無(wú)瓣海桑人工混交林結(jié)構(gòu)及幼苗天然更新能力

黃曉敏，盧昌義

(1.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361102；2.河口生態(tài)安全與環(huán)境健康福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門大學(xué)嘉庚學(xué)院)，福建 漳州363105)

無(wú)瓣海桑(Sonneratiaapetala)是隸屬于海?？?Sonneratiaceae)海桑屬(Sonneratia)的紅樹樹種，由于其能在惡劣的灘涂上存活，并能改善灘涂的立地條件，因此1985年從孟加拉國(guó)引種至海南省東寨港。目前已在海南、廣東、廣西和福建等地大面積種植，是華南沿海生態(tài)恢復(fù)應(yīng)用中最重要的紅樹樹種[1-3]。為豐富下層植物種類，提高林分穩(wěn)定性，人工紅樹林常被進(jìn)行多樣性改造。無(wú)瓣海桑人工混交林是否比紅樹純林具有更好的生態(tài)效益，能否使外來(lái)種無(wú)瓣海桑演替成上層植物，鄉(xiāng)土種喬木演替成中層植物，鄉(xiāng)土種灌木演替成下層植物的復(fù)合健康林分體系是恢復(fù)生態(tài)學(xué)者關(guān)注的重要問(wèn)題[3]。陳玉軍等[4]在海南省三江河兩岸的調(diào)查表明無(wú)瓣海桑群落的物種組成和物種多樣性指標(biāo)稍高于秋茄(Kandeliaobovata)群落，并且在無(wú)瓣海桑群落中僅有高齡級(jí)個(gè)體存在，而秋茄和桐花樹(Aegicerascorniculatum)為旺盛增長(zhǎng)種群。王旭等[5]調(diào)查發(fā)現(xiàn)海南省東寨港無(wú)瓣海桑與鄉(xiāng)土種海桑(Sonneratiacaseolaris)混交林出現(xiàn)了自然更新的秋茄和桐花樹等鄉(xiāng)土紅樹植物，認(rèn)為“引進(jìn)種+鄉(xiāng)土種”的人工恢復(fù)模式可以促進(jìn)鄉(xiāng)土紅樹林的更新。唐以杰等[5]認(rèn)為混交林和無(wú)瓣海桑純林之間大型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種存在差異，在無(wú)瓣海桑林下混交紅海欖(Rhizophorastylosa)或木欖這2種鄉(xiāng)土紅樹植物，可提高林地底棲動(dòng)物的生物量和物種多樣性。

福建省廈門市海滄灣無(wú)瓣海桑人工混交林于2002年種植，林內(nèi)紅樹植物有無(wú)瓣海桑、秋茄、紅海欖和白骨壤(Avicenniamarina)。目前，該林分已生長(zhǎng)16 a，是廈門市海灣典型的無(wú)瓣海桑人工混交林。黃龍嬌[7]研究了該地?zé)o瓣海桑樹種的交配系統(tǒng)和基因流情況；文玉葉[8]對(duì)該地?zé)o瓣海桑的生長(zhǎng)情況進(jìn)行了調(diào)查，并著重研究了其繁殖體特性。對(duì)于該地?zé)o瓣海桑人工混交林的林分結(jié)構(gòu)和幼苗自然更新擴(kuò)散能力情況未見詳細(xì)報(bào)道。為探究無(wú)瓣海桑人工混交林的生態(tài)效應(yīng)問(wèn)題，本文對(duì)廈門市海滄灣16年生無(wú)瓣海桑人工混交林結(jié)構(gòu)和幼苗更新擴(kuò)散能力進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，以期為今后紅樹林群落恢復(fù)和保護(hù)工作提供參考，也為引種外來(lái)紅樹植物的監(jiān)控提供階段性的資料。

1 研究區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于廈門市海滄區(qū)海滄大道未來(lái)海岸東側(cè)西海域中，與廈門島一水之隔，北鄰馬鑾灣，東鄰廈門西港，南面是九龍江入?？凇５乩碜鴺?biāo)位于24°29′02″N、118°02′32″ E。試驗(yàn)地紅樹林種植地土壤屬于沙質(zhì)土，腳踩泥深度約8 cm，光灘地土壤屬于粘壤土，腳踩泥深度20 cm以上。潮汐屬正規(guī)半日潮，平均潮差3.99 m。高潮時(shí)海水平均鹽度為28.8‰。屬于南亞熱帶季風(fēng)性氣候，年均氣溫21 ℃，年均日照時(shí)間達(dá)2233.5 h，年均降水量1036 mm，全年基本無(wú)霜。該地?zé)o瓣海桑人工混交林于2002年種植，秋茄的種植密度為50 cm×50 cm，無(wú)瓣海桑以2 m×2 m的種植密度間種于秋茄林中，紅海欖以2 m×2 m的種植密度間種于靠岸一側(cè)，4 m以內(nèi)的秋茄林緣，少量白骨壤在秋茄林內(nèi)混交。

