作物對(duì)土壤壓實(shí)脅迫響應(yīng)研究進(jìn)展

李孟霞 文國(guó)松 李永忠

摘要：作物要獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，不僅需要適宜的水肥條件還需要適宜的土壤結(jié)構(gòu)。而土壤壓實(shí)后容重升高導(dǎo)致土壤理化性狀和土壤微生物種類(lèi)及結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，影響土壤養(yǎng)分的有效性，造成多數(shù)土壤酶活性、土壤生物數(shù)量降低，使植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻、生物產(chǎn)量降低，進(jìn)而影響作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。本文綜述了土壤壓實(shí)脅迫形成的原因和其對(duì)土壤環(huán)境、作物的危害，及作物生理對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的響應(yīng)機(jī)理等方面研究進(jìn)展，并在此基礎(chǔ)上對(duì)土壤壓實(shí)脅迫下一步的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：作物;土壤壓實(shí);土壤容重;脅迫;研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S152.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2019）01-0154-08

Research Progress of Response of Crops to Soil Compaction Stress

Li Mengxia?Wen Guosong?2， Li Yongzhong?2

（1. College of Tobacco Sciences， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China;

2. Agronomy and Biotechnology College， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

Abstract?To gain good quality and high production of crops， it needs not only suitable water and fertilizer conditions but also suitable soil structure. The soil compaction causes bulk density increasing. Furthermore， it leads to the soil physical and chemical properties and soil microbial species and structure changing， including affecting the available nutrient contents， reducing the soil enzyme activities and the number of soil biota， hindering the plant growth and development and reducing the biological yield. Thus， it further influences the normal growth of crops. In the study， we reviewed the forming reason of soil compaction stress and its harmful effects on soil environment and crops，andalso the response mechanism of crops to soil compaction;and then we prospected the next research direction of soil compaction stress.

Keywords?Crops; Soil compaction; Soil bulk density; Stress; Research progress

土壤是作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要載體，目前衡量土壤是否健康的一個(gè)重要指標(biāo)是土壤壓實(shí)度。土壤壓實(shí)一般用土壤容重（soil bulk density）表示。土壤壓實(shí)是一個(gè)環(huán)境問(wèn)題，其對(duì)土壤水分、養(yǎng)分分布狀況，土壤通氣性、溫度、微生物種群數(shù)量及活性，土壤生物活動(dòng)、作物根系在土壤中的穿插均產(chǎn)生影響[1]。引起土壤壓實(shí)的原因主要有自然和人為兩種。自然原因引起的有土壤板結(jié)、干旱等因素;人為原因主要是耕作措施等造成土壤壓實(shí)度的變化，如機(jī)械耕種、施肥、灌溉等[2]。土壤壓實(shí)度的大小影響著農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，土壤過(guò)于緊實(shí)說(shuō)明容重大、土壤板結(jié)、土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)喪失，會(huì)阻礙作物根系伸展且不能為根系發(fā)育提供良好基礎(chǔ);植株生育后期根系加速衰老、活性降低、分泌物減少，土壤中有害物質(zhì)增加，植物體內(nèi)各代謝平衡受到影響，導(dǎo)致植株矮小、產(chǎn)量降低、內(nèi)在質(zhì)量變劣[3]。近年來(lái)，土壤壓實(shí)脅迫已成為作物減產(chǎn)的主要因素之一。

目前關(guān)于土壤壓實(shí)脅迫的研究大多集中在其對(duì)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響上[2]，其對(duì)作物生理代謝、光系統(tǒng)方面影響的研究鮮有總結(jié)報(bào)道。本研究主要?dú)w納近年來(lái)作物生理代謝及光系統(tǒng)對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的響應(yīng)特征，總結(jié)土壤壓實(shí)對(duì)作物產(chǎn)生的危害以及作物對(duì)壓實(shí)逆境的響應(yīng)，以期為我國(guó)土壤機(jī)械壓實(shí)研究和農(nóng)業(yè)機(jī)械化健康發(fā)展提供參考。

