植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)甜櫻桃坐果研究進(jìn)展

高華君 孫山

摘要：植物生長調(diào)節(jié)劑可提高甜櫻桃坐果率，誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，有利于克服花期不良天氣條件及授粉樹配置不當(dāng)造成的坐果不良現(xiàn)象。本文綜述了植物生長調(diào)節(jié)劑對甜櫻桃單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）在提高坐果率上的應(yīng)用，以及生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用效果的影響因素及施用技術(shù)，以期為甜櫻桃栽培（特別是保護(hù)地栽培）豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：甜櫻桃;植物生長調(diào)節(jié)劑;坐果率;單性結(jié)實(shí);AVG

中圖分類號：S662.5文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2019）01-0147-07

Research Advances in Improving Fruit Set of Sweet Cherry

Using Plant Growth Regulators

Gao Huajun， Sun Shan

（Shandong Institute of Pomology， Taian 271000，China）

Abstract?Plant growth regulators （PGRs） can induce parthenocarpy in sweet cherry， thus improve fruit setting rate when bloom in adverse weather conditions or lack of adequate pollinators. In the paper，we summarized that the induction of plant growth regulator for parthenocarpy， the application of aminoethoxyvinylglycine （AVG） on improving the fruit setting rate of sweet cherry and the factors and technologies influencing the PGRs effects. It was viewed to provide a reference for high and constant yield in sweet cherry cultivation， especially in protected cultivation.

Keywords?Sweet cherry; Plant growth regulator; Fruit setting rate; Parthenocarpy; Aminoethoxyvinylglycine

甜櫻桃生產(chǎn)中，大多數(shù)品種自花結(jié)實(shí)率低，需根據(jù)S基因型和花期配置授粉品種。許多果農(nóng)栽植時(shí)，盲目性比較強(qiáng)，不能合理地選配授粉品種、定植規(guī)劃，加之花期早，易遭受低溫、大風(fēng)、陰雨等惡劣天氣影響，不利授粉昆蟲活動，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)得不到保障，直接影響果農(nóng)的種植積極性。近年來，以甜櫻桃塑料大棚、日光溫室、各類防雨防霜棚為代表的保護(hù)栽培得到迅猛發(fā)展，避開了露地栽培花期惡劣天氣的影響，但同樣存在授粉樹配置不合理問題，同時(shí)還出現(xiàn)扣棚后升溫過高過快、花期前后溫度控制不合理以及棚室內(nèi)濕度大、花粉粘滯等問題，導(dǎo)致由于授粉受精不良而引起的坐果率低下。

單性結(jié)實(shí)是指不經(jīng)授粉或雖然授粉但未完成受精過程而形成果實(shí)的現(xiàn)象。應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)甜櫻桃單性結(jié)實(shí)，即不經(jīng)授粉受精即可坐果，從而完全消除上述影響授粉受精的諸多不利條件，是提高坐果率（特別是保護(hù)地栽培）的可靠途徑。另外，植物生長調(diào)節(jié)劑（如氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，AVG）還可延長花器官（特別是胚珠）壽命和有效授粉期，從而增加上述花期不良環(huán)境條件下的授粉幾率。因此，應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)甜櫻桃坐果或誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，可為豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、保障收益提供行之有效的途徑，尤其在設(shè)施促成栽培生產(chǎn)中迅速興起，推動了設(shè)施栽培的發(fā)展。

1?植物生長調(diào)節(jié)劑對甜櫻桃單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)植物的單性結(jié)實(shí)有兩種類型：一是自然單性結(jié)實(shí)，指不經(jīng)授粉或其它任何刺激，由子房或其附屬部分自然發(fā)育并形成果實(shí)的現(xiàn)象，多發(fā)生在有大量胚珠的果樹種類，如香蕉、鳳梨、無花果及柑桔、柿、葡萄的無核種等;二是刺激性單性結(jié)實(shí)，指授粉或受刺激而不受精形成果實(shí)的現(xiàn)象，如不親和花粉刺激、物理刺激（如低溫、高溫、光、云霧、環(huán)剝）、激素誘導(dǎo)等[1]。事實(shí)表明，單個(gè)種子的核果類果樹較多個(gè)種子的仁果類果樹在利用外源激素刺激誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)方面更為困難[2]。