2 調(diào)查方法

2.1 群落調(diào)查

參考方精云等[9]的經(jīng)典樣方調(diào)查方法，于2018年6月對(duì)該群落進(jìn)行樣方調(diào)查，根據(jù)樣地實(shí)際情況，隨機(jī)設(shè)置了3個(gè)5 m×10 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)的喬木、灌叢、幼苗進(jìn)行每木調(diào)查，分別記錄種名、高度、胸徑、地徑和冠幅。

2.2 重要值計(jì)算

根據(jù)高度及種群組成情況，將群落劃分為4層，高度≥7 m的為喬木一層，高度介于2.5～7 m的為喬木二層，高度介于1.3～2.5 m的為灌木-小樹層，高度<1.3 m的為幼苗層[10]。

喬木層和灌木-小樹層種群的重要值計(jì)算方法參照許會(huì)敏等[11]的計(jì)算方法。重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3。幼苗層種群的重要值，因沒有相對(duì)顯著度，則重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度)/2。

2.3 多樣性指數(shù)計(jì)算

參照伊賢貴等[12]計(jì)算多樣性指數(shù)的方法，根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

2.4 幼苗天然更新和擴(kuò)散調(diào)查

參考廖寶文等[13]調(diào)查幼苗更新和擴(kuò)散情況的方法，于2018年6月分別在人工混交林內(nèi)、林緣、光灘和互花米草(Spartinaalterniflora)地4種類型樣地中設(shè)置了52個(gè)2 m×2 m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)幼苗種類、數(shù)量、高度、地徑和冠幅。根據(jù)樣地實(shí)際情況，樣方設(shè)置具體為：在群落調(diào)查設(shè)置的3個(gè)大樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置4個(gè)樣方，共調(diào)查12個(gè)樣方；在無(wú)瓣海桑人工復(fù)合林東西兩邊林緣各從南到北隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方，在北邊林緣按距林0～5、5～10、10～15、15～20 m 4個(gè)梯度，每個(gè)梯度設(shè)置2個(gè)樣方，在南邊林緣隨機(jī)設(shè)置2個(gè)樣方，共調(diào)查16個(gè)樣方；在光灘按距林緣0～2、2～4、4～6、6～8、8～10 m 5個(gè)梯度，每個(gè)梯度設(shè)置4個(gè)樣方，共調(diào)查20個(gè)樣方；在互花米草地隨機(jī)設(shè)置4個(gè)樣方。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查結(jié)果(表1)表明，該研究地共有紅樹植物3科4屬，包括海?？频臒o(wú)瓣海桑，紅樹科的秋茄和紅海欖以及馬鞭草科的白骨壤。該群落外貌簡(jiǎn)單，包括喬木層、灌木-小樹層和幼苗層。整個(gè)群落林相整齊，位于喬木層的無(wú)瓣海桑密度為0.05株·m-2，平均高度為7.13 m。其中位于喬木一層的是無(wú)瓣海桑，密度為0.03株·m-2，平均高度為8.5 m；位于喬木二層的有無(wú)瓣海桑、秋茄和紅海欖，密度分別為0.03、0.95、0.03株·m-2，平均高度分別為5.75、4.08、3.88 m。位于灌木-小樹層的有秋茄、紅海欖、白骨壤，密度分別為0.04、0.02、0.09株·m-2，平均高度分別為2.25、2.03、1.48 m。幼苗層只有秋茄幼苗，密渡為0.14株·m-2，平均高度為17 cm。