1?引起土壤壓實(shí)的原因

1.1?農(nóng)業(yè)機(jī)械的使用

土壤壓實(shí)已被視為多種因素互作的結(jié)果，包括土壤自身理化性狀、輪作制度、耕作頻率和耕作方式以及耕作之后的土壤結(jié)構(gòu)[4]，但在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)活動(dòng)中需要使用重型農(nóng)業(yè)機(jī)械，而不斷增加的農(nóng)機(jī)重量和使用頻率加速了對(duì)地基的損壞，已成為土壤壓實(shí)最主要的因素。Jorajuria等[5]認(rèn)為大多數(shù)土壤壓實(shí)是由于土壤表面不規(guī)律的活動(dòng)所造成，尤其是當(dāng)土壤含水量高的時(shí)候，而對(duì)照（未耕種土地）在土壤剖面上與任何一個(gè)處理相比都具有最小的穿透阻力。

1.2?機(jī)器尺寸、軸載和振動(dòng)

土壤壓實(shí)程度受所用機(jī)械類(lèi)型的影響。農(nóng)業(yè)規(guī)模擴(kuò)大后聯(lián)合使用多用途收割機(jī)可能是土壤壓實(shí)的重要原因，雖然這些機(jī)械能為農(nóng)事活動(dòng)節(jié)省大量的人力和財(cái)力，但高軸負(fù)荷和大重量機(jī)械所帶來(lái)的高壓直接作用于地表導(dǎo)致土壤壓實(shí)[6]。Hkansson等[7]研究發(fā)現(xiàn)，使用軸載分別為25 kg的聯(lián)合收割機(jī)、30 kg的泥漿機(jī)和50 kg的甜菜收割機(jī)，均對(duì)土壤產(chǎn)生顯著壓力，而土壤壓力是土壤壓實(shí)的潛在來(lái)源。

有文獻(xiàn)記載軸荷對(duì)土壤壓實(shí)具有顯著影響，進(jìn)而使作物性能降低。在高集約農(nóng)業(yè)中，高軸載使土壤變得緊實(shí)，破壞了耕層和犁底層土壤結(jié)構(gòu)，降低作物和土壤的生產(chǎn)力。在使用重軸載機(jī)械的農(nóng)事活動(dòng)中，機(jī)械壓力可以沿著輪軌的轉(zhuǎn)向條對(duì)土壤產(chǎn)生影響[8]。另外，壓力大小可以根據(jù)土壤質(zhì)地進(jìn)行判斷，例如，在砂土中軸載荷施加垂直方向的壓力，在壤土中壓力則從多個(gè)方向作用于土壤[9]。機(jī)械的大小或軸載對(duì)作物產(chǎn)量的影響嚴(yán)重程度還取決于前期的土壤水分、土壤質(zhì)地和耕作制度。因此，一些研究提出，將土壤和氣象資料作為一個(gè)獨(dú)立的變量來(lái)研究土壤對(duì)壓實(shí)的敏感度，表明高軸載機(jī)械可以與高水分互作導(dǎo)致土壤壓實(shí)到更深處[10]。另外，機(jī)械振動(dòng)加上沖擊力對(duì)土壤壓實(shí)更加顯著：履帶拖拉機(jī)的振動(dòng)效應(yīng)加之高含水率的土壤使得壓實(shí)更深更大。此外，農(nóng)業(yè)機(jī)械在同一個(gè)地點(diǎn)重復(fù)使用也會(huì)增加土壤的壓實(shí)程度。

1.3?土壤水分

土壤含水率是影響土壤壓實(shí)最主要的因素，隨著滲透阻力的增加土壤水勢(shì)逐漸降低[11]，換言之，土壤含水率的增加導(dǎo)致大孔隙減少，土壤的負(fù)載能力下降[12]。一些研究解釋了許多土壤退化的相關(guān)因素，包括高含水率、耕作時(shí)機(jī)和耕作頻率等[13]。在12～17 cm土層施加高達(dá)160 kPa的壓力，土壤密度顯著增加，空氣滲透性和大孔隙顯著降低，而32～37 cm和52～57 cm土層僅發(fā)生微小變化。因此研究認(rèn)為總孔隙度的減少以及土壤含水率的增加導(dǎo)致壓實(shí)在土壤剖面的程度更深，為了減少土壤壓實(shí)應(yīng)保持適當(dāng)?shù)耐寥篮省簩?shí)帶的深度和寬度受含水率的影響，會(huì)導(dǎo)致結(jié)構(gòu)空隙度降低，結(jié)構(gòu)變形增大，同時(shí)土壤含水率也決定了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性和抗拉強(qiáng)度。

