南洋楹無性系種子園生長種實(shí)評價(jià)

古巧云，胡德活，黃光亮，韋如萍，王潤輝，晏 姝

（1.廣東省林木種苗管理總站，廣東 廣州 510173；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東廣州 510520；3.電白區(qū)林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 電白 525028）

南洋楹Paraserianthes falcataria自然分布于馬來西亞的馬六甲和印度尼西亞的馬魯古群島，因其特有的非豆科自主固N(yùn)培肥和速生能力而被國際林業(yè)研究協(xié)會( IUFRO )大力提倡并廣泛引種種植于熱帶、亞熱帶地區(qū)[1-3]。我國從1999年起規(guī)?；M(jìn)并開展了南洋楹遺傳改良系列研究工作[4-6]，在種源家系試驗(yàn)、優(yōu)樹選擇、優(yōu)良基因收集以及繁育培育技術(shù)研究的基礎(chǔ)上，首次建立了南洋楹無性系種子園[7]，一方面保證了南洋楹種苗生產(chǎn)良種化，另一方面豐富了我國為數(shù)尚少的闊葉樹種子園類型，并為進(jìn)一步開展南洋楹遺傳改良工作提供平臺。如何選擇適宜的建園材料，保證改良或新建種子園品種優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，是種子園建設(shè)中亟待解決的重大課題[8-9]。層次分析法（AHP）是一種定性與定量結(jié)合的多準(zhǔn)則決策方法，可將復(fù)雜的問題分解為若干層次，在比原來問題簡單得多的層次上逐步分解、分析，用數(shù)量形式表達(dá)、轉(zhuǎn)換和處理，進(jìn)一步提高了評價(jià)結(jié)果的有效性、可靠性和客觀性[10]。AHP 在林業(yè)選優(yōu)試驗(yàn)、森林綜合效益評價(jià)、植物種質(zhì)資源開發(fā)利用等領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用[11-13]。本研究利用 AHP 對南洋楹無性系種子園不同無性系進(jìn)行綜合數(shù)量評價(jià)，可以將多因素選擇問題通過分解成若干明晰的層次而得到簡化，全面客觀地篩選優(yōu)異的建園材料，可為種子園的改良或重建提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

南洋楹無性系種子園位于廣東省茂名市電白區(qū)林科所，110°57′0″E，21°29′40″N，屬南洋楹適宜發(fā)展區(qū)域范圍[14]，地形為平坦坡地，海拔10 m以內(nèi)。熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫23 ℃，最熱月7月平均氣溫28.5 ℃，最冷月1月平均氣溫15.7 ℃。日最高氣溫37.2 ℃，日最低氣溫3 ℃。年無霜期362.2 d，年均降水量為1 990.9 mm，光、熱條件十分充足。

該種子園歷時(shí)7 a定砧、嫁接、補(bǔ)接于2015年全面建成，總面積約5.33 hm2，建園無性系87個(gè)，全部來源于在南洋楹優(yōu)良種源及家系選擇的基礎(chǔ)上根據(jù)《南洋楹優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)》[6]選擇的優(yōu)良單株（優(yōu)樹）。南洋楹無性系種子園按東南西北4個(gè)坡向自然劃分為4個(gè)小區(qū)，采用完全隨機(jī)配置，株行距8 m×8 m，同一無性系在小區(qū)內(nèi)間距16～24 m以上。目前，3 a以上無性系全面進(jìn)入結(jié)實(shí)期。

1.2 無性系生長和結(jié)實(shí)性狀測定

根據(jù)坡位、坡向、植株生長和結(jié)實(shí)情況，選取具有代表性的無性系53個(gè)，每個(gè)無性系隨機(jī)選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木。2016年12月和2017年7月分別進(jìn)行生長和結(jié)實(shí)性狀測定，生長性狀包括嫁接口徑（嫁接口以上2 cm直徑，嫁接2枝以上測量最粗的一枝）、嫁接株高（嫁接口以上高度）、冠幅（取東西、南北向冠幅平均值）、冠幅濃密度（采用評分制：濃密3分、中等2分、稀疏1分），結(jié)實(shí)性狀包括冠高比（冠幅與接株高的比值）、結(jié)實(shí)株率（同一無性系結(jié)實(shí)株所占的比例）、結(jié)實(shí)量（同一無性系采收莢果的鮮重）。