植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)坐果和單性結(jié)實(shí)的機(jī)理尚不清楚[3]。已知植物花粉內(nèi)含有大量生長素，外源生長素促進(jìn)坐果可能起到類似花粉刺激的作用[4]。外源激素促進(jìn)單性結(jié)實(shí)也可能是通過子房內(nèi)促進(jìn)生長物質(zhì)增加，消除或?qū)挂种莆镔|(zhì)的作用，造成有利于子房發(fā)育的激素平衡狀態(tài)，延緩被施用部位的衰老而實(shí)現(xiàn)，因?yàn)橥庠醇に兀ㄓ绕涫荊A3）雖然顯著促進(jìn)胚珠衰老，但花瓣、花梗等衰老顯著延遲[5]。

1.1?植物激素及其平衡與單性結(jié)實(shí)的關(guān)系

果實(shí)的種子是大量激素（尤其是生長素，也有赤霉素和細(xì)胞分裂素以及生長抑制物質(zhì)）的源器官。對有籽果實(shí)而言，果實(shí)的發(fā)育依賴于種子，只要來源于胚或胚乳的生長促進(jìn)激素及時(shí)滿足，就會在果樹營養(yǎng)臨界期（貯藏營養(yǎng)與當(dāng)年同化養(yǎng)分轉(zhuǎn)換期，萌芽、開花、坐果、新梢生長等競爭養(yǎng)分）使胚珠和子房形成一個(gè)較高的代謝梯度從而競爭養(yǎng)分，果實(shí)持續(xù)迅速發(fā)育。如未授粉受精或受精不良，則不產(chǎn)生種子或種子數(shù)量不足，導(dǎo)致營養(yǎng)競爭不足，出現(xiàn)不坐果或提前落果（生產(chǎn)中可發(fā)現(xiàn)果實(shí)大小、形狀與種子數(shù)量、分布呈正相關(guān)現(xiàn)象）[6]。值得注意的是，坐果過程中子房膨大和果實(shí)持續(xù)發(fā)育是各種激素（包括生長促進(jìn)激素和抑制激素）共同作用的結(jié)果，而不是單一激素。授粉受精的作用不僅在于促進(jìn)生長的物質(zhì)活化，也與減弱、消除抑制物質(zhì)（如ABA、酚類、黃酮類等）有關(guān)。未受精子房在花后停止發(fā)育的主要原因，是生長促進(jìn)物質(zhì)減少，而抑制物質(zhì)增多。自然單性結(jié)實(shí)與各種類型的刺激性單性結(jié)實(shí)均與生長素、赤霉素等生長促進(jìn)激素的升高及生長抑制激素的減少有關(guān)[1，7]。因此，利用外源激素誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，單一激素?zé)o效或效果較差時(shí)，采用兩種或多種激素混合使用可明顯增強(qiáng)應(yīng)用效果，如生長素與赤霉素混用可誘導(dǎo)甜櫻桃、李等核果類果樹單性結(jié)實(shí)，而單一生長素誘導(dǎo)幾乎不能誘導(dǎo)其單性結(jié)實(shí)[7]。

然而有趣的是，種子的內(nèi)源激素含量與整個(gè)果實(shí)生長并不呈正相關(guān)，與落果也無直接聯(lián)系，而與種子本身的快速發(fā)育有關(guān)[8]。可見，除種子外果實(shí)其它部位的生長并不直接依賴于種子產(chǎn)生的內(nèi)源激素，甚至在果實(shí)發(fā)育到一定階段后可以去除種子而基本不影響整個(gè)果實(shí)生長，此時(shí)快速發(fā)育的果實(shí)本身已成為旺盛代謝的“庫”[9]。Jackson等（1966）[10]在杏上的研究表明，從開花至果實(shí)成熟，果實(shí)種子、中果皮和內(nèi)果皮各部分內(nèi)源類赤霉素活性與其生長發(fā)育速度呈正相關(guān)（總體看種子含量最高，內(nèi)果皮最低），各部位活性均于花后20 d達(dá)到最高，值得注意的是花后60 d以后中果皮中的類赤霉素活性在果實(shí)各部位中含量最高。在桃上也有類似結(jié)果，花前子房中未發(fā)現(xiàn)赤霉素活性，盛花后赤霉素活性立即在種子中檢出，接著為中果皮和內(nèi)果皮[9]?？梢姡麑?shí)發(fā)育到一定階段果肉本身的赤霉素含量甚至高于種子，特定組織內(nèi)的赤霉素與該組織細(xì)胞的伸長（而不是細(xì)胞分裂）有關(guān)[9]。事實(shí)上，甜櫻桃某些品種在授粉受精后由于染色體異?；驙I養(yǎng)供應(yīng)不足等原因，使胚發(fā)育不正?；蚴侵型就Ｖ拱l(fā)育，因而成熟的果實(shí)無種子，形成偽單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象[7]。