1.4?土壤有機(jī)質(zhì)含量

土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)維持土壤生物活動(dòng)具有重要作用。有機(jī)質(zhì)含量高的土壤具有較高的穩(wěn)定指數(shù)和較高的生產(chǎn)力，而土壤中較低的有機(jī)質(zhì)含量使土壤更易受到壓實(shí)的影響，其原因可能是有機(jī)質(zhì)可以吸收高軸載荷機(jī)械所施加的壓力，防止土壤產(chǎn)生空隙，這是土壤保護(hù)性耕作的優(yōu)點(diǎn)，即有機(jī)物或殘留物對(duì)機(jī)械振動(dòng)有一定緩沖作用[4]。在重型機(jī)械的壓縮作用下，土壤有機(jī)質(zhì)會(huì)吸收壓力而代替土壤壓縮，有機(jī)質(zhì)就像海綿一樣，待機(jī)械通過(guò)后就恢復(fù)到原始的形狀和結(jié)構(gòu)，因此，土壤剖面中有機(jī)殘留物比表面殘留物更為重要，原因是這種有機(jī)質(zhì)可以附著在土壤顆粒表面并結(jié)合土壤團(tuán)聚體，從而防止土壤被重型機(jī)械壓實(shí)。土壤有機(jī)質(zhì)含量的高低決定土壤被壓實(shí)的程度，其含量越少土壤對(duì)壓實(shí)的敏感度越大。

許多文獻(xiàn)都討論了影響土壤壓實(shí)的因素，這些因素中農(nóng)業(yè)機(jī)械化最為重要，但在當(dāng)今農(nóng)業(yè)大背景下放棄農(nóng)業(yè)機(jī)械化是不現(xiàn)實(shí)的。此外，在考慮如何緩解土壤壓實(shí)問(wèn)題的同時(shí)，還更應(yīng)該關(guān)注土壤壓實(shí)對(duì)土壤和作物的影響。

2?土壤壓實(shí)脅迫對(duì)土壤環(huán)境產(chǎn)生的影響

2.1?土壤總孔隙度

土壤孔隙根據(jù)其孔徑大小分為3類(lèi)：大孔隙、中孔隙和毛細(xì)孔隙。充滿(mǎn)空氣的大孔隙為植物和土壤中的生物提供氧氣。大孔隙的減少導(dǎo)致土壤中空氣缺失從而干擾作物的生長(zhǎng)和發(fā)育，土壤壓實(shí)減少孔隙空間，因此土壤剖面中的空氣和水分運(yùn)輸阻塞。由于壓實(shí)增加引起孔隙度的分布變化而使土壤表面徑流增加、滲透減少，加之農(nóng)具的大量使用使高軸負(fù)荷和土壤壓力的增加，土壤孔隙收縮，總孔隙度顯著降低[14]。大量試驗(yàn)結(jié)果顯示耕作制度對(duì)孔隙分布有明顯影響，在常規(guī)耕作制度下，土壤在種植作物前保持疏松，即擁有大量大孔隙，但隨著農(nóng)事活動(dòng)的增加，大孔隙由于壓實(shí)而減少，并隨著這些因素的改變而不斷變化[14]。Dexter[15]將土壤壓實(shí)定義為改變土壤剖面空間排列、大小和形狀孔隙的劣化過(guò)程。Boizard等[16]通過(guò)反復(fù)試驗(yàn)得出，土壤高壓實(shí)帶中沒(méi)有觀察到大孔隙，但觀察到塊狀結(jié)構(gòu)的破碎和光滑破碎面。Koch等[17]也報(bào)道了致密層受到破壞的現(xiàn)象，指出壓實(shí)帶對(duì)表層（0.05～0.1 m和0.18～0.23 m）和地下層（0.4～0.5 m）的孔隙體積和透氣性產(chǎn)生負(fù)面影響。