表1 無(wú)瓣海桑人工混交林林分結(jié)構(gòu)特征

*：-為沒有調(diào)查；*為平均地徑(由于植株高度<1.3 m沒有胸徑)；A為喬木一層；B為喬木二層；C為灌木-小樹層；D為幼苗層；下同。

3.2 重要值

重要值是評(píng)價(jià)某一種植物在濕地群落中作用的綜合性數(shù)量指標(biāo)，是研究群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一，也是表征優(yōu)勢(shì)種的重要指標(biāo)[14]。由表2可以看出，在喬木層中無(wú)瓣海桑和秋茄的相對(duì)頻度都為40.0%，但由于秋茄的種群數(shù)量大于無(wú)瓣海桑的種群數(shù)量，所以秋茄的重要值最大，為57.1%，無(wú)瓣海桑的重要值為35.1%，而紅海欖的重要值最小。在灌木-小樹層，秋茄有小樹生長(zhǎng)，并且重要值最大；白骨壤相對(duì)頻度雖較小，但其相對(duì)多度最大，所以其重要值也較大。紅海欖在灌木-小樹層的重要值比在喬木層的大。幼苗層只有秋茄生長(zhǎng)。

表2 無(wú)瓣海桑人工混交林不同層次物種重要值

3.3 物種多樣性

物種多樣性在某種程度上和生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)聯(lián)性能夠反映生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[15]。由表3可以看出，該群落的多樣性指數(shù)值分別為：Shannon-Wiener指數(shù)值為0.56，Margalef指數(shù)值為0.57，Simpson指數(shù)值為0.26，Pielou指數(shù)值為0.41，物種多樣性較低。喬木層、灌木-小樹層和幼苗層3個(gè)層次的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)較為一致，表現(xiàn)為灌木-小樹層>喬木層>幼苗層。

表3 無(wú)瓣海桑人工混交林整個(gè)群落和不同層次的多樣性指數(shù)

3.4 幼苗天然更新和擴(kuò)散

在無(wú)瓣海桑人工混交林內(nèi)、林緣、光灘和互花米草地4種類型樣地設(shè)置的52個(gè)2 m×2 m的樣方內(nèi)，均未發(fā)現(xiàn)有無(wú)瓣海桑幼苗；而本地種秋茄和白骨壤都能進(jìn)行天然更新和擴(kuò)散。從表4可以看出秋茄在4種類型樣地中都進(jìn)行了天然更新和擴(kuò)散，其中秋茄幼苗在光灘分布最多，達(dá)1.11株·m-2，其次是互花米草地，為0.44株·m-2，最少的是在林緣，僅為0.28株·m-2。白骨壤幼苗只有在互花米草地中生長(zhǎng)，密度為0.06株·m-2。

表4 調(diào)查樣地內(nèi)鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗情況

4 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，該研究地群落空間層次分層明顯，各物種占據(jù)不同生態(tài)位，充分利用生境資源正常生長(zhǎng)，在景觀搭配和防護(hù)效用上起著不同的協(xié)調(diào)互補(bǔ)作用。鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄在該群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，對(duì)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境適應(yīng)能力比外來(lái)物種無(wú)瓣海桑更強(qiáng)。采用“引進(jìn)種+鄉(xiāng)土種”的人工種植恢復(fù)模式可增加群落的物種多樣性，使群落層次更加豐富，群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，促進(jìn)鄉(xiāng)土紅樹植物的天然更新和擴(kuò)散。調(diào)查樣地未發(fā)現(xiàn)無(wú)瓣海桑幼苗，說(shuō)明其在該地天然更新和擴(kuò)散極其困難。無(wú)瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土紅樹植物生長(zhǎng)和幼苗天然更新、擴(kuò)散無(wú)抑制作用，并且能為鄉(xiāng)土紅樹植物的天然定植和生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件。在人工林恢復(fù)建設(shè)中可考慮以鄉(xiāng)土樹種為主，引進(jìn)種與鄉(xiāng)土種相結(jié)合的方式。但引進(jìn)種植外來(lái)植物仍然有必要不斷跟蹤監(jiān)控，以獲取更多的現(xiàn)狀和動(dòng)態(tài)資料，全面掌握外來(lái)生物的引進(jìn)和合理利用。

