借助自然力量提高土壤肥力
——除了生草，還有枯木，草木皆肥

張立功

（陜西西果聯(lián)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司 西安 710065）

上次給大家介紹了有機(jī)果園生草的七大好處，例如提高土壤有機(jī)質(zhì)含量、保持土壤墑情、改善果園小氣候、還有疏松土壤、害蟲更易控制、增加土壤有益微生物、提高果品品質(zhì)。生草如此，殘枝、敗葉、枯木的存在也有相似的好處：不但提高土壤肥力，保持土壤保水保肥能力，改善土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，并且補(bǔ)充了土壤中植物能利用的營養(yǎng)元素，增加了土壤有益微生物，同時還增加了果園生物多樣性，從而通過自然的控制力量減輕病蟲害的發(fā)生程度，達(dá)到提高果品品質(zhì)的目的。

如果你有興趣的話，請仔細(xì)觀察一下森林中的那些枯樹。通常情況下，如果一棵枯樹已經(jīng)枯萎很久了，那么你就會在那上面發(fā)現(xiàn)許多有生命的小動物，可見這些枯樹在死后要比它們枝繁葉茂地活著的時候更有生命力。盡管這些枯樹沒有春意盎然的綠蔭，不能激發(fā)詩人的詩興和戀人的感情，但一棵枯樹對森林來說往往要比它活著的時候更有價值。生態(tài)學(xué)家和土壤學(xué)家認(rèn)為，枯木是森林系統(tǒng)中一個關(guān)鍵的部分，它是保持森林長期再生能力的決定性因素，它像儲存庫一樣為各種各樣的生物提供水分、營養(yǎng)、居所和食物。在有機(jī)果園，它具有同樣的作用，甚至促進(jìn)形成新的土壤。

當(dāng)一棵枯樹倒地的時候，無數(shù)個森林中的小生物就會迅速地把這棵枯木當(dāng)作它們的家，而且枯木還是一些重要營養(yǎng)物質(zhì)的倉庫和工廠，能對幼苗提供所需要的營養(yǎng)，它們還能夠儲存碳，從而控制空氣中二氧化碳的含量并減緩溫室效應(yīng)?？菽舅鶅Υ娴乃帜軌蛟诟稍锛竟?jié)為幼苗提供足夠的水分，同時為它們提供一個避風(fēng)港，從而使它們茁壯成長。

一棵枯樹的樹干是由微生物、植物和動物等不同消費(fèi)者來消化掉的，它們在分解枯樹的過程中便使土壤重新得到了肥力。實(shí)際上，這是一個積累生命和營養(yǎng)的過程，它比活著的時候各部分所起的作用大得多。在一片果園中，如果樹木被砍伐，雜草被清除，那么土壤就會被奪取生機(jī)，土壤結(jié)構(gòu)就會加劇惡化，果園土壤也會失去它的再生能力。

在編寫這篇文章的時候，筆者在圖書館看到了美國內(nèi)華達(dá)州森林生態(tài)學(xué)家克里斯·梅舍和詹姆斯·M·特拉普博士1980年發(fā)表的論文——《枯樹的可見和不可見的世界》，文中寫道：枯樹在自身腐朽的每一個階段上都是一些生物的唯一的或主要的居所。也就是說，一旦一棵枯樹倒地，它要經(jīng)過5 個階段的腐爛過程，每一個階段都是一些特有的生物的活動場所，最終的結(jié)果是枯木還田，分解成土壤中植物可以吸收利用的有機(jī)物，同時豐富了生態(tài)環(huán)境的生物多樣性。分解這篇論文，可以深刻揭示我們今天所要探討的話題。

1 將死之樹的生命階段

研究者將樹木的腐爛過程界定為5 個大的時間階段，這些階段是以樹皮和木質(zhì)的狀況，以及植物、昆蟲和其他動物在朽木上的出現(xiàn)為區(qū)別標(biāo)志的。其第一階段和第二階段出現(xiàn)較快，后面的幾個階段就要持續(xù)很久時間了。