2.2?水力傳導(dǎo)系數(shù)

水力傳導(dǎo)系數(shù)又稱(chēng)滲透系數(shù)，水力傳導(dǎo)系數(shù)尤其是飽和水力傳導(dǎo)系數(shù)對(duì)土壤形變非常敏感，特別是土壤壓實(shí)[18]。土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性下降，土壤容重增加，空氣流通率降低，土壤導(dǎo)水率降低。Radford等[19]報(bào)道，由于壓力使土壤強(qiáng)度增加，土壤水力傳導(dǎo)率也下降，通過(guò)微孔圖像分析表明，飽和水力傳導(dǎo)率與毛細(xì)孔隙間存在線(xiàn)性關(guān)系，毛細(xì)孔隙越高電導(dǎo)率越高，而土壤壓實(shí)降低了總孔隙度，從而降低了土壤水力傳導(dǎo)率[20]。在土壤孔隙類(lèi)型中，水分通常被保存在毛細(xì)孔隙中，因此即使平均孔隙度相同，但毛細(xì)孔隙和大孔隙的比值也可能不同，而毛細(xì)孔隙更多的土壤比大孔隙更多的土壤具有更高的飽和水力傳導(dǎo)率。

機(jī)械類(lèi)型、牲畜活動(dòng)對(duì)土壤施加的壓力在土體垂直和水平分布上是不同的，因此研究土體中垂直和水平兩個(gè)方向的導(dǎo)水率是十分必要的。有研究表明，即使在相同土壤中，水力傳導(dǎo)率的變化程度也會(huì)隨土壤深度的不同而不同。例如，在土壤容重相同條件下，表層土壤的水力傳導(dǎo)率比深層土壤低[20]，這意味著底層土壤的堆積密度比表層高，也進(jìn)一步證實(shí)了Unger等[21]提出的在更深土壤中飽和導(dǎo)水率將顯著變化的結(jié)論。

2.3?土壤微生物

法國(guó)學(xué)者[22]研究了容重1.3 g/cm?3至1.6 g/cm?3土壤對(duì)土壤微生物的影響，表明土壤中的跳蟲(chóng)在不同壓實(shí)程度的土壤中表現(xiàn)出不同的群落結(jié)構(gòu)。在4個(gè)具有較高物種豐度的結(jié)果中，有3個(gè)為土壤容重較低的處理，而在5個(gè)具有較低物種豐度的結(jié)果中，有3個(gè)是容重最高的處理。Hamza等[23]認(rèn)為土壤容重高于1.4 g/cm?3通常會(huì)對(duì)根系生長(zhǎng)有害。

土壤壓實(shí)可阻止水分的入滲，造成土壤表面淹水，而淹水對(duì)土壤中節(jié)肢動(dòng)物影響最為嚴(yán)重，在壓實(shí)作用下，其豐度降低80%，平均體形變小。由于壓實(shí)減少土壤通氣，土壤節(jié)肢動(dòng)物的豐度和物種豐富度下降顯著，特別是體型較大的物種。加拿大科學(xué)家[24]研究了嚴(yán)重土壤壓實(shí)條件對(duì)土壤有效氮、微生物量C（MBC）、微生物量N（MBN）以及微生物量P（MBP）、脫氫酶、蛋白酶和磷酸酶活性的影響，看出：于無(wú)壓實(shí)脅迫0～10 cm土層中觀察到土壤微生物的大量活動(dòng);壓實(shí)脅迫土壤中的有效氮、MBP和酸性磷酸酶分別較無(wú)壓實(shí)土壤下降53%、47%和48%，蛋白酶和堿性磷酸酶降低28%和27%，而脫氫酶活性不受土壤壓實(shí)的影響。這可能是土壤壓實(shí)后土壤微生物量減少以及蛋白酶和磷酸酶活性降低所導(dǎo)致，進(jìn)而降低了土壤中N和P的有效性，對(duì)土壤N和P循環(huán)和肥力產(chǎn)生造成影響。

