鹽堿地8個(gè)北美海棠品種葉柄解剖結(jié)構(gòu)的差異

李蕊，李珍，楊靜慧，通信作者，劉艷軍，王興，張超

（1.天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2.天津市公路直屬處，天津 300384；3.天獅學(xué)院，天津 301700）

目前，中國(guó)鹽堿地面積約為1億hm2，約占全球鹽堿地面積的10%[1]。天津市鹽漬化土地面積7 800 km2，約占天津市總土地面積65.8%，其中土壤含鹽量大于0.2%的土地有4 700 km2，占總土地面積的39.3%[2]?？梢酝ㄟ^(guò)鹽堿地改良或篩選耐鹽堿植物品種進(jìn)行栽植利用這些土地。北美海棠因其品種多、適應(yīng)性廣、觀賞性強(qiáng)等特點(diǎn)在我國(guó)園林景觀中廣為應(yīng)用。選擇耐鹽性強(qiáng)的北美海棠品種可以擴(kuò)大其應(yīng)用范圍。

品種篩選可以通過(guò)鹽堿地上的植物生長(zhǎng)[3]、發(fā)育[4]、生理生化變化[5]、解剖結(jié)構(gòu)[6]等進(jìn)行判斷。其中通過(guò)葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行篩選是一條有效的途徑[7]。因?yàn)橹参锶~片的結(jié)構(gòu)與植株的水分蒸騰和葉片的保水性、葉片和莖的導(dǎo)管數(shù)量——水分的供應(yīng)等有很大的關(guān)系[8]。通常葉片角質(zhì)層厚、葉片厚、維管束多的耐旱性就強(qiáng)[9]。徐陽(yáng)等[10]通過(guò)對(duì)川西高原蘋(píng)果屬植物葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，認(rèn)為植物角質(zhì)層越厚，抗旱能力越強(qiáng)；沈廣爽等[11]認(rèn)為發(fā)達(dá)的表皮組織，對(duì)植物的耐旱性和耐鹽性具有積極作用。武春霞等[12]通過(guò)對(duì)3種海棠的葉片解剖結(jié)構(gòu)分析，比較出不同品種的耐旱性強(qiáng)弱。本試驗(yàn)通過(guò)北美海棠8個(gè)品種的葉柄解剖觀察來(lái)比較其耐旱性和耐鹽性，為北美海棠在鹽堿地的利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的北美海棠8個(gè)品種為‘冬紅’‘舞美’‘亞當(dāng)’‘喜洋洋’‘絢麗’‘凱爾斯’‘王族’‘紅寶石’，均由天津市遠(yuǎn)大園林苗圃提供。北美海棠的幼苗于2011年早春購(gòu)于山東日照，定植于天津市靜?？h靜臺(tái)路以南的遠(yuǎn)大苗圃基地。供試苗木定植株行距一致，株行距為2 m×4 m，株齡均為7年生植株。

試驗(yàn)地屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為11.8 ℃，年平均降水量為566.7 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 699 h。土壤為黏壤土，pH為8.02，含鹽量為0.32%，肥力中等。在苗圃中選擇生長(zhǎng)較為一致的區(qū)域?yàn)闃拥?，每個(gè)樣地面積為20 m×20 m，重復(fù)6次。在每個(gè)樣地中進(jìn)行交叉選樣，選取5株生長(zhǎng)良好的植株為樣株，重復(fù)6次。6個(gè)樣地，共重復(fù)30株。

1.2 試驗(yàn)方法

葉柄導(dǎo)管個(gè)數(shù)的觀測(cè)：選取各個(gè)品種葉柄的中間部位進(jìn)行徒手切片，制成臨時(shí)裝片后，在Leica DM2000顯微鏡下觀察，每個(gè)品種選隨機(jī)選取10個(gè)葉柄，進(jìn)行制片，隨機(jī)觀察3個(gè)視野，重復(fù)3次。數(shù)清導(dǎo)管個(gè)數(shù)。

葉柄的韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度、角質(zhì)層厚度：均測(cè)量最厚區(qū)域。

葉柄解剖的相關(guān)指標(biāo)用AutoCAD 2008軟件進(jìn)行測(cè)量，最后用隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)出北美海棠的抗旱性強(qiáng)弱。

