模擬增溫對(duì)長(zhǎng)江源區(qū)高寒沼澤草甸土壤有機(jī)碳組分與植物生物量的影響研究

奚晶陽(yáng), 白煒, 尹鵬松, 劉永萬(wàn)

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模擬增溫對(duì)長(zhǎng)江源區(qū)高寒沼澤草甸土壤有機(jī)碳組分與植物生物量的影響研究

奚晶陽(yáng), 白煒*, 尹鵬松, 劉永萬(wàn)

蘭州交通大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院, 甘肅, 蘭州 730070

以高寒沼澤草甸為研究對(duì)象, 采用開頂室增溫小室進(jìn)行增溫模擬實(shí)驗(yàn), 設(shè)置CK(對(duì)照點(diǎn))、T1(增溫1.5—2.5 ℃)、T2(增溫3—5 ℃)3種處理, 研究了短期增溫對(duì)高寒沼澤草甸土壤活性有機(jī)碳庫(kù)及生物量生產(chǎn)的影響。結(jié)果表明: (1)T1增溫顯著促進(jìn)土壤微生物量碳(MBC)的生成, T2增溫幅度過(guò)大, 抑制了微生物的活性, 導(dǎo)致這種促進(jìn)效果在T2內(nèi)不顯著。(2)T1, T2增溫均使得0—20 cm 土層土壤有機(jī)碳(SOC)含量降低, T1增溫促進(jìn)20—30 cm土層土壤有機(jī)碳(SOC)的生成, 但這種促進(jìn)效果在T2內(nèi)并不顯著。(3)T1, T2增溫均使得0—20 cm 土層土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)含量降低, 20—30 cm土層土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)含量無(wú)明顯變化。(4)模擬增溫促進(jìn)了長(zhǎng)江源高寒沼澤草甸地上生物量的生成, 并且增溫幅度越大地上生物量增加越多。T1增溫促進(jìn)了地下生物量的生成, T2增溫幅度過(guò)大, 對(duì)地下生物量隨溫度上升而增加的這種促進(jìn)作用有所抑制。(5)土壤有機(jī)碳(SOC), 土壤微生物量碳(MBC), 土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)三者碳組分之間均呈顯著正相關(guān), 表明土壤有機(jī)碳(SOC)的變化在一定程度上制約的土壤微生物量碳(MBC)與土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)的變化。

長(zhǎng)江源區(qū); 模擬增溫; 高寒沼澤草甸; 土壤微生物量碳; 土壤溶解性有機(jī)碳; 生物量

0 引言

自工業(yè)化革命以來(lái),人類活動(dòng)包括化石燃料的燃燒和土地利用/覆蓋度的變化已使地球大氣層中CO2的濃度上升了30%[1]。地球表面的平均溫度在20世紀(jì)升高了0.60 ℃。預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末全球氣溫將比前工業(yè)時(shí)代至少上升1.5 ℃(IPCC, 2013)。地球溫度升高導(dǎo)致全球變暖, 全球變暖不但危害自然生態(tài)系統(tǒng)的平衡, 而且還威脅人類的食物供應(yīng)和居住環(huán)境, 這種地質(zhì)歷史上前所未有的變化將對(duì)陸地植物和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響, 尤其體現(xiàn)在對(duì)氣候變化較為敏感和脆弱的地區(qū), 而這些影響最終將通過(guò)全球碳循環(huán)的改變反饋于全球氣候變化。

溫度對(duì)于植物的影響可分兩種[2–3]。第一, 溫度會(huì)直接影響植物的一系列生理過(guò)程, 主要包括光合和呼吸作用, 并且光合作用與呼吸作用的各種酶、次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成與同化物的運(yùn)輸?shù)扔侄寂c溫度息息相關(guān)[4]。溫度的增加將改變植物的光合能力與生長(zhǎng)速率, 延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)期。第二, 增溫會(huì)間接的改變土壤含水率與土壤的呼吸作用, 使得植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用產(chǎn)生變化。因此, 增溫對(duì)于植物的生物量生產(chǎn), 群落演替方向等都會(huì)產(chǎn)生明顯的影響[5]。