可見，植物內(nèi)源激素調(diào)節(jié)坐果本質(zhì)上可能與營養(yǎng)物質(zhì)（礦物質(zhì)、光合代謝產(chǎn)物、水分等）的競爭有關(guān)。Crane（1964）[8]認(rèn)為，授粉受精形成種子，發(fā)育著的種子（高水平激素含量）作為旺盛代謝的“庫”，參與營養(yǎng)物質(zhì)的競爭（如與快速生長的新梢競爭），促進(jìn)種子自身發(fā)育的同時(shí)間接促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育。生產(chǎn)中，往往利用摘心等措施抑制新梢旺長，削弱其競爭優(yōu)勢，促進(jìn)營養(yǎng)供應(yīng)幼果生長需要，從而促進(jìn)坐果?；ê笕缥词诜凼芫a(chǎn)生種子，此階段的幼果失去了種子快速發(fā)育所產(chǎn)生的大量生長類激素而形成的營養(yǎng)競爭優(yōu)勢中心（庫）地位，從而導(dǎo)致樹體營養(yǎng)（主要為貯藏營養(yǎng)）轉(zhuǎn)向幼葉、新梢等，幼果逐漸停止發(fā)育而脫落。但是，此時(shí)若及時(shí)施用適宜的外源激素，未受精子房（或幼果）受到刺激后，改變其本身的代謝平衡，可能使之重新成為代謝優(yōu)勢中心，果實(shí)便可得到重新發(fā)育;待幼果發(fā)育到一定程度，樹體度過營養(yǎng)轉(zhuǎn)換期（臨界期）后，就主要依靠當(dāng)年葉片同化養(yǎng)分，而種子在果實(shí)發(fā)育中的作用大大降低，依靠中果皮自身生成的激素即可自主發(fā)育，最終形成單性結(jié)實(shí)。

Jackson（1968）[11]進(jìn)一步指出，果實(shí)發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)的競爭最終來自于生長素，但赤霉素和細(xì)胞分裂素可通過促進(jìn)生長素的合成或運(yùn)輸，從而起到協(xié)同促進(jìn)作用。因此，對不易產(chǎn)生單性結(jié)實(shí)的樹種或品種，往往采取兩種或三種激素混用的方法。通過對“Sultan”李果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)的分析，認(rèn)為開花坐果期發(fā)育著的子房與新梢存在對貯藏營養(yǎng)的激烈競爭，而種子中較高的赤霉素含量可能有助于周圍組織中生長素的合成或輸入，從而競爭營養(yǎng)物質(zhì)保證果實(shí)發(fā)育;進(jìn)一步分析認(rèn)為，開花至花后約30 d，種子的發(fā)育主要?dú)w功于珠心（nucellus，不依賴于授粉受精自主發(fā)育），此后主要是授粉受精后胚乳和胚的發(fā)育（這也解釋了大部分幼果于花后30 d左右開始脫落）。因此，花期和剛謝花后，子房的發(fā)育主要依賴于珠心產(chǎn)生的赤霉素，此時(shí)施用外源赤霉素可進(jìn)一步促進(jìn)子房的發(fā)育，且此后可部分地取代由于未授粉受精胚乳和胚所不能產(chǎn)生的赤霉素的作用，形成單性結(jié)實(shí)[11]。

1.2?外源激素促進(jìn)甜櫻桃坐果及誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的應(yīng)用