1.3 隸屬函數(shù)的計(jì)算方法

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式[13]：

式中X1為指標(biāo)測(cè)定值，Xmax、Xmin為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 8個(gè)北美海棠品種葉柄角質(zhì)層厚度的比較

由圖1、圖2可以看出，鹽堿土上8個(gè)北美海棠品種葉柄角質(zhì)層厚度差異很大，其中‘絢麗’葉柄的角質(zhì)層最厚，為7.57 μm，極顯著高于其他品種，是‘舞美’（5.12 μm）的1.479倍，‘紅寶石’（5.30 μm）的1.427倍，‘喜洋洋’（5.31 μm）的1.427倍。其次是‘冬紅’（6.83 μm），‘亞當(dāng)’（6.74 μm）‘凱爾斯’（6.60 μm）‘王族’（6.38 μm）。四者之間表現(xiàn)為差異不顯著，但是極顯著高于‘喜洋洋’（5.60 μm）‘紅寶石’（5.33 μm）‘舞美’（5.63 μm）3個(gè)品種，三者之間表現(xiàn)差異不顯著。角質(zhì)層可防止植株體內(nèi)水分散失，和植物的抗旱耐鹽性有著密不可分的聯(lián)系，8個(gè)品種葉柄角質(zhì)層厚度大小依次為‘絢麗’＞‘冬紅’＞‘亞當(dāng)’＞‘凱爾斯’＞‘王族’＞‘舞美’＞‘喜洋洋’＞‘紅寶石’。

圖1 8個(gè)北美海棠品種葉柄角質(zhì)層厚度的比較

圖2 解剖顯微鏡下8個(gè)北美海棠品種角質(zhì)層厚度（200×）

2.2 8個(gè)北美海棠品種葉柄韌皮部厚度的比較

由圖3可以看出，鹽堿地8個(gè)北美海棠品種葉柄韌皮部厚度差異顯著。其中‘亞當(dāng)’（426.05 μm）最大，‘冬紅’（422.25 μm）稍低于‘亞當(dāng)’，極顯著高于其他6個(gè)品種，‘亞當(dāng)’韌皮部的厚度是‘紅寶石’（312.47 μm）的1.363倍，是‘舞美’（318.15 μm）的1.339倍，‘冬紅’葉柄韌皮部的厚度是‘紅寶石’的1.351倍，是‘舞美’的1.327倍?！畡P爾斯’（389.46 μm）的韌皮部厚度僅次于‘冬紅’和‘亞當(dāng)’，顯著高于其他5個(gè)品種?！k麗’‘喜洋洋’‘王族’三者的韌皮部厚度為349.28～369.87 μm，三者中‘絢麗’和‘王族’表現(xiàn)為差異極顯著，‘喜洋洋’和兩者差異不顯著?！t寶石’‘舞美’之間差異不顯著，兩者極顯著低于其他品種。

圖3 8個(gè)北美海棠品種葉柄韌皮部厚度的比較

2.3 8個(gè)北美海棠品種葉柄木質(zhì)部厚度的比較

由圖4可以看出，鹽堿地8個(gè)北美海棠品種葉柄木質(zhì)部厚度差異極為顯著。其中木質(zhì)部厚度最大的為‘亞當(dāng)’（416.28 μm），其次為‘絢麗’（402.89 μm），‘亞當(dāng)’極顯著高于其他6個(gè)品種，‘絢麗’極顯著高于除‘凱爾斯’外的其他5個(gè)品種，‘亞當(dāng)’是‘紅寶石’（267.00 μm）的1.559倍，‘舞美’（305.83 μm）的1.361倍，‘冬紅’（327.19 μm）的1.265倍，‘王族’（335.15 μm）的1.246倍?！畡P爾斯’的木質(zhì)部厚度為（394.42 μm），極顯著高于其他5個(gè)品種，‘喜洋洋’（365.48 μm）的木質(zhì)部厚度居中，極顯著高于‘王族’‘冬紅’‘舞美’和‘紅寶石’4個(gè)品種，‘王族’和‘冬紅’兩者之間表現(xiàn)為差異不顯著，但顯著高于‘舞美’和‘紅寶石’?！杳馈举|(zhì)部厚度較低，‘紅寶石’的最低。