土壤微生物量碳雖只在土壤全碳中占很小的比例, 但它既在土壤全碳變化之間反映土壤微小的變化, 又直接參與了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成等過(guò)程, 而且是土壤中植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的源和庫(kù)[6–8], 在土壤肥力和植物營(yíng)養(yǎng)中均發(fā)揮較為重要的作用。土壤有機(jī)碳是土壤中較為活躍的部分, 能夠敏感地反應(yīng)土壤碳庫(kù)的變化, 土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化對(duì)土壤生產(chǎn)力和全球碳循環(huán)均起著十分重要的作用, 全球溫度的升高對(duì)土壤碳庫(kù)的影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面: 一方面, 溫度升高將會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解, 土壤釋放CO2和CH4的量將會(huì)明顯增加, 導(dǎo)致土壤中碳的損失, 有研究表明土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率會(huì)隨溫度升高而加快[9–10]。另一方面, 溫度升高使得空氣中CO2濃度升高, 導(dǎo)致植物凈光合產(chǎn)率提高, 這將會(huì)補(bǔ)償因氣候變暖導(dǎo)致的土壤有機(jī)碳的減少, 因此土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量可能不會(huì)有很大的變化[11]。土壤溶解性有機(jī)碳是陸生生態(tài)系統(tǒng)中極為活躍的有機(jī)組分, 在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中具有重要的作用。土壤溶解性有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化則能夠靈敏地反映土壤有機(jī)碳的循環(huán)與平衡趨勢(shì)[12], 并且土壤溶解性有機(jī)碳濃度和通量是土壤環(huán)境變化的敏感指標(biāo), 研究土壤溶解性有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化對(duì)全球碳循環(huán)探究具有重要的意義。目前, 我國(guó)無(wú)論對(duì)高寒地區(qū)植物生物量還是有機(jī)碳組分都鮮有研究, 深入研究溫度變化對(duì)于高寒地區(qū)植物生物量與有機(jī)碳組分的影響, 有利于更加深入地了解全球變暖背景下碳源匯動(dòng)態(tài)、營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)格局及其反饋機(jī)理等。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)區(qū)域概況

本文所選的研究區(qū)域位于青藏高原腹地長(zhǎng)江源多年凍土和沼澤草甸均較典型的風(fēng)火山地區(qū), 氣候?qū)偾嗖馗咴珊禋夂騾^(qū), 年均氣溫-5.3 ℃, 降雨量270 mm, 蒸發(fā)量1478 mm, 凍結(jié)期為9月至次年4月。海拔4600—4800 m, 相對(duì)高差200—300 m, 南北寬約40 km, 整體呈北西西向延伸, 流域面積112.5 km2, 屬于可可西里山系的東南支, 其南、北兩側(cè)分別為海拔4600 m 左右的日阿尺曲與秀水河—北麓河谷地 , 其腹部發(fā)育整體呈北東向展布、平均海拔4700 m 左右的谷地—二道溝盆地[13–14]。主要植被包括高寒草甸和沼澤草甸。沼澤草甸主要分布在海拔3200—4800 m 的河畔、湖濱、排水不暢的平緩灘地、山間盆地、蝶形洼地、高山鞍部、山麓潛水溢出帶和高山冰雪帶下緣等部位。分布地區(qū)氣候寒冷, 地形平緩, 地下埋藏著多年凍土, 成為不透水層, 使降水、地表徑流和冰雪消融水不能下滲而聚集在地表, 造成土壤過(guò)濕, 甚至形成地表終年積水和季節(jié)性積水的沮溽地[15]。

1.2 研究方法

本研究選擇分布在風(fēng)火山實(shí)驗(yàn)站上具有典型性和代表性的植被覆蓋度均在70%以上的高寒沼澤草甸(N34°43′43.9′′, E92°53′34.1′′, 海拔4754 m)作為實(shí)驗(yàn)研究對(duì)象。組成草群植物主要由濕中生、濕生多年草本植物群落構(gòu)成、群落覆蓋度大、物種組成豐富。優(yōu)勢(shì)種為藏蒿草 ()、小蒿草、甘肅蒿草、針茅()、羊茅()和粗喙苔草, 常見的伴生種主要有矮嵩草、黑褐苔草、青藏苔草()、發(fā)草()、星狀風(fēng)毛菊()、驢蹄草()、三裂堿毛莨()、矮火絨草()等不可食雜類草和毒草。

圖 1 長(zhǎng)江源風(fēng)火山地區(qū)典型高寒沼澤草甸實(shí)驗(yàn)樣地的選取

Figure 1 Selection of experimental sites of alpine swamp meadow in the Fenghuoshan area