1.3 無性系種子性狀測定

將分系采收的莢果帶回實(shí)驗(yàn)室，陰干后取出種子，用百粒法測定不同無性系種子的千粒重；在人工氣候箱進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)，每個(gè)無性系種子20粒，3次重復(fù)，統(tǒng)計(jì)不同無性系種子的發(fā)芽率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，應(yīng)用SAS軟件進(jìn)行不同南洋楹無性系間各生長結(jié)實(shí)性狀方差分析和生長種實(shí)性狀相關(guān)性分析[15]。其中，調(diào)用GLM過程進(jìn)行方差分析并選擇 TYPEⅢ的平方和類型。變異系數(shù)：CV=SD/Xi，其中，SD和Xi分別表示表型標(biāo)準(zhǔn)差和均值；無性系重復(fù)力：R2=1-1/F，其中，F(xiàn)為方差分析TYPEⅢ的F值。

1.5 AHP生長種實(shí)綜合數(shù)量評價(jià)

1.5.1 評價(jià)模型的建立

對南洋楹無性系種子園不同無性系進(jìn)行生長、種實(shí)性狀綜合評價(jià)及選擇是本研究的目標(biāo)（目標(biāo)層A），圍繞目標(biāo)構(gòu)建的指標(biāo)評價(jià)體系包括生長性狀、結(jié)實(shí)性狀、種子性狀（準(zhǔn)則層B），再分別構(gòu)建其對應(yīng)的評價(jià)因子（子準(zhǔn)則層C）。具體指標(biāo)，見圖1。

1.5.2 評價(jià)因子權(quán)重的確定

1.5.2.1 構(gòu)造判斷矩陣及其一致性檢驗(yàn)

圖1 AHP層次評價(jià)結(jié)構(gòu)模型Fig.1 AHP hierarchical evaluation structure model

根據(jù)評價(jià)模型對每層各個(gè)因素進(jìn)行兩兩比較采用1～9標(biāo)度方法定量化[16]，分別構(gòu)成A-B、B1-C、B2-C、B3-C判斷矩陣，然后計(jì)算出矩陣的最大特征根λmax及其對應(yīng)的特征向量，特征向量經(jīng)歸一化后即為同一層次相應(yīng)因素對于上一層次某因素相對重要性的排序權(quán)值。度量判斷矩陣偏離一致性指標(biāo)為 CI = (λmax-n) / (n-1)，其中λmax為矩陣最大特征根，n為矩陣的階；CI與判斷矩陣的平均隨機(jī)性指標(biāo)RI之比值CR=CI/RI，即為判斷矩陣一致性指標(biāo)，若CR＜0.1則認(rèn)為該矩陣具有滿意一致性（表1—4）。

表1 A-B判斷矩陣?Table1 A-B judgment matrix

表2 B1-C判斷矩陣?Table2 B1-C judgment matrix

表3 B2-C判斷矩陣?Table3 B2-C judgment matrix

表4 B3-C判斷矩陣?Table4 B3-C judgment matrix

1.5.2.2 評價(jià)因子的總權(quán)重和層次排序

基于判斷矩陣A-B、B1-C、B2-C、B3-C權(quán)重值，計(jì)算子準(zhǔn)則層C中所有因素對于目標(biāo)層A相對重要性的總權(quán)重值W，并進(jìn)行各評價(jià)因子層次排序（表5）。

1.5.3 綜合數(shù)量評價(jià)

計(jì)算南洋楹無性系生長種實(shí)性狀綜合評價(jià)值采用絕對評價(jià)的數(shù)量學(xué)方法[17]。綜合數(shù)量評價(jià)值（N）的計(jì)算公式如下：

表5 各評價(jià)因子的總權(quán)重和層次排序Table5 Total weight and hierarchical ranking of each character

式（1）中，W1i、R1i分別為各生長性狀的總權(quán)重值和生長性狀數(shù)量值；W2j、R2j分別為各結(jié)實(shí)性狀的總權(quán)重值和結(jié)實(shí)性狀數(shù)量值；W3m、R3m分別為各種子性狀的總權(quán)重值和種子性狀數(shù)量值。采用R 軟件“psych”包進(jìn)行聚類分析，根據(jù)綜合數(shù)量平均值，采用系統(tǒng)聚類法對53個(gè)無性系進(jìn)行聚類，并分類評價(jià)及選擇。