圖4 8個(gè)北美海棠品種葉柄木質(zhì)部部厚度的比較

2.4 8個(gè)北美海棠品種葉柄導(dǎo)管個(gè)數(shù)的比較

由圖5可以看出，‘冬紅’木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)最多，為（415.10個(gè)），極顯著高于其他7個(gè)品種，是‘舞美’（33.45個(gè)）的1.245倍，‘紅寶石’（335.65個(gè)）的1.237倍，‘王族’（334.15個(gè)）的1.222倍，‘喜洋洋’（340.20個(gè)）的1.22倍。其次為‘絢麗’和‘凱爾斯’，木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)分別為383.50個(gè)和378.25個(gè)，兩者之間表現(xiàn)為差異不顯著，但極顯著高于其他5個(gè)品種，‘亞當(dāng)’木質(zhì)部的導(dǎo)管數(shù)居中，為369.50個(gè)，極顯著高于其他4個(gè)品種?！杳馈?35.24個(gè)）‘喜洋洋’（333.50個(gè)）‘王族’（332.15個(gè)）‘紅寶石’（331.20）四者木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)較小，且表現(xiàn)為差異不顯著。

圖5 8個(gè)北美海棠品種木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)的比較

導(dǎo)管是植物疏導(dǎo)組織的重要組成部分，是運(yùn)輸水和無(wú)機(jī)鹽的通道，在鹽堿和干旱環(huán)境中導(dǎo)管尤為重要，僅從導(dǎo)管數(shù)來(lái)看，不同北美海棠耐鹽性依次為‘冬紅’＞‘絢麗’＞‘凱爾斯’＞‘亞當(dāng)’＞‘舞美’＞‘喜洋洋’＞‘王族’＞‘紅寶石’。

2.5 8個(gè)北美海棠品種葉柄解剖特性的綜合分析

表1為鹽堿土上8個(gè)北美海棠品種葉柄解剖特性的隸屬函數(shù)分析。由于葉柄角質(zhì)層厚度、葉柄木質(zhì)部和韌皮部厚度、木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)與耐鹽性呈正相關(guān)，因此采用（1）式計(jì)算。各指標(biāo)均賦予100%的權(quán)重（即1份的權(quán)重）。從綜合指標(biāo)來(lái)看，8個(gè)北美海棠品種葉片解剖特性存在顯著差異，以耐鹽性將其分為四類：第一類為‘亞當(dāng)’‘絢麗’‘冬紅’；第二類為‘凱爾斯’，第三類為‘喜洋洋’‘王族’；第四類為‘舞美’‘紅寶石’。

表1 8個(gè)北美海棠品種葉柄解剖特性的綜合分析

4 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)顯示，不同北美海棠品種間的葉柄解剖結(jié)構(gòu)有顯著的差異。這與唐文煜等[14]在銀杏上研究結(jié)果一致。植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)植物的耐旱性和耐鹽性起較大的作用。葉柄因其面積較小，影響相對(duì)較小。但是，葉柄中導(dǎo)管的數(shù)量影響著水分運(yùn)輸[15]，影響著葉片的生長(zhǎng)和代謝。從這方面看，4項(xiàng)指標(biāo)中導(dǎo)管數(shù)對(duì)其耐旱性或耐鹽性影響更大。導(dǎo)管數(shù)最多的是‘冬紅’，其次是‘絢麗’。這2個(gè)品種耐旱和耐鹽性應(yīng)最高。因此，可以考慮用葉柄中的導(dǎo)管數(shù)多少來(lái)判斷植物的耐旱耐鹽性。

從綜合隸屬函數(shù)來(lái)看，8個(gè)北美海棠品種葉柄解剖特性存在顯著差異，可以將耐鹽性其分為四類：第一類為‘亞當(dāng)’‘絢麗’‘冬紅’，其耐鹽性最強(qiáng)；第二類為‘凱爾斯’，第三類為‘喜洋洋’‘王族’；第四類為‘舞美’、‘紅寶石’。