1. 模擬增溫方式: 模擬增溫方式采用兩種尺寸的增溫小室, 上下均為正六邊形圓臺(tái)結(jié)構(gòu)。六個(gè)側(cè)面均由有機(jī)玻璃制成, 透光率95%, 增溫小室高度分別為0.4 m (T1)和0.8 m (T2), 面積約為1 m2(T1) 和2 m2(T2), 圓臺(tái)斜邊均與地面成60°傾角。同時(shí)在增溫室旁邊設(shè)置相同面積的對(duì)照, 每個(gè)處理3次重復(fù)。于2015年7月安裝完成, 開始對(duì)小室內(nèi)的空氣和土壤進(jìn)行增溫。本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置了3個(gè)基本處理: (1)CK, 自然樣地; (2)T1, 增溫1.5—2.5℃; (3)T2, 增溫3—5 ℃。根據(jù)樣地中已設(shè)置的增溫小室內(nèi)氣溫資料, 在T1和T2內(nèi), 年平均氣溫相比對(duì)照點(diǎn)分別提高了2.1 ℃和4.8 ℃, 增溫效果良好。并安裝地溫計(jì)對(duì)不同深度土壤溫度進(jìn)行檢測(cè), 每30 min記錄一次, 自動(dòng)輸出儲(chǔ)存于記錄儀中, 同時(shí)安裝空氣溫濕度傳感器, 記錄空氣溫度與濕度。

2. 土壤采集與處理: 于2017年6月、8月和9月, 在各個(gè)樣方內(nèi)布設(shè)15 cm×15 cm的區(qū)域用于土壤的采集, 在樣地不同處理用內(nèi)徑5 cm的不銹鋼土鉆由上至下分0—20 cm 和20—30 cm兩段取樣。同處理同深度5鉆樣品混合成一個(gè)樣品?；貙?shí)驗(yàn)室后, 樣品挑除礫石和根系, 過(guò)2 mm篩用于有機(jī)碳的測(cè)定; 另取一部分新鮮樣品冷藏, 用于土壤微生物量碳和溶解性有機(jī)碳的測(cè)定。

3. 生物量樣品的采集處理: 地上生物量和地下生物量均用收獲法測(cè)定。在樣地內(nèi)隨機(jī)選取15 cm× 15 cm的樣方, 收獲每個(gè)樣方框內(nèi)植物的地上部分, 于65 ℃烘干至恒重稱量后, 計(jì)算單位面積內(nèi)的地上生物量。用內(nèi)徑5 cm的不銹鋼鉆由上至下分以0—10 cm、10—20 cm兩層鉆取土芯樣品。將每個(gè)樣方同一層次的3個(gè)土柱混合后裝于網(wǎng)袋, 帶回實(shí)驗(yàn)室用流水洗去附著土壤, 在65 ℃烘干至恒重。稱量后計(jì)算單位面積內(nèi)的地下生物量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸—K2SO4提取法[16]: 用0.5 mol·L-1K2SO4浸提經(jīng)氯仿熏蒸和未熏蒸土樣(水土比4︰1),過(guò)濾后濾液中的有機(jī)碳利用TOC分析儀測(cè)定(Elementra Vario TOC analyzer, Germany); 土壤有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀—外加熱法[17]; 土壤溶解性有機(jī)碳采用純水浸提測(cè)定步驟為[18]: 取過(guò)2 mm篩的鮮土10 g放入100 mL的離心管中, 加入50 mL超純水(按照土水比1: 5)振蕩30 min后離心(5000 r·min-1)10 min(若渾濁則重新離心), 上清液通過(guò)循環(huán)水真空泵抽濾過(guò)0.45 μm的微孔濾膜, 測(cè)定濾液土壤DOC質(zhì)量濃度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析, 采用Origin 9繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對(duì)環(huán)境因子的影響

2016年月平均氣溫變化如圖2所示, 增溫條件下, 小室內(nèi)年平均氣溫較對(duì)照點(diǎn)CK分別提高了2.1 ℃和4.8 ℃。2016年6—9月5 cm 地溫變化如圖3所示, 增溫條件下, 增溫小室內(nèi)6—9月5 cm平均地溫較對(duì)照點(diǎn)CK分別提高了1.7 ℃ 和2.8 ℃, 氣溫的增溫幅度大于土壤增溫的幅度。相比青藏高原過(guò)去每10年氣溫增長(zhǎng)0.32℃ 的增溫幅度, 本研究增溫效果顯著, 持續(xù)的增溫作用必然會(huì)使植被生長(zhǎng)發(fā)育和土壤有機(jī)碳組分發(fā)生變化。