很早就發(fā)現(xiàn)，外源激素具有誘導(dǎo)甜櫻桃單性結(jié)實(shí)的效果。Stevens（1983）[12]研究了盛花后?16～?18 d噴施生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素三大類植物生長調(diào)節(jié)劑對甜櫻桃坐果率的影響，發(fā)現(xiàn)?6-BA?和2，4-D（25 mg/L）、2，4，5-T和GA3（200 mg/L）單獨(dú)或混用均提高了坐果率甚至單性結(jié)實(shí)，以苯氧基生長素（如2，4-D;2，4，5-T;PCA等）單獨(dú)或與GA3結(jié)合使用較其它類型調(diào)節(jié)劑效果好，但苯氧基生長素有使果實(shí)變小的趨勢，而赤霉素則嚴(yán)重抑制花芽分化。并認(rèn)為生長調(diào)節(jié)劑可能通過提高果實(shí)內(nèi)源激素水平，延緩果實(shí)衰老，從而提高坐果率。類似的研究也表明，盛花期噴布10 mg/L和30 mg/L PCA對提高甜櫻桃坐果效果最好[30 mg/L PCA還顯著增大了‘賓庫（Bing）、‘美早（Tieton）等品種果個(gè)]，其次為15 mg/L CPPU[13]。另外，據(jù)劉丙花等（2007）[14]試驗(yàn)，盛花期噴施赤霉素（GA3）能顯著提高紅燈甜櫻桃坐果率，以30～40 mg/L效果較佳;而赤霉素與細(xì)胞分裂素配合噴施優(yōu)于單噴赤霉素，以20 mg/L 6-糠氨基嘌呤（Kinetin，6-KT）+30 mg/L赤霉素效果最佳。

Webster等（1984）[15]則連續(xù)5年利用200 mg/L GA3+300 mg/L二苯基脲（DPU）+10 mg/L NAA或10 mg/L三氯苯氧丙酸（2，4，5-TP）或50 mg/L 2-萘氧（基）乙酸（NOXA，50%落瓣期噴布）提高了甜櫻桃多個(gè)品種的坐果率，并發(fā)現(xiàn)雖然應(yīng)用的GA3濃度較高但對花芽形成的抑制卻有限，認(rèn)為有可能DPU抵消了GA3對花芽形成的抑制作用。

Rebeiz等（1961）[16]研究了盛花期噴施（噴花和幼葉）GA、GA+2，4-dichlorophenoxyacetyl methionine（2，4-DM）和GA+IBA三種植物生長調(diào)節(jié)劑（組合）對‘賓庫甜櫻桃單性結(jié)實(shí)的影響，表明只有GA+2，4-DM有效（GA或2，4-DM單獨(dú)噴施無效），誘導(dǎo)的單性結(jié)實(shí)果實(shí)的生長動態(tài)、大小及果形均類似于經(jīng)過正常授粉受精后所結(jié)的果實(shí)，但GA促進(jìn)短枝萌發(fā)形成長梢，同時(shí)抑制短枝花芽形成，特別是在200 mg/L以上濃度時(shí)。進(jìn)一步研究表明，生長素類中除2，4-D外，naphthaleneacetic acetic acid（NAA）、4-chlorophenoxyacetic acid（PCPA）、2，4，5-trichlorophenoxyacetic acid（2，4，5-T）和4-amino-3，5，6-trichloropicolinic acid（ATCP）與GA混用均可誘導(dǎo)‘賓庫甜櫻桃單性結(jié)實(shí)，以50 mg/L 2，4-D+250 mg/L GA效果最好[17]。

在桃上，單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)似乎較甜櫻桃容易，僅用GA（250～500 mg/L）噴施去雄花朵即可誘導(dǎo)大量單性結(jié)實(shí)產(chǎn)生，但果實(shí)偏小，果形變長，成熟期提早1周或以上[18]。其它核果類果樹，如扁桃、杏、桃（櫻桃、李除外）單獨(dú)施用GA（500 mg/L于盛花期及花后8 d噴施2次）也能誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，但同時(shí)抑制了當(dāng)年生新梢花芽和葉芽的發(fā)育，特別是完全抑制扁桃、杏、李、櫻桃短枝花芽的形成[19]。然而，Jackson（1968）[11]單用赤霉素成功誘導(dǎo)李的單性結(jié)實(shí)：施用到子房以及子房+附近新梢上的GA?4+7?和GA3（500 mg/L）均成功誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，而Zeatin、GA3和GA?13?以及僅施用到新梢或花瓣+萼片上則無效，并表明施用到子房+新梢上效果最好。對果實(shí)生長發(fā)育動態(tài)的分析表明，成功誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的處理與正常授粉受精果實(shí)相比顯著促進(jìn)了幼果早期發(fā)育（盛花后27 d前）。