3?土壤壓實(shí)脅迫對(duì)作物生理特性的影響

土壤緊實(shí)度對(duì)植物主要根系與地上部有強(qiáng)烈的負(fù)效應(yīng)，高緊實(shí)度降低根系長(zhǎng)度達(dá)23%，葉面積降低達(dá)21%;雖然作物生物量基本沒(méi)有改變，但地上與地下生物量分配關(guān)系發(fā)生改變，從而導(dǎo)致作物減產(chǎn)10%～30%，因此土壤緊實(shí)度只有在一定范圍內(nèi)才有利于作物高產(chǎn)。

眾多研究者認(rèn)為土壤容重對(duì)植物的影響是間接產(chǎn)生的，例如通過(guò)改變土壤的水熱狀況進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)：如土壤容重過(guò)低，導(dǎo)致土壤保水保肥能力下降而導(dǎo)致植物矮小;容重過(guò)高導(dǎo)致土壤機(jī)械阻力增大限制植物根系發(fā)展、根冠比下降，光合特性受到影響，從而導(dǎo)致葉面積系數(shù)降低、光合產(chǎn)物減少，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)和品質(zhì)惡化。此外，土壤容重的改變會(huì)影響根系分泌物的變化，這些根系分泌物與植物激素對(duì)作物地上部的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生重要調(diào)節(jié)作用。

3.1?土壤壓實(shí)脅迫對(duì)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

根系生長(zhǎng)受環(huán)境尤其是土壤環(huán)境中許多因素的限制，包括植物病原體、礦物質(zhì)元素、溫度[25]、水分、氧氣[26]以及土壤強(qiáng)度。就根系生長(zhǎng)的物理限制而言，水分脅迫、缺氧和機(jī)械阻力往往是根系生長(zhǎng)發(fā)育不良的主要原因[27]，在水分脅迫條件下根系要通過(guò)滲透調(diào)節(jié)和增強(qiáng)細(xì)胞壁疏松度來(lái)保持生長(zhǎng)[28]。有研究將超過(guò)2 MPa的土壤阻力定義為土壤物理質(zhì)量閾值[29]，在這個(gè)土壤阻力下根的伸長(zhǎng)率顯著降低。此外，根系還通過(guò)改變其在土壤中的形態(tài)和分布以適應(yīng)不同容重的土壤條件。大量試驗(yàn)結(jié)果表明，高容重條件下，作物根系變短變粗，生物量顯著下降，而低容重條件下，根系生長(zhǎng)正常。

Moraes等[30]利用根箱法研究了巴西大豆根系在不同土壤壓實(shí)度下的根系參數(shù)：根系吸水函數(shù)與基質(zhì)通量勢(shì)、根伸長(zhǎng)率與土壤物理特性函數(shù)。顯示：大豆根系在模擬環(huán)境下生長(zhǎng)87天后，未壓實(shí)土壤中的根系輪廓分布更均勻且隨著土層加深逐漸變細(xì)，許多主要根系穿插到16 cm以下，側(cè)根則在這一區(qū)域自由生長(zhǎng);而壓實(shí)處理的根系其生長(zhǎng)模式發(fā)生改變，只有較少根系能穿過(guò)致密層到達(dá)16～20 cm土層，而在致密層中的側(cè)根數(shù)量也明顯減少，壓實(shí)層（10～20 cm）根密度從0.9～3 cm?3降低到0.15～3 cm?3;而在壓實(shí)層以上根密度從0.99～3 cm?3增加到1.25～3 cm?3，增加25%。根系構(gòu)型參數(shù)表明，致密層中的根伸長(zhǎng)率減慢至最大伸長(zhǎng)率的20%以下。劉晚茍等[31]對(duì)野生香根草幼苗研究后得出，在低容重條件下，香根草根系在土層中的分布較多，且根系直徑隨土壤容重的降低而減小，但在高容重土壤中則相反。王玉萍等[32]報(bào)道，當(dāng)土壤緊實(shí)度由0.79 MPa增加到1.24 MPa時(shí)，馬鈴薯根系與地上部干重下降，根冠比升高，根系表面積與總長(zhǎng)度減少，而根系平均直徑增大。孫曰波等[33]在玫瑰幼苗上的研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤緊實(shí)度增加，玫瑰根構(gòu)型參數(shù)發(fā)生相應(yīng)變化，平均直徑顯著增加，總長(zhǎng)度以及根尖數(shù)量顯著降低，根系變粗變短。在壓實(shí)的土壤中機(jī)械阻力對(duì)根的伸長(zhǎng)具有限制作用。