第一階段：仍舊活著但已瀕于死亡，有樹皮，木質(zhì)完好無損。

第二階段：樹木已死，重量不減，但形體已下陷，木質(zhì)變軟。

第三階段：枯樹失去樹皮，樹干萎頓在地上，分裂成大塊的木頭。

第四階段：整個朽木隨著分解而躺臥地上，分裂為較小的、松軟的木頭。

第五階段：朽木成為松軟的、粉末狀的殘?jiān)选?/p>

2 一棵樹的生、死、再生

當(dāng)一棵樹死去后，生命現(xiàn)象并未終止。在一系列的階段上(從此開始的順時針歷程)昆蟲、植物和真菌要在這棵樹上建立家園，把它變成一個新的居所，演繹頑強(qiáng)繁盛的生命。

2.1 當(dāng)大樹倒下后吸引昆蟲入住、繁衍生息、分解枯木

圖1 朽木上的條脊甲

在一棵倒下的樹木上，木質(zhì)的不同層次包含著不同的營養(yǎng)成分，這些成分又吸引著不同種類的昆蟲。表皮富含蛋白質(zhì)，內(nèi)層富含碳水化合物。那些在樹皮和木頭上鉆洞開道的天牛、蠹甲（圖1）、螞蟻和小蠕蟲等開始進(jìn)攻，方式就是在樹木身上鉆蛀出各種各樣的通道（圖2），有些還在活動過程中分解木質(zhì)，產(chǎn)生了大量的木渣或木屑。于是，真菌、昆蟲和植物的根系就沿著這些通道繼往開來，開始互動、繁衍和生息，加速其分解。

圖2 朽木上的蛀孔和蟲道

2.2 苔蘚和地衣的作用加速了枯木的分解

在枝干內(nèi)部充滿了活動的天牛、蠹甲、螞蟻和小蠕蟲，以及真菌、細(xì)菌、昆蟲和植物的根系等。在枝干的表皮上，苔蘚和地衣在樹木表面扎根落戶（圖3），那些通過樹冠淋下來的雨水和潮濕的露水就是它們汲取營養(yǎng)的源泉，苔蘚和地衣的活動無疑加速了枯木表皮的軟化、腐朽和分解。

2.3 枯木上的動、植物從真菌和細(xì)菌獲取養(yǎng)分

圖3 木村秋則蘋果園一株枯樹上，苔蘚開始占領(lǐng)

毫無疑問，微生物的大量繁殖，促進(jìn)了樹木的朽爛。對于那些在枯樹上安家過日子的植物和動物（如昆蟲和小蠕蟲等）來說，真菌和細(xì)菌是它們營養(yǎng)的最主要來源，特別是氮的主要來源。

2.4 攝食真菌和微生物

真菌是很多無脊椎動物的食物，這些動物如昆蟲和小蠕蟲等。

2.5 較大的節(jié)肢動物攝食小昆蟲

較大的節(jié)肢動物如蜘蛛等攝食那些以真菌和微生物為食的無脊椎小動物（如各種各樣的昆蟲等）。

2.6 大型植物前來安家

周圍的大樹和灌木的根系逐漸爬進(jìn)朽木的裂隙，它們得到了共生真菌的幫助，生長得十分順利，慢慢占領(lǐng)了整個朽木。朽木雖不可雕，但被植物的根系緩慢分解，并攝取它們所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。

2.7 小型哺乳動物、小鳥依賴朽木生存

野鼠在朽木中咬洞筑巢，并以朽木上產(chǎn)生的蘑菇和塊菌為食物。小鳥上跳下竄覓食，它們主要取食枯木上的小昆蟲和蜘蛛等。

2.8 再生的土壤

朽爛的植物和動物中的營養(yǎng)物質(zhì)變成了土壤，也就完成了一個生命的周期，即生命和再生。數(shù)以億計的小昆蟲、小蟲子、小蜘蛛和其他無脊椎動物起著生物回收機(jī)的作用，它們能夠處理數(shù)以噸計的有機(jī)垃圾和枯木碎片，從巨大的樹木到落到地面的苔蘚。它們把這些碎物分解成細(xì)小的碎片，在節(jié)肢動物消化道內(nèi)的細(xì)菌和真菌接著把這些被弄碎了的有機(jī)物加工成基本的營養(yǎng)物質(zhì)，而樹根和其他一些植物器官就直接吸收這種營養(yǎng)物質(zhì)，從而構(gòu)成了完整的生態(tài)系統(tǒng)（圖4）。