2.2 模擬增溫對(duì)土壤有機(jī)碳組分的影響

模擬增溫導(dǎo)致高寒沼澤草甸的土壤微生物量碳發(fā)生變化(圖4、圖5)。與CK相比, 在0—20 cm 土層中, 6月土壤微生物量碳含量經(jīng)T1增溫處理增加了49.68%, 呈顯著上升趨勢(shì)(<0.05), 經(jīng)T2增溫處理增加了7.58%。8月經(jīng)T1、T2處理后分別減少了10.21%, 9.33%, 均呈顯著下降趨勢(shì)(<0.05)。9 月經(jīng)T1、T2處理后分別增加26.02%, 17.03%, 均呈顯著上升趨勢(shì)(<0.05)。20—30 cm土層經(jīng)T1增溫處理6、8、9月三個(gè)月土壤微生物量碳含量分別上升了223.05%, 62.80%, 135.82%, 均呈顯著上升趨勢(shì)(< 0.05)。經(jīng)T2增溫處理土壤微生物量碳含量在6月增加了63.44%, 8月減少了10.10%, 9月減少了3.59%, 6月土壤微生物量碳增加的差異達(dá)到顯著水平(<0.05)。

圖 2 2016年增溫小室內(nèi)外月平均氣溫

Figure 2 Monthly mean air temperature inside and outside the OTCs in 2016

圖 3 6-9月增溫小室內(nèi)外5cm地溫

Figure 3 Inside and outside the OTCs 5cm ground tempera-ture from June to September

圖中不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。下同

Figure 4 0-20 cm soil microbial biomass carbon content in different growing seasons

圖 5 不同生長(zhǎng)季 20-30 cm 土層微生物量碳含量

Figure 5 20-30 cm soil microbial biomass carbon content in different growing seasons

模擬增溫導(dǎo)致高寒沼澤草甸的土壤有機(jī)碳發(fā)生變化(圖6、圖7)。和CK相比, 在0—20 cm土層中, 6月土壤有機(jī)碳含量經(jīng)T1、T2處理后增加了6.07%和減少了15.84%, 這兩種變化差異均達(dá)到顯著水平(<0.05)。而8月, 9月經(jīng)T1、T2增溫處理均呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)(<0.05), 含量分別減少了18.18%, 38.76%、36.25%, 46.58%。在20—30 cm土層中, 土壤有機(jī)碳經(jīng)T1、T2增溫處理土壤總有機(jī)碳較CK相比含量均上升。6月增加28.03%, 13.34%, 8月增加37.50%, 19.26%, 9月增加72.72%, 19.09%, 經(jīng)T1增溫處理土壤有機(jī)碳差異達(dá)到顯著水平。

圖6 不同季節(jié)0-20cm土層土壤有機(jī)碳含量

Figure 6 0-20 cm soil organic carbon content in different growing seasons

圖7 不同季節(jié)20-30cm土層有機(jī)碳含量

Figure 7 20-30 cm soil organic carbon content in different growing seasons

圖 8, 圖 9為模擬增溫高寒沼澤草甸的土壤溶解性有機(jī)碳的變化。和CK相比, 0—20 cm土層溶解性有機(jī)碳經(jīng)T1、T2增溫處理后, 6月含量下降了14.47%、20.77%, 8月下降了5.43%、3.26%, 9月下降了10.00%、11.58%, 均呈下降趨勢(shì)。20—30 cm土層土壤溶解性有機(jī)碳經(jīng)T1、T2增溫處理后并未呈現(xiàn)統(tǒng)一規(guī)律, 6月溶解性有機(jī)碳含量下降了11.53%, 7.51%, 8月先是上升了4.62%, 后下降了9.99%, 9月上升了7.42%, 5.94%。20-30 cm土層土壤溶解性有機(jī)碳并未呈現(xiàn)顯著變化趨勢(shì)。