2?AVG提高甜櫻桃坐果率

氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（aminoethoxyvinylglycine，AVG，商品名為ReTain?，含15%AVG）是一種乙烯生物合成抑制劑，近20年來一直應(yīng)用于調(diào)控仁果和核果類的成熟期和提高果實(shí)品質(zhì)。近年來，AVG廣泛應(yīng)用于提高某些堅(jiān)果類、蘋果、梨和甜櫻桃的坐果率，特別是低產(chǎn)品種[如胚珠壽命短的‘雷吉娜（Regina）和‘本頓（Benton）]及花期高溫、大風(fēng)、低溫陰雨等不良天氣條件[20]。甜櫻桃有效授粉期較短，開花當(dāng)天授粉對提高坐果率效果最好。實(shí)際上，甜櫻桃花開放后即開始了衰老進(jìn)程，產(chǎn)生乙烯。AVG的作用機(jī)理在于抑制乙烯的生物合成，從而增加花器官（特別是胚珠）壽命，增加授粉幾率（并不能替代授粉樹、蜜蜂等授粉媒介等）。在美國，AVG的商業(yè)應(yīng)用一般666.7m?2用量為55.5～111 g ReTain?， 且用水量控制在63 L，施用時(shí)期一般為露白或鈴鐺花至初花期（10%花朵開放），噴施重點(diǎn)部位為花朵。AVG的噴施效果具濃度效應(yīng)（一般溫暖的加州666.7m?2用量為55.5 g），花期遇不良天氣條件時(shí)可適當(dāng)加大用量[20]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)AVG在一定范圍內(nèi)濃度效應(yīng)不明顯[21，22]。?A?gˇ?lar?等（2014）[21]研究發(fā)現(xiàn)，250、500、750 mg/L AVG均提高‘0900 Ziraat甜櫻桃坐果率，以500 mg/L效果最明顯，但僅降低果實(shí)可溶性固形物含量，對果實(shí)大小、色澤、可滴定酸、硬度及其成熟期等均無影響。Webster等（2006）[23]也發(fā)現(xiàn)延緩了果實(shí)成熟，同時(shí)采收時(shí)果個(gè)降低。Bound等（2014）[22]研究了AVG噴施時(shí)期、次數(shù)（30%花開放、80%花開放，兩次均噴施）及濃度對甜櫻桃坐果率的影響，結(jié)果表明各處理均提高甜櫻桃坐果率，且不同噴施時(shí)期及次數(shù)間差異不明顯，但高濃度AVG及兩次噴施有降低果個(gè)的不良作用;雖然AVG施用時(shí)間越晚效果越差，但80%花開放時(shí)施用對其余20%未開放花仍有效。實(shí)際上，AVG甚至用來防止安久梨的六月落果（生理落果）[20]。

3?生長調(diào)節(jié)劑提高坐果率的影響因素及施用技術(shù)

3.1?影響因素

噴施外源激素促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、提高坐果率及果實(shí)品質(zhì)在現(xiàn)代甜櫻桃精細(xì)集約化高效栽培中發(fā)揮越來越重要的作用，但也存在應(yīng)用效果不穩(wěn)定、副作用突出等問題。其應(yīng)用效果不僅與施用藥劑種類（組合）及濃度有關(guān)，還與其它多方面因素有關(guān)，如果樹自身的內(nèi)在狀態(tài)（品種、砧木、整形方式、樹齡、樹勢、負(fù)載量、樹體營養(yǎng)等）、環(huán)境條件（施用時(shí)及施藥前后的溫度、濕度、光照、降雨等）及施用技術(shù)（施藥時(shí)期、噴施次數(shù)、水質(zhì)、噴施量、均勻度、施藥器械、助劑等）等[24，25]。例如，甜櫻桃不同品種、噴施時(shí)的環(huán)境條件（如氣溫、空氣相對濕度等）影響施用效果，要求不同的施用濃度：甜櫻桃品種‘先鋒（Van）和‘默頓格羅里（Merton Glory）要求較低的GA濃度（50 mg/L）[26]，而Early Rivers要求濃度較高（≥200 mg/L）[27]。