廈門市海滄灣無(wú)瓣海桑人工混交林于2002年人工種植，群落已有16 a。由于不同紅樹植物種類自身特性和對(duì)生境的要求不同[16]，因此按照無(wú)瓣海桑、秋茄、紅海欖和白骨壤各自的生長(zhǎng)特性，將其按一定位置人工種植在海灘上排列成帶。無(wú)瓣海桑和秋茄為這個(gè)群落的建群種，無(wú)瓣海桑相間種植在秋茄林中，白骨壤和紅海欖數(shù)量較少，分散在群落的較高潮位。群落空間層次分層明顯，位于喬木一層的只有無(wú)瓣海桑，密度為0.03株·m-2，平均高度為8.5 m；位于喬木二層的紅樹植物按平均高度從高到底排列依次是無(wú)瓣海桑、秋茄、紅海欖；位于灌木-小樹層的紅樹植物按平均高度從高到底排列依次是秋茄、紅海欖、白骨壤。無(wú)瓣海桑雖然位于喬木一層，但現(xiàn)存密度小，對(duì)其下層紅樹植物不造成遮光影響。各紅樹樹種在群落中占據(jù)不同生態(tài)位，充分利用生境資源正常生長(zhǎng)，并且各自樹形有著明顯差異，在景觀搭配和防護(hù)效用上也起著不同的協(xié)調(diào)互補(bǔ)作用。幼苗層有鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄幼苗的更新，而并未發(fā)現(xiàn)無(wú)瓣海桑幼苗和歷年各級(jí)小樹，可見無(wú)瓣海桑在林內(nèi)自然更新成林困難，對(duì)鄉(xiāng)土紅樹植物的更新也沒有抑制作用，而且還為鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗定植提供了有利條件，促進(jìn)整個(gè)群落的自然更新。鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄在喬木層、灌木-小樹層和幼苗層中均有分布，并且在各層次秋茄的重要值都為最大，可見鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，對(duì)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。

該研究地各多樣性指數(shù)與珠海無(wú)瓣海桑人工林多樣性指數(shù)[17]比較可以發(fā)現(xiàn)，其數(shù)值略小于珠海的無(wú)瓣海桑人工林多樣性指數(shù)值，并且兩地物種多樣性指數(shù)均比陸地植被群落的物種多樣性低，主要因?yàn)楹０冻遍g帶環(huán)境惡劣，能夠生長(zhǎng)的植物不多，并且也與灘涂生境、人工種植方式、種植年限以及演替程度有關(guān)。喬木層多樣性指數(shù)值比灌木-小樹層要低，由于喬木層各樹種數(shù)量分布不均勻，而灌木-小樹層的物種數(shù)量分布均勻，所以灌木-小樹層多樣性指數(shù)值大，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)度大，是生長(zhǎng)旺盛的層次。

在4種類型樣地內(nèi)進(jìn)行幼苗天然更新和擴(kuò)散情況的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，4種類型樣地中均未發(fā)現(xiàn)無(wú)瓣海桑幼苗。彭友貴等[1]研究發(fā)現(xiàn)鹽度高于5‰時(shí)，無(wú)瓣海桑種子發(fā)芽開始受到抑制；高于8‰時(shí)，幼苗生長(zhǎng)開始受到抑制；鹽度高于15‰以上時(shí)，種子不能出土萌發(fā)。該研究地高潮時(shí)海水平均鹽度為28.8‰，廈門其他海域海水的鹽度更高，因此鹽度很可能是通過(guò)抑制無(wú)瓣海桑種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)而限制其自然更新和擴(kuò)散的主要原因。該研究樣地中鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄和白骨壤都能進(jìn)行天然更新和擴(kuò)散，無(wú)瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土紅樹植物的天然更新成林和擴(kuò)散沒有產(chǎn)生影響。林內(nèi)和林緣秋茄幼苗密度較小，在光灘和互花米草地秋茄幼苗密度較大，并且在互花米草地出現(xiàn)了白骨壤幼苗，張喬民等[18]研究發(fā)現(xiàn)紅樹林可以生長(zhǎng)在各種底質(zhì)的海岸上，以淤泥質(zhì)潮灘最普遍和生長(zhǎng)最好。何琴飛等[19]研究也發(fā)現(xiàn)紅樹林生長(zhǎng)較好的立地類型為土壤養(yǎng)分較高的內(nèi)、中灘泥質(zhì)或沙泥質(zhì)土。而該研究地林內(nèi)和林緣都為沙質(zhì)土，光灘和互花米草地為淤泥質(zhì)土，因此土壤質(zhì)地很可能是影響鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗擴(kuò)散分布的原因。

*：感謝廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院諸姮老師協(xié)助數(shù)據(jù)分析，感謝楊志偉老師提供研究區(qū)紅樹林的種植資料，感謝參與本次調(diào)查工作的廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院王秀麗、宋瑞瑞、彭建同學(xué)。