圖4 把從土壤中來的還給土壤

3 枯樹的可見和不可見的世界（五個階段）

這是森林生態(tài)學(xué)家梅舍和特拉普博士論文《枯樹的可見和不可見的世界》的核心。它幫助我們進(jìn)一步了解這個微觀的世界（不可見的），揭示了枯木演化成土壤（可見但又非常漫長的）的過程。

（1）在第一階段，枯樹的樹皮還是十分完整的，但是隨著甲蟲的到來，一切都會慢慢地改變。各種各樣的天牛、蠹甲、螞蟻等，因?yàn)橐豢每輼涞臉淦ぴ俨荒芊置谀切┓乐估ハx進(jìn)攻的化學(xué)物質(zhì)了。第一批甲蟲們?yōu)樗鼈兊暮罄^者們造出一個個小通道，這些甲蟲同時還帶來了真菌和其他細(xì)菌，而這又為其他生物提供了必要的食物和它們急需的氮。

（2）在第二個階段，枯樹仍然保留著它們的樹皮。但是由于甲蟲的占領(lǐng)和進(jìn)攻，樹皮內(nèi)富于營養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)皮和輸送糖分的韌皮都已經(jīng)消失了，樹皮也變得十分疏松，布滿了各種各樣的孔洞和通道。在幾年內(nèi)這些組織將被一點(diǎn)點(diǎn)地吃掉。接下來的就是邊材了，它們是樹木活著時輸送水分的木質(zhì)部。

喬木蟻是在第二個階段最活躍的生物，它們的食譜中包括蝴蝶的排泄物和蚜蟲的蜜露（蚜蟲的排泄物）。它們以枯樹為家，并從樹外向樹洞內(nèi)運(yùn)送那些營養(yǎng)物質(zhì)。白蟻是第二階段朽木的主要利用者，它們利用堅(jiān)利的牙齒穿過樹干并把樹木的纖維素消化成氮。當(dāng)白蟻家族準(zhǔn)備搬家的時候，它們已經(jīng)在樹干中制造了無數(shù)個像迷宮一樣的通道，而這又為其他小動物和其他樹木的樹根的侵入提供了良好的條件。

（3）在第三個階段，樹皮都脫落了。從根部生長起來的幼樹環(huán)繞著邊材，整個樹干裂成幾大塊堅(jiān)硬的木頭（圖5）。在一個枯萎的杉樹中，邊材能夠連續(xù)10～20年為昆蟲和真菌提供營養(yǎng)。但在第三個階段，樹皮和邊材業(yè)已脫落掉，其他樹木也在它周圍扎下了根，這就為更多的動物和植物提供了可利用空間。

圖5 木村秋則蘋果園一個枯樹已經(jīng)開始腐朽

（4）在第四個階段，由構(gòu)成樹干的死亡的木質(zhì)部組成的心材就是一棵枯樹所有殘留的部分了，也就是枯樹所有殘留的部分緩慢地分解，緩慢的腐爛。這一時期，由于其他樹木的根部業(yè)已侵入，這棵枯樹已分裂成比較松軟的物質(zhì)了。雖然它仍頑強(qiáng)地不肯瓦解，但已經(jīng)沒有什么營養(yǎng)了，這個階段是樹木腐爛過程中最漫長的階段。同時它也為許多野生動物提供了一個居住場所，這些動物包括小蟲子、蜈蚣、蝸牛、野鼠、地鼠，甚至蚯蚓等小生物。梅舍博士和特洛普博士在談到第四階段的朽木時寫道∶“各種昆蟲都以扎根在朽木的植物為食物，那些植物則為這些小生物提供遮掩物，它們的作用就像在朽木上繁衍的苔蘚、地衣一樣?！?/p>