3.2?土壤壓實(shí)脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

土壤壓實(shí)增加了土壤容重和土壤機(jī)械阻力，同時(shí)降低孔隙度、土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定指數(shù)、土壤含水率和有效養(yǎng)分，導(dǎo)致土壤健康度降低，最終通過(guò)減少地上生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)而降低作物生產(chǎn)性能。前人關(guān)于土壤容重對(duì)作物地上部分生長(zhǎng)影響的報(bào)道不盡相同，多數(shù)認(rèn)為有影響[34]。Arvidsson等[35]在瑞典短期田間試驗(yàn)分析了包括大麥、小麥、燕麥、黑麥、油菜、甜菜、馬鈴薯和油茶等作物對(duì)土壤壓實(shí)的敏感性，表明燕麥、豌豆和馬鈴薯在過(guò)度壓實(shí)土壤上產(chǎn)量比未壓實(shí)的明顯下降。Czyz[36]用8個(gè)大麥品種在波蘭主要砂質(zhì)土壤上進(jìn)行研究，顯示土壤壓實(shí)對(duì)大麥有強(qiáng)烈的負(fù)面影響，小型拖拉機(jī)碾壓后的土壤容重達(dá)到1.7 g/cm?3，大麥產(chǎn)量顯著下降。

免耕和少耕的種植方式，對(duì)于大麥和小麥以及一些春油菜而言，其產(chǎn)量會(huì)有所增加，但對(duì)于豌豆和馬鈴薯及甜菜而言，其產(chǎn)量則會(huì)降低，這是由于免耕和少耕通常會(huì)導(dǎo)致土壤堆積密度的增加，土壤壓實(shí)度增強(qiáng)[35]。文獻(xiàn)中記載的土壤壓實(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響通常是負(fù)面的，例如導(dǎo)致根系生長(zhǎng)的減少[37，38]。在少耕情況下，甜菜產(chǎn)量降低[39]。油菜在1.58 g/cm?3的容重下產(chǎn)量損失達(dá)34%[40]。胡偉等[2]發(fā)現(xiàn)煙草紅花大金元適宜生長(zhǎng)的土壤壓實(shí)范圍介于1.1～1.3 g/cm?3。土壤壓實(shí)對(duì)烤煙莖圍的影響只表現(xiàn)在移栽后15～25 d時(shí)段內(nèi)，莖圍生長(zhǎng)的遞減速度顯著，其它時(shí)段則無(wú)明顯影響;對(duì)株高影響發(fā)生在移栽15 d后，容重為1.33、1.27、1.12 g/cm?3處理增長(zhǎng)速度明顯高于其它處理;對(duì)葉片的影響主要表現(xiàn)在葉面積上，土壤容重增加而葉面積減小，對(duì)葉片數(shù)則無(wú)明顯影響。劉晚茍等[31]對(duì)野生香草根幼苗的研究表明，隨土壤容重增加，地上部生物量下降，但處理間差異不顯著。王玉萍等[32]對(duì)3個(gè)馬鈴薯品種的研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤緊實(shí)度的增加馬鈴薯塊莖中干物質(zhì)含量顯著增加。

4?作物對(duì)土壤脅迫的響應(yīng)機(jī)理

4.1?作物光系統(tǒng)對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的響應(yīng)