圖 8 不同季節(jié)0-20 cm土層溶解性機(jī)碳含量

Figure 8 0-20 cm dissolved organic carbon content in different growing seasons

圖 9 不同季節(jié)20-30 cm土層溶解性機(jī)碳含量

Figure 9 0-20 cm dissolved organic carbon content in different growing seasons

2.3 模擬增溫對(duì)生物量的影響

從圖10、圖11可以看出增溫加速了高寒沼澤草甸植物的生長(zhǎng)與發(fā)育。8月T1增溫使地上生物量增加了8.78 %, T2增溫使地上生物量顯著增加(<0.05), 增加了64.89%。9月T1、T2增溫處理使地上生物量分別增加了28.40%, 31.75%, 均呈顯著上升的趨勢(shì)。

8月 0—10 cm土層經(jīng)T1增溫地下生物量增加了83.46%, 經(jīng)T2增溫后增加了64.89%, 10—20 cm土層地下生物量分別增加了31.09%、10.71%。9月0—10 cm土層地下生物量分別增加了87.52%、69.05%, 10—20 cm土層地下生物量分別增加了23.01%、13.12%。經(jīng)T1, T2增溫處理地下生物量增加的差異均達(dá)到顯著變化水平。這些數(shù)據(jù)說(shuō)明增溫促進(jìn)了高原沼澤草甸植物的生長(zhǎng)發(fā)育, 但對(duì)于地下生物量而言大幅度的增溫對(duì)這種促進(jìn)作用有所抑制。

圖10 8月時(shí)溫度升高對(duì)生物量的影響

Figure 10 Effect of temperature increase on biomass in August

圖11 9月時(shí)溫度升高對(duì)生物量的影響

Figure 11 Effect of temperature increase on biomass in September

2.4 增溫后土壤有機(jī)碳組分之間的耦合變化關(guān)系分析

綜合各個(gè)月份不同處理土壤關(guān)鍵有機(jī)碳組分之間的關(guān)系可以看出(圖12、圖13、圖14), 土壤溶解性有機(jī)碳與土壤有機(jī)碳表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(0.01<<0.05), 土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳, 土壤微生物量碳與土壤溶解性有機(jī)碳均表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.01)。這一現(xiàn)象表明土壤SOC的變化在一定程度上制約的土壤MBC與DOC的變化。同時(shí), MBC與DOC之間呈現(xiàn)正相關(guān)這一耦合性也與大多數(shù)研究結(jié)果一致[19]。

3 討論

3.1 模擬增溫對(duì)土壤微生物量碳的影響

土壤微生物量碳是土壤有機(jī)碳庫(kù)的重要組成部分, 并且對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和能量循環(huán)起著重要的作用[20], 土壤溫度是影響土壤微生物的重要因素。本次的研究表明, T1增溫處理增加了高寒沼澤草甸土壤微生物量碳, 經(jīng)T2增溫處理后土壤微生物量碳卻下降。長(zhǎng)江源地區(qū)平均溫度較低, 模擬增溫提高了土壤溫度, 從而加快土壤微生物體內(nèi)酶的代謝, 使得微生物呼吸的指數(shù)上升, 活性加強(qiáng), 微生物生長(zhǎng)加快, 促進(jìn)土壤微生物的繁殖; 增溫同時(shí)會(huì)使得土壤呼吸速率增加, 從而加快有機(jī)碳的礦化, 使得碳的有效性得以增加。增溫導(dǎo)致的土壤微生物與土壤呼吸的變化產(chǎn)生的共同作用使得土壤微生物量碳含量增加。這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[15.21]。但溫度與土壤微生物量碳的關(guān)系并非只是這種簡(jiǎn)單的線性正相關(guān), 增溫幅度過(guò)大, 超過(guò)了微生物體內(nèi)酶的最適溫度, 導(dǎo)致酶活性降低, 同時(shí)使得土壤微生物的適應(yīng)性降低, 導(dǎo)致大量的土壤微生物失活, 數(shù)量減少; 與此同時(shí), 由于增溫的幅度過(guò)大會(huì)導(dǎo)致棚內(nèi)土壤含水量降低。Cederlunda等[22]的研究表明, 含水量高的土壤微生物量較多, 微生物活性也較高。當(dāng)土壤含水量降低, 維持微生物生長(zhǎng)和繁殖的物質(zhì)和水分受到制約, 微生物活性降低, 微生物數(shù)量減少, 導(dǎo)致土壤微生物量碳含量降低[23]。

