成熟收割期，受農(nóng)事活動(dòng)與生物節(jié)律的影響，農(nóng)田蜘蛛密度再次明顯下降(P星豹蛛農(nóng)田9月=0.006，P白紋舞蛛農(nóng)田9月=0.008，α=0.05)，林帶蜘蛛密度再次顯著上升(P星豹蛛林帶9月=0.001，P白紋舞蛛林帶9月=0.015，α=0.05)，并再次顯著高于農(nóng)田蜘蛛密度(P9月=0.003，α=0.01)；10月份農(nóng)田作物秋收殆盡，游獵蜘蛛即將進(jìn)入越冬期，林帶蜘蛛密度繼續(xù)上升，農(nóng)田蜘蛛密度進(jìn)一步下降，二者之間的差異再次更加顯著(P10月=0.000，α=0.01)

圖6 林帶和農(nóng)田生境中星豹蛛與白紋舞蛛種群密度變化曲線

5 結(jié)語(yǔ)

華北農(nóng)區(qū)農(nóng)作物的輪作種植及作物季節(jié)性的生長(zhǎng)，在不斷地改變農(nóng)田景觀的同時(shí)，也深刻的影響著農(nóng)田及其周邊生境內(nèi)游獵型蜘蛛的種群及其時(shí)空分布。在調(diào)查時(shí)間段內(nèi)，園蛛科、卷葉蛛科、肖蛸蛛科和漏斗蛛科的蜘蛛大多在農(nóng)田區(qū)域內(nèi)被采集到，這類蜘蛛因在作物枝葉間結(jié)網(wǎng)而具有農(nóng)田蜘蛛屬性[23]；球蛛科的蜘蛛則多出現(xiàn)在林帶區(qū)域內(nèi)，或與該類蜘蛛偏好在森林草叢、田間雜草地以及山坡灌木叢等非作物生境棲息覓食有關(guān)[23]；狼蛛科、跳蛛科、蟹蛛科以及管巢蛛科的蜘蛛由于具有出色的游獵活動(dòng)能力[23]，在農(nóng)田與林帶兩種生境內(nèi)均有被采集到，其中狼蛛科的星豹蛛和白紋舞蛛為研究區(qū)域內(nèi)最為壯大的蜘蛛種群。

農(nóng)田環(huán)境的多變性與不穩(wěn)定性造就了游獵型蜘蛛出色的應(yīng)變與適應(yīng)能力，而林帶則以其穩(wěn)定性甚至唯一性為游獵型蜘蛛提供了重要的越冬、棲息與避難場(chǎng)所。研究顯示，在作物種植前與收割后農(nóng)田環(huán)境空曠，農(nóng)田中游獵型蜘蛛數(shù)量顯著減少，而林帶中游獵型蜘蛛數(shù)量顯著增加(P6月=0.001，P10月=0.000，α=0.01)，林帶由此成為游獵型蜘蛛在進(jìn)入農(nóng)田前與作物收割后主要的棲息、覓食與越冬場(chǎng)所。

在作物生長(zhǎng)期內(nèi)，頻繁的農(nóng)事活動(dòng)對(duì)農(nóng)田游獵蜘蛛的種群規(guī)模產(chǎn)生了較大的壓力，特別是噴灑農(nóng)藥給游獵型蜘蛛種群帶來(lái)了極大的負(fù)面影響(P=0.001，α=0.05)，而此時(shí)林帶又成為游獵型蜘蛛躲避農(nóng)事活動(dòng)干擾的天然理想庇護(hù)所。林帶生境內(nèi)植被種類豐富，生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，食物資源相對(duì)穩(wěn)定，不但能夠有效的緩沖噴灑農(nóng)藥等農(nóng)事活動(dòng)給游獵型蜘蛛種群所帶來(lái)的負(fù)面殺傷力，其生境內(nèi)的游獵型蜘蛛又可成為未來(lái)農(nóng)田游獵蜘蛛種群重建的重要來(lái)源[24～26]。當(dāng)農(nóng)田環(huán)境再次趨于穩(wěn)定，作物害蟲(chóng)逐漸成為新的優(yōu)質(zhì)食源選擇時(shí)，游獵型蜘蛛便發(fā)生了從林帶到農(nóng)田明顯的遷移過(guò)程(林帶與農(nóng)田內(nèi)蜘蛛密度變化t-檢驗(yàn)：PSig.(2-tailed)=0.817，α=0.05；二者蜘蛛密度變化率的Pearson相關(guān)系數(shù)：-0.998，PSig.(2-tailed)=0.853，α=0.05)。

林帶對(duì)于游獵型蜘蛛的分布具有積極作用，本研究顯示，農(nóng)田生境內(nèi)的游獵型蜘蛛多選擇在近林帶范圍內(nèi)聚集，表現(xiàn)出對(duì)林帶明顯的“依托”關(guān)系，其種群密度在背離林帶40 m范圍內(nèi)顯著下降(P冬小麥—圓柏=0.026，P玉米—圓柏=0.039，α=0.05)，呈現(xiàn)出明顯的“林帶效應(yīng)”。在復(fù)合農(nóng)林系統(tǒng)中，非作物生境對(duì)維持天敵種類和數(shù)量發(fā)揮著重要的作用與功能[27,28]，林帶生境內(nèi)復(fù)雜穩(wěn)定的生態(tài)結(jié)構(gòu)以及豐富多樣的食物來(lái)源，為游獵型蜘蛛種群的發(fā)生、增長(zhǎng)、繁衍、生息提供了適宜的生存環(huán)境，并對(duì)農(nóng)田游獵型蜘蛛的分布具有積極的影響效果，其對(duì)于維系農(nóng)田游獵蜘蛛群落的延續(xù)以及生態(tài)鏈的穩(wěn)定發(fā)揮著重要的生態(tài)調(diào)控功能。

綜上所述，復(fù)合農(nóng)林生境中游獵型蜘蛛的時(shí)空動(dòng)態(tài)分布受周邊生境的影響較為深刻，農(nóng)田游獵蜘蛛在分布規(guī)律上呈現(xiàn)出明顯的“林帶效應(yīng)”；在作物栽種前與收割后林帶是游獵型蜘蛛種群延續(xù)的重要種庫(kù)[24,25]，在農(nóng)事活動(dòng)時(shí)則是游獵型蜘蛛的重要避難場(chǎng)所，在農(nóng)田天敵種群過(guò)渡和重建中起到關(guān)鍵的橋梁作用[29]。因此，有序營(yíng)建農(nóng)田林帶，對(duì)于農(nóng)區(qū)天敵的有效保護(hù)和利用具有積極意義，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)區(qū)作物害蟲(chóng)可持續(xù)防治的一個(gè)科學(xué)措施。