多數(shù)植物95%以上的干物質(zhì)是由光合作用形成的[41]，所以光合作用是產(chǎn)量形成的前提條件。鄭存德等[42]研究了不同土壤容重對(duì)玉米光合指標(biāo)及葉綠素的影響，結(jié)果表明，玉米拔節(jié)期前土壤容重對(duì)玉米葉綠素含量的影響不顯著，而拔節(jié)期后影響達(dá)極顯著差異且葉綠素含量在研究的生育期內(nèi)均隨容重的增加而呈下降趨勢(shì);光合速率、胞間二氧化碳濃度與土壤容重呈負(fù)相關(guān)，但與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)。瑞士科學(xué)家[43]的研究表明，玉米葉片的光合速率隨土壤容重的增加而迅速下降，隨生育進(jìn)程而變小;胞間二氧化碳濃度隨容重增大而增大，玉米生長(zhǎng)后期逐漸變大，其利用率隨容重增加而變低。隨著土壤容重的增加，黃瓜不同生育期葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著下降，胞間二氧化碳濃度顯著升高，葉片的葉綠素含量減少，光合活性、光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子傳遞活性、光能最大轉(zhuǎn)化效率及光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性降低，光系統(tǒng)Ⅱ光能利用率下降，最終光合作用效率減弱[44，45]。

杜國(guó)棟等[46]在研究土壤緊實(shí)度處理對(duì)草莓光合特性及光系統(tǒng)PSⅡ光化學(xué)活性的影響中發(fā)現(xiàn)，容重低的土壤光合性能指數(shù)（PI?ABS?）明顯得到提高，有利于光能吸收、傳遞;對(duì)光強(qiáng)、大氣中CO2利用范圍加強(qiáng)，有利于光能利用和CO2羧化效率的提高，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累。當(dāng)容重增加到?1.25g/cm?3時(shí)，草莓葉片光系統(tǒng)Ⅱ光合功能、光能轉(zhuǎn)化效率得到改善，光合同化能力得到提高。王群等[47]在模擬大田容重實(shí)際情況下研究了?20～?40、40～60 cm土壤容重變化對(duì)玉米的影響，得出隨著下層土壤容重的增加，葉片最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和ΦPSⅡ呈下降趨勢(shì)，其中不同處理間ΦPSⅡ值差異比Fv/Fm更大，說(shuō)明隨著土壤容重增加，葉片的ΦPSⅡ值比Fv/Fm值更易受到外界因素影響而變化;表現(xiàn)出光化學(xué)猝滅系數(shù)qP隨著下層土壤平均容重的增加而降低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ隨著下層平均容重的增加而增大，且處理間差異顯著。這說(shuō)明在容重較適宜土壤上，玉米葉片吸收的光能較多地進(jìn)入光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，表現(xiàn)出較小qP值和較高的實(shí)際光化學(xué)效率。

4.2?作物抗氧化系統(tǒng)對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的響應(yīng)

由于土壤容重的增加對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育起負(fù)效應(yīng)，因此，隨著土壤容重的增加，作物葉片中的各類(lèi)酶活性也會(huì)有不同程度的變化。POD（過(guò)氧化物酶）、CAT（過(guò)氧化氫酶）、SOD（超氧化物歧化酶） 是植物體內(nèi)清除活性氧的重要酶類(lèi)，對(duì)細(xì)胞的抗氧化、衰老具有重要意義，其活性的高低標(biāo)志著植物細(xì)胞自身抗衰老能力的強(qiáng)弱[48]，多數(shù)植物在受到不同逆境脅迫時(shí)，其活性增強(qiáng)[49]。

張向東等[50]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤緊實(shí)度增加，黃芩葉片中SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出一定的增強(qiáng)，且增幅趨勢(shì)隨著土壤容重的增加而增加。尚慶文等[51]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤容重的增加，生姜生長(zhǎng)前期葉片SOD、POD及CAT活性隨土壤緊實(shí)度的增加而增加，土壤容重在1.49 g/cm?3和?1.36g/cm?3時(shí)顯著高于1.2 g/cm?3，后期則相反;MDA含量則一直升高。孫艷等[44]研究表明，當(dāng)土壤緊實(shí)度增大時(shí)，黃瓜MDA含量升高，SOD、POD及CAT活性增強(qiáng)，容重為1.2 g/cm?3處理各葉片酶活性均最低。張向東等[52]研究得出，隨著土壤體積的增加，桔梗SOD、POD及CAT活性均增強(qiáng)，MDA含量明顯增大，其中，容重為1.2g/cm?3?處理各葉片酶活性及丙二醛含量均最低，容重為1.5 g/cm?3處理的含量最高。