2 結(jié)果與分析

2.1 南洋楹無性系種子園生長結(jié)實(shí)情況及變異分析

以3～5年生53個(gè)南洋楹無性系為代表，對南洋楹無性系種子園生長和結(jié)實(shí)共7個(gè)性狀分析結(jié)果見表6。南洋楹無性系平均嫁接口徑12.99 cm、接株高3.70 m、冠幅4.16 m、冠幅濃密度2.30，冠幅/樹高比1.18、平均結(jié)實(shí)株率74.47%、結(jié)實(shí)量697.50 g。可見，種子園植株整體生長情況良好，樹冠飽滿濃密、樹體矮化效果明顯，有利于結(jié)實(shí)和種子的采摘。南洋楹在廣東省饒平縣等沿海地區(qū)開花結(jié)實(shí)年齡為6～7 a，內(nèi)陸地區(qū)博羅縣等9～10 a才部分開花結(jié)實(shí)，本種子園中3～5 a進(jìn)入開花結(jié)實(shí)期的無性系植株達(dá)到74%以上，顯著提早了南洋楹的開花結(jié)實(shí)年限。由于植株剛剛進(jìn)入初實(shí)階段，結(jié)實(shí)量尚少且不均，但也有部分單株結(jié)實(shí)量已達(dá)到4 000 g左右。7個(gè)性狀的變異系數(shù)都高于0.15，特別是結(jié)實(shí)量變異系數(shù)達(dá)到55%，除植株年齡大小不等因素外，不同無性系性狀遺傳因素產(chǎn)生較大影響，因此在建立南洋楹改良種子園時(shí)有必要對建園材料進(jìn)行再選擇。

表6 南洋楹無性系種子園生長結(jié)實(shí)情況及變異分析Table6 Variation analysis for growth and fruiting characters of P.falcataria clones

2.2 生長結(jié)實(shí)性狀方差分析

按單株小區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行方差分析，分別對53 個(gè)南洋楹無性系生長和結(jié)實(shí)性狀的差異顯著性進(jìn)行檢測。由表7可知，除冠幅濃密度性狀以外，其他生長和結(jié)實(shí)性狀在無性系間均存在極顯著差異（P＜0.001）。不同性狀的重復(fù)力在0.30～0.97之間，表明這些性狀在單株水平上受到較高到極高水平的遺傳控制，通過無性系再選擇來提高種子園種子產(chǎn)量和質(zhì)量的潛力較大。

表7 不同無性系生長結(jié)實(shí)性狀方差分析Table7 Variance analysis of growth and fruiting characters of the clones

2.3 生長種實(shí)性狀相關(guān)分析

為了探討南洋楹無性系生長種實(shí)性狀的相關(guān)性，對不同無性系的生長、結(jié)實(shí)和種子性狀行進(jìn)了相關(guān)分析。表8中數(shù)據(jù)表明，無性系生長和種實(shí)性狀無顯著相關(guān)性，可認(rèn)為屬于獨(dú)立遺傳，可望選擇出結(jié)實(shí)多、種子質(zhì)量高、后代生長快的無性系；4個(gè)生長性狀間存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，3個(gè)結(jié)實(shí)性狀間，結(jié)實(shí)量與冠高比極顯著正相關(guān)、與結(jié)實(shí)株率顯著正相關(guān)，2個(gè)種子性狀顯著正相關(guān)；結(jié)實(shí)性狀中的冠高比和結(jié)實(shí)量是連接生長與種子性狀的紐帶，冠高比與生長性狀中冠幅濃密度、結(jié)實(shí)量與2個(gè)種子性狀均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，在生長種實(shí)性狀綜合評價(jià)中，該2個(gè)性狀排序權(quán)重應(yīng)具有主導(dǎo)性地位。

表8 生長種實(shí)性狀相關(guān)分析Table8 Correlation coefficients among growth, fruiting and seed characters of the clones

2.4 生長種實(shí)綜合數(shù)量評價(jià)及選擇

基于AHP層次評價(jià)結(jié)構(gòu)模型判斷矩陣計(jì)算和檢驗(yàn)，根據(jù)南洋楹無性系種子園各評價(jià)因子總權(quán)重值進(jìn)行了層次排序（表5），其中冠高比和結(jié)實(shí)量的總權(quán)重值最高為0.300，其次是冠幅和冠幅濃密度，種子發(fā)芽率排列第三?？梢姡诜仁呛饬可L又是與結(jié)實(shí)緊密相關(guān)的評價(jià)指標(biāo)，在南洋楹種子園無性系選擇中，與冠幅相關(guān)的指標(biāo)均占有較重要的分量；結(jié)實(shí)量和發(fā)芽率這2個(gè)評價(jià)指標(biāo)直接關(guān)系到種子園種子產(chǎn)量與質(zhì)量，是在無性系選擇過程中提高種子園產(chǎn)量和質(zhì)量重要指標(biāo)。