圖12 SOC與TOC的耦合關(guān)系

Figure 12 Relationship between SOC and TOC in the experiment plots

圖13 DOC與MBC的耦合關(guān)系

Figure 13 Relationship between DOC and MBC in the experiment plots

圖14 SOC與MBC的耦合關(guān)系

Figure 14 Relationship between SOC and MBC in the experiment plots

8月0—20 cm土層隨增溫幅度的上升土壤微生物量碳含量下降。7月、8月為風(fēng)火山地區(qū)年平均溫度最高的月份, 繼續(xù)增溫, 棚內(nèi)的蒸發(fā)量增加, 土壤水分大幅度減少, 當(dāng)水分含量低時(shí)會(huì)抑制酶、呼吸底物以及微生物的活動(dòng), 從而影響到土壤呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)[24], 導(dǎo)致土壤微生物量碳含量下降; 7月、8月植物正處于生長(zhǎng)旺盛期, 根系與微生物都需要從土壤吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 兩者對(duì)土壤養(yǎng)分的需求形成一種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[25], 而此時(shí)由于溫度、水分等原因?qū)χ参锏挠绊懽饔么笥趯?duì)土壤微生物的影響, 致使微生物的營(yíng)養(yǎng)可獲得量降低。同時(shí)增溫通過(guò)較高的分解作用增強(qiáng)了植物對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)的吸收[26], 同時(shí)部分死的微生物礦化并釋放養(yǎng)分, 導(dǎo)致土壤微生物量碳降低。

3.2 模擬增溫對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

土壤有機(jī)碳是影響土壤肥力和作物產(chǎn)量高低的決定性因素[27]。本研究表明, 增溫使得0—20 cm土層土壤有機(jī)碳含量下降, 增加了20—30 cm土層土壤有機(jī)碳的含量。這是因?yàn)槟M增溫導(dǎo)致土壤溫度升高, 加速了土層有機(jī)質(zhì)的分解速度, 促進(jìn)微生物代謝, 從而使得土壤有機(jī)碳含量下降。這與大部分的研究結(jié)果相同[28–29]。6月T1增溫使得土壤微生物量碳含量上升。6 月凍土正在消融, 幅度較低的增溫, 加速了凍土融化速度, 為植物的生長(zhǎng)提供了充足的液態(tài)水分, 改變了土層的水熱條件, 而溫度的升高也有利于根系的生長(zhǎng)發(fā)育[30], 更多的草根分泌物進(jìn)入土壤, 導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量上升。

20—30 cm土層土壤溫度較0—20 cm土層上升緩慢, 同時(shí)溫度增幅也更小,而這種小幅度的增溫會(huì)影響植物生長(zhǎng)、使得根部新陳代謝加快, 根系凋落物與分泌物增加, 增加輸入土壤的凋落物量,從而增加了土壤有機(jī)碳的輸入[15,31], 此時(shí)便出現(xiàn)了經(jīng)T1處理后土壤有機(jī)碳含量上升這種變化。但T2增溫幅度過(guò)大加快土壤有機(jī)碳的分解速率, 從而改變土壤有機(jī)碳的分解量[31], 導(dǎo)致根系凋落物與分泌物進(jìn)入土壤中的有機(jī)碳量與由于溫度升高造成的土壤有機(jī)碳的分解量差值變小[15], 而使得土壤有機(jī)碳較T1處理含量低, 但高于對(duì)照點(diǎn)CK。