3.1.1?溫度?施用前后及施用時(shí)的氣溫（晝溫和夜溫）均影響應(yīng)用效果，生產(chǎn)中可據(jù)此適當(dāng)調(diào)節(jié)生長調(diào)節(jié)劑的濃度及種類。植物生長調(diào)節(jié)劑是通過影響植物的某些生理生化過程而發(fā)揮作用的，通常溫度較高時(shí)樹體呼吸代謝活躍、生理活性高（如花粉管伸長和細(xì)胞分裂加快等），對多數(shù)植物生長調(diào)節(jié)劑的敏感度增強(qiáng)，但AVG防止落果的效果減弱[25]。一般而言，施用前極端低溫造成的冷害或凍害及極端高溫造成的日燒均降低植物生長調(diào)節(jié)劑的施用效果，早春氣溫低則角質(zhì)層發(fā)育較差，更有利于藥劑滲透，從而提高藥劑敏感性。施用時(shí)的氣溫通過影響藥劑蒸發(fā)及在植物體上的滯留時(shí)間從而影響其有效吸收，多數(shù)生長調(diào)節(jié)劑噴施時(shí)植物體有效吸收發(fā)生在16～32℃，于21～24℃效果最好。施用后的氣溫通過加速或減緩某些生理生化過程、呼吸代謝強(qiáng)度和應(yīng)激反應(yīng)強(qiáng)度等，從而影響植物對生長調(diào)節(jié)劑的敏感度。

3.1.2?空氣濕度?空氣相對濕度高時(shí)可延緩藥劑蒸發(fā)變干時(shí)間及變干藥劑的再吸收（通過變干藥劑的再溶解及表皮細(xì)胞膜的水合作用），從而促進(jìn)生長調(diào)節(jié)劑的吸收及延長作用時(shí)限，極大地增強(qiáng)作用效果。Knoche和Petracek等（2013，2014）[28，29]發(fā)現(xiàn)，空氣濕度從50%升至100%時(shí)可極大地促進(jìn)AVG的吸收，其效果持續(xù)至噴施1個(gè)月之后。

3.1.3?光照?光照可通過多種途徑影響生長調(diào)節(jié)劑的施用效果。一般而言，弱光條件（長時(shí)多云、陰雨或人工遮陰，如各種類型的保護(hù)地栽培）限制光合產(chǎn)物的生產(chǎn)，增強(qiáng)植物對生長調(diào)節(jié)劑的敏感性;另外，強(qiáng)光中的紫外線對某些生長調(diào)節(jié)劑具有分解破壞作用，如NAA[25]。

3.1.4?降雨?通常情況下植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用后（2 h內(nèi)）降雨或人工樹冠噴淋措施可通過淋洗作用降低或完全消除生長調(diào)節(jié)劑的作用效果。但是，高溫干旱條件下降雨或樹冠噴淋降溫消除了樹體高溫、干旱等逆境脅迫，之后應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑可明顯提高作用效果[25]。此外，小劑量樹冠噴霧可通過藥劑風(fēng)干殘留物的再溶解作用，增加吸收和作用時(shí)限，從而提高應(yīng)用效果。

3.1.5?溫室、塑料大棚等保護(hù)栽培?甜櫻桃各種類型溫室、塑料大棚、防雨棚為代表的保護(hù)栽培發(fā)展很快，這些保護(hù)設(shè)施在很大程度上避開了露地栽培花期影響授粉受精的不良天氣條件，同時(shí)為應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑提高坐果率提供了良好的環(huán)境條件，施用效果明顯好于露地栽培。一方面，保護(hù)栽培較露地栽培角質(zhì)層發(fā)育明顯受阻，更有利于藥劑滲透;另一方面，保護(hù)栽培較露地栽培環(huán)境可調(diào)控，一般情況下較露地栽培氣溫高、濕度大、光照弱、無風(fēng)或微風(fēng)，這些均有利于藥效的充分發(fā)揮。

3.2?施用技術(shù)

3.2.1?噴施時(shí)間?噴施時(shí)間（或時(shí)間段）對施用效果至關(guān)重要，主要由果樹的生長發(fā)育階段及生理狀態(tài)決定，同時(shí)環(huán)境條件特別是溫度有重要影響。生長調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的應(yīng)用時(shí)期，理論上在合子形成后，幼胚、胚乳開始成為激素源時(shí)使用方可發(fā)揮最大效力，這一時(shí)期相對應(yīng)花瓣脫落期或稍后[1]。甜櫻桃坐果率低的主要原因是開花后胚囊的迅速敗育（基因和花芽質(zhì)量決定，受溫度等環(huán)境因素影響