通過綜合數(shù)量評價(jià)值（N）和系統(tǒng)聚類法來反映南洋楹種子園無性系評價(jià)結(jié)果（圖2）。采用系統(tǒng)聚類能夠?qū)?3個(gè)無性系完全區(qū)分，歐式距離取閾值為1.5時(shí)，可分為3組：第Ⅰ組包含21、29、35、65、72，占總樣本數(shù)的 9.4%，屬結(jié)實(shí)量多、樹體冠型優(yōu)良類型；第Ⅱ組包括8、17、28、36、40、51、81、83、86、87，占樣本數(shù)的18.9%，屬結(jié)實(shí)量較多、樹體冠型良好類型；第Ⅲ組中5、7、16、41、58、62、74、，屬于結(jié)實(shí)量中等、冠幅較小、樹體較高類型，整體生長勢較弱，種子不易采摘；其余31個(gè)無性系，屬結(jié)實(shí)量少、長勢中等類型，后續(xù)表型有待觀測。將評價(jià)分類結(jié)果與種子園平均值比較，按第Ⅰ、Ⅱ組共計(jì)15個(gè)無性系入選，結(jié)實(shí)量比平均值提高2.3倍，冠高比達(dá)到1.33，生長種實(shí)性狀均得到綜合提升，可為種子園的改良或重建提供依據(jù)。

圖2 53個(gè)無性系聚類分析Fig.2 Cluster dendrogram of 53 clones

3 結(jié)論與討論

南洋楹無性系種子園植株整體生長情況良好，樹冠飽滿濃密、樹體矮化效果明顯，初實(shí)年限提早3～6 a，結(jié)實(shí)量尚少且不均；其中53個(gè)無性系生長、結(jié)實(shí)性狀的變異程度比較大，除冠幅濃密度性狀以外，均存在極顯著差異（P＜0.001）；不同性狀的重復(fù)力在0.30～0.97之間，表明這些性狀在單株水平上受到較高到極高水平的遺傳控制。因此，對南洋楹無性系種子園建園材料的再選擇是必要的和有潛力的。

種子園親本選擇的目的主要是選擇生長健壯、遺傳品質(zhì)好、產(chǎn)量高的建園材料，目標(biāo)性狀主要包括生長性狀、開花結(jié)實(shí)性狀、種實(shí)質(zhì)量性狀。多數(shù)學(xué)者[9,18-19]研究發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)量與生長性狀兩個(gè)性狀基本上是獨(dú)立遺傳，不存在有意義的相關(guān)系數(shù)，但結(jié)實(shí)量與種實(shí)質(zhì)量顯著相關(guān)[20-21]。本研究同樣認(rèn)為，南洋楹無性系生長和種實(shí)性狀無顯著相關(guān)性，可以對兩類性狀同時(shí)進(jìn)行改良，從而選出開花結(jié)實(shí)多、后代生長快的無性系；同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，冠高比和結(jié)實(shí)量是連接生長與種子性狀的紐帶，冠高比與生長性狀中冠幅濃密度、結(jié)實(shí)量與種子發(fā)芽率和千粒重極顯著正相關(guān)。目前，矮化技術(shù)是困擾林木種子園發(fā)展的一大難題[22]，冠高比不僅是指示植株的矮化程度的重要指標(biāo)，也因指示了植株開花結(jié)實(shí)面積而與產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)，因此在種子園親本的評價(jià)中應(yīng)予以重視。

在種子園親本多性狀評價(jià)中，灰色關(guān)聯(lián)度分析法、模糊綜合評判法、分類與評分法、指數(shù)選擇法等方法[23-24]運(yùn)用普遍。。本研究采用AHP法，構(gòu)建層次評價(jià)結(jié)構(gòu)模型，將多因素選擇問題分解成3個(gè)明晰的層次，通過對每層次判斷矩陣計(jì)算和檢驗(yàn)，得到各評價(jià)因子總權(quán)重值；根據(jù)綜合數(shù)量評價(jià)值（N）和系統(tǒng)聚類法將53個(gè)無性系分為3組，篩選第Ⅰ、Ⅱ組共計(jì)15個(gè)無性系，屬結(jié)實(shí)量多（較多）、樹體冠型優(yōu)良（良好）類型，結(jié)實(shí)量比平均值提高2.3倍，冠高比達(dá)到1.33，種子園生長種實(shí)性狀將得到綜合提升。

本研究僅限于對無性系種子園當(dāng)代生長、結(jié)實(shí)和種子特征進(jìn)行選擇，后續(xù)將開展子代測定試驗(yàn)考察南洋楹無性系種子園子代生長表現(xiàn)和遺傳穩(wěn)定性，為種子園的改良或重建提供更為全面準(zhǔn)確的依據(jù)。