3.3 模擬增溫對(duì)土壤溶解性有機(jī)碳的影響

土壤溶解性有機(jī)碳既是土壤生物化學(xué)過(guò)程的產(chǎn)物, 又是土壤微生物生長(zhǎng), 分解有機(jī)碳的重要能源[32]。Christ[33]研究發(fā)現(xiàn)樣品中的DOC產(chǎn)生量隨溫度增加而呈指數(shù)的函數(shù)增加。本研究表明了相反的趨勢(shì), 即: 高寒沼澤草甸0—20 cm土層土壤溶解性有機(jī)碳隨溫度的升高而降低。雖然溫度的增加會(huì)導(dǎo)致微生物活性的增強(qiáng), 從而促進(jìn)難以降解的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為溶解性的有機(jī)質(zhì), 使得土壤中的溶解性有機(jī)碳含量增加, 但是溫度的增加同樣也會(huì)促進(jìn)土壤呼吸的增強(qiáng), 加速土壤微生物的生物周轉(zhuǎn), 促進(jìn)土壤碳的分解。土壤碳分解的速率大于難降解有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化導(dǎo)致了土壤溶解性有機(jī)碳含量的降低。同時(shí)溫度的增加改變了土壤的含水率。李忠佩等[34]通過(guò)室內(nèi)分析和培育試驗(yàn), 研究了不同水分條件下溶解性有機(jī)碳含量變化以及土壤有機(jī)碳礦化的變化, 結(jié)果表明, 溶解性有機(jī)碳含量與水分條件有著密切的關(guān)系。土壤含水率的降低使得土層中溶解性有機(jī)碳含量下降。對(duì)于20—30 cm土層而言, 土壤溫度、含水率、根系的數(shù)量較0—20 cm土層變化微小, 從而并未對(duì)土壤溶解性有機(jī)碳產(chǎn)生明顯的影響。常晨暉等[35]利用海拔梯度變化研究了川西高山森林溫度變化對(duì)于土壤溶解性有機(jī)碳的影響, 結(jié)果表明海拔3300 m 和3000 m 樣地土層溶解性有機(jī)碳比海拔3600 m 樣地含量更高。王一等[36]以暖溫帶銳齒櫟林土壤為研究對(duì)象, 結(jié)果顯示土壤溶解性有機(jī)碳含量在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季對(duì)增溫處理的響應(yīng)均未達(dá)到顯著水平。Liechty等[37]指出溫帶與寒區(qū)域相比, 土壤溫度的差異可能導(dǎo)致森林土壤中溶解性有機(jī)碳濃度增加16%。相比其他的研究, 此次研究也表明土壤溶解性有機(jī)碳對(duì)增溫的敏感性存在一定的差異, 表明不同生態(tài)系統(tǒng)類型下溶解性有機(jī)碳對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也不盡相同。

3.4 模擬增溫對(duì)生物量的影響

模擬增溫T1、T2處理增加了高寒沼澤草甸的地上生物量, 地下生物量則出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。大多數(shù)研究認(rèn)為, 氣候變暖會(huì)影響植物體內(nèi)的新陳代謝進(jìn)而增強(qiáng)了植物的光合作用或通過(guò)較高的分解作用使得植物對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)的吸收能力增強(qiáng), 從而增加了生態(tài)系統(tǒng)的生物量生產(chǎn)。Chmielewski[38]研究了近年來(lái)歐洲氣候變化對(duì)植物發(fā)育的影響, 研究表明在2—4 月份每變暖 1 ℃將使得植物的生長(zhǎng)季提前7 d, 年平均氣溫增加1 ℃植物的生長(zhǎng)季節(jié)將延長(zhǎng)5 d。Menzel[39]通過(guò)分析德國(guó) 20 種植物物候觀測(cè)資料, 發(fā)現(xiàn)春季溫度每上升 1 ℃物候生長(zhǎng)季將提前2.5—6.7 d, 同時(shí)也會(huì)延后2.4—3.5 d。這些研究都表明溫度的提高將會(huì)延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)季, 從而促進(jìn)生物量的累積。石福孫等[40]研究發(fā)現(xiàn), 0.28 ℃、0.46 ℃、1.4 ℃的年平均增溫均使地下0—30 cm 的根系生物量出現(xiàn)不同程度的減少。李娜等[30]研究表明, 2.98 ℃年平均增溫使高寒草甸0—5 cm 根系層的生物量增加, 地下 5—20 cm 根系層生物量分配比例減少; 經(jīng)5.52 ℃年平均增溫處理后, 地下生物量有向著深層土壤的根系層轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)。Kudo和Suzuki[41]認(rèn)為, 短期增溫對(duì)植物生物量的影響并不顯著?，F(xiàn)在越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了地下生物量與土壤水分的關(guān)系更加密切。對(duì)于高寒沼澤草甸而言大幅度的增溫會(huì)使得土壤含水率將大量減少, 導(dǎo)致根系死亡率增加, 從而減少根系的數(shù)量和聚集度。