逆境對(duì)植物傷害最初的部位往往是植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，由于活性氧積累導(dǎo)致細(xì)胞膜受傷，使得植物膜系統(tǒng)保護(hù)酶活性升高，氧自由基產(chǎn)生速率加快，丙二醛含量增加。

4.3?作物內(nèi)源激素ABA對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的響應(yīng)

植物體內(nèi)存在著多種內(nèi)源激素，包括脫落酸、赤霉素類(lèi)、細(xì)胞分裂素類(lèi)和生長(zhǎng)素類(lèi)，它們共同影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。大量研究表明，脫落酸（ABA）具有促進(jìn)植物衰老的作用，是植物體內(nèi)重要的內(nèi)源激素之一，是植物遭受逆境的正信號(hào)，對(duì)植物在逆境中的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。當(dāng)土壤容重增大時(shí)，根系產(chǎn)生大量ABA。王玉萍等[32]研究得出，馬鈴薯根系中的ABA含量與土壤容重的增加呈正相關(guān)關(guān)系，并且各處理之間差異顯著。劉晚茍等[53]研究發(fā)現(xiàn)，玉米木質(zhì)部ABA含量的升高是由于高容重土壤壓實(shí)脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的，且ABA濃度與土壤容重的增加呈正相關(guān)。結(jié)合根系隨土壤容重的增加而變短變粗可以推測(cè)出，ABA含量的升高會(huì)抑制根系向土壤縱深生長(zhǎng)而轉(zhuǎn)為橫向生長(zhǎng)。另外，有報(bào)道表明ABA含量的上升會(huì)影響植物的葉水勢(shì)和氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而影響光合強(qiáng)度以及光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分布。

5?作物對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的研究展望

5.1?加強(qiáng)土壤壓實(shí)對(duì)土壤方面影響的研究

土壤經(jīng)不同程度壓實(shí)后，其物理性狀發(fā)生改變，尤其是土壤通透性;土壤根際區(qū)域是根系及微生物活動(dòng)的重要場(chǎng)所，微生物活動(dòng)與土壤酶互相作用于根際;土壤不同程度的壓實(shí)度使根際微區(qū)的環(huán)境產(chǎn)生變化。上述因素可使土壤動(dòng)物數(shù)量、土壤微生物量、微生物多樣性、土壤酶活性發(fā)生改變。另外，土壤水分規(guī)律性地下滲可以為植物生長(zhǎng)提供基質(zhì)和養(yǎng)分物質(zhì)[54]，并且能通過(guò)儲(chǔ)存二氧化碳而減緩氣候變化。此外，土壤擁有重要的生物多樣性且其種類(lèi)及活性會(huì)對(duì)土壤碳氮循環(huán)產(chǎn)生影響，而其中大部分是未知的，這種生物多樣性有可能成為新的遺傳和化學(xué)資源來(lái)源[55]，因此加強(qiáng)土壤壓實(shí)對(duì)土壤影響的研究十分必要。

5.2?加強(qiáng)作物內(nèi)源激素對(duì)土壤壓實(shí)脅迫響應(yīng)的研究

植物內(nèi)源激素在植物體內(nèi)互相促進(jìn)互相拮抗共同調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。目前報(bào)道的植物內(nèi)源激素對(duì)土壤方面響應(yīng)的研究局限于植物內(nèi)源激素互作對(duì)土壤干旱影響的研究，而土壤干旱往往會(huì)引起土壤緊實(shí)度的增加，因此將植物內(nèi)源激素的改變歸結(jié)為土壤干旱是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?，需加?qiáng)這方面的研究。

5.3?加強(qiáng)作物育種在消除土壤壓實(shí)脅迫方面的研究

各植物的遺傳基礎(chǔ)不同，不同植物對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的敏感度不同，不同植物對(duì)相同壓實(shí)度的土壤所表現(xiàn)出的特征也不同，若能培育出抗土壤緊實(shí)脅迫的品種無(wú)疑會(huì)對(duì)相應(yīng)的作物生產(chǎn)產(chǎn)生重要意義，但迄今尚未見(jiàn)到植物抗機(jī)械阻力遺傳學(xué)基礎(chǔ)的研究報(bào)道，需加強(qiáng)這方面的研究。

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