在這個小生境里，昆蟲就在枯樹和枯樹上堆積的動物排泄物中大量地繁殖著。而那些死去的昆蟲留下的骨架又成了真菌的理想的培育器，真菌又為其他植物和動物提供了必要的食物。蜘蛛是在這種環(huán)境中大量存活的節(jié)肢性動物之一，它們是第四階段朽木的受益者。它們在樹皮的間隙中耐心地等待著那些可口的獵物的到來，而這些獵物的數(shù)量又是十分可觀的。

在枯萎的朽木中，起十分重要作用的動物還有野鼠，它們主要以蘑菇、真菌和苔蘚為食。這些野鼠會把塊菌的孢子傳播到各處，從而在枯樹上“接種”了許多蘑菇和真菌，并為其他動物提供了寶貴的食物。而以蘑菇為食的野鼠和松鼠又是貓頭鷹和其他食肉動物的主要食物。

（5）在第五個階段，這棵枯樹就變成了柔軟的粉未狀物生物。由于枯樹充滿了營養(yǎng)成分，所以一棵枯樹比它活著的時候更富含有機(jī)質(zhì)，并和土壤混為一體。它能夠撫養(yǎng)更多的小生物，真菌在朽木中排放它們的酶，從而釋放出樹木中含有的氮，這些氮可供其他生物使用。細(xì)菌則會為我們提供更多的氮，落葉和雨水所帶來的營養(yǎng)物質(zhì)都聚集在枯樹的周圍，營養(yǎng)物質(zhì)就更豐富了。

近代生物學(xué)家研究寄生在樹木中的昆蟲、微生物，以及這些朽木和腳下的土壤，同時研究以樹為生的鳥類、爬行動物和哺乳動物，以及它們的食物來源，并發(fā)現(xiàn)土壤的生物學(xué)和化學(xué)性質(zhì)的運(yùn)動都是由依賴土壤為生的節(jié)肢動物們所決定的。

舉一個例子，松針落到地面不久就被千足蟲占領(lǐng)，并把它磨碎，在幾秒鐘內(nèi)這些動物就把它吞入自己的消化道，然后以排泄物的形式將其重新排列在松針?biāo)诘奈恢谩Ｔ陲@微鏡下仔細(xì)觀察就會發(fā)現(xiàn)，這些小球只不過是一些被切割好的植物細(xì)胞，這些小球最后又會成為其他節(jié)肢動物的食物。在土壤深處，我們幾乎無法辨認(rèn)這些類似于小球的細(xì)胞組織，因?yàn)楹芏喙?jié)肢性動物已經(jīng)把它變成排泄物小球，就像是一系列微小的磨石把食物磨的越來越碎。細(xì)胞組織不能在水中分解，但為了保證一個活的生態(tài)系統(tǒng)持久地存在下去，那些死去的有機(jī)物組織中包含的不可分解的營養(yǎng)元素就一定要經(jīng)過分解，而后才能被植物的根系所吸收。在這個過程中，每個節(jié)肢動物都會從曾經(jīng)是活的細(xì)胞中吸收極小一部分營養(yǎng)物作為自己的食物。但在這個過程中，每一個節(jié)肢動物，又都在細(xì)菌作用下，進(jìn)一步分解，并將它變成可溶的化合物，從而使它們成為下一批節(jié)肢動物的食物。最后，即使不可分解的細(xì)胞物質(zhì)也變成了可以溶解的營養(yǎng)物質(zhì)。

我們連續(xù)探討了三個與土壤有關(guān)的生物話題：第一個是蚯蚓和蚯蚓糞，第二個是生草和肥田，今天的話題是枯木如何轉(zhuǎn)化成植物能吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，參與者除了節(jié)肢動物，還有后面我們要談的有益微生物，我們下次見！