4 結(jié)論

通過(guò)以上的分析和結(jié)論, 得到以下結(jié)論: 增溫對(duì)青藏高原沼澤草甸的有機(jī)碳組分以及生物量產(chǎn)生了明顯影響。

(1) T1增溫促進(jìn)了土壤微生物量碳的生成, T2增溫幅度過(guò)大抑制了土壤微生物的活性, 導(dǎo)致T2內(nèi)土壤微生物量碳未達(dá)到顯著變化趨勢(shì)。

(2) 增溫使得表層土壤有機(jī)碳含量下降。對(duì)于較深層土壤, T1增溫促進(jìn)了根系的生長(zhǎng), 增加了根系分泌物, 使得土壤有機(jī)碳含量上升, T2增溫使得較深層土壤有機(jī)碳含量下降。

(3) 增溫使得表層土壤溶解性有機(jī)碳含量下降, 較深層土壤溶解性有機(jī)碳無(wú)明顯變化。

(4) 增溫促進(jìn)了高原沼澤草甸地上生物量的生成, 并且增溫幅度越大地上生物量增加越多。T1增溫促進(jìn)了地下生物量的生成, T2增溫導(dǎo)致了土壤含水量的降低, 從而抑制了地下生物量隨溫度上升而增加的這種促進(jìn)作用。

(5) 土壤溶解性有機(jī)碳與土壤有機(jī)碳表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系, 土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳, 土壤微生物量碳與土壤溶解性有機(jī)碳均表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系。表明土壤有機(jī)碳的變化在一定程度上制約土壤微生物量碳與土壤溶解性有機(jī)碳的變化。

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Effects of simulated warming on soil organic carbon composition and biomass in alpine swamp meadow in the headwaters region of the Yangtze River

XI Jingyang, BAI Wei*, YIN Pengsong, LIU Yongwan

School of Environmental and Municipal Engineering, Lanzhou Jiaotong University, Lanzhou 730070, China

This study investigated the short-term effects of simulated warming on soil organic carbon pools and plant biomass in alpine swamp meadow.Open-top chambers were used to simulate climate warming. Three treatments were simulated in our experiment: CK (control), T1(temperature increased by1.5-2.5 ℃), and T2(temperature increased by 3-5 ℃).The results are as follows. (1) The soil microbial biomass carbon (MBC) in T1plots increased significantly. In T2plots, the soil microbial activitymight be inhibiteddue to the over rising temperature, thus the soil MBC was not affected obviously. (2) Soil organic carbon (SOC)at 0-20 cm soil depth in the warming plots(T1, T2) was significantly higher than that in CK plots. The SOC at 20-30cm soil depth increased obviously in T1plots,but this positive effect was not significant in T2plots.(3) Warming(T1, T2) increased dissolved organic carbon (DOC) at 0-20cm soil depth but the DOC at 20-30cm soil depth was not significantly influenced.. (4)Warming(T1, T2) showed obvious positive effects on aboveground biomass (AGB), and the greater increase in temperature, the more increase in above-ground biomass. Underground biomass(BGB)increased in T1plots, in contrast,the BGB tended to be inhibited in T2plots. (5) There were significant positive correlations between SOC, MBC and DOC, indicating that the changes in soil MBC and DOC were restricted by the variations in soil SOC.

the headwaters region of the Yangtze River; simulated warming; alpine swamp meadow; soil microbial biomass carbon; soil dissolved organic carbon; biomass

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.01.013

S812.2

A

1008-8873(2019)01-092-10

2018-05-07;

2018-07-05

國(guó)家自然科學(xué)基金(41563005); 蘭州交通大學(xué)青年科學(xué)基金(2015013)

奚晶陽(yáng)(1994—), 男, 陜西西安人, 碩士, 主要研究方向?yàn)楹祬^(qū)生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化, E-mail:xijy123@sohu.com

白煒(1982—), 男, 甘肅蘭州人, 副教授, 主要研究方向?yàn)楹祬^(qū)生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化, E-mail:baiwei915@163.com

奚晶陽(yáng), 白煒, 尹鵬松,等. 模擬增溫對(duì)長(zhǎng)江源區(qū)高寒沼澤草甸土壤有機(jī)碳組分與植物生物量的影響研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(1): 92-101.

XI Jingyang,BAI Wei,YIN Pengsong, et al. Effects of simulated warming on soil organic carbon composition and biomass in alpine swamp meadow in the headwaters region of the Yangtze River[J]. Ecological Science, 2019, 38(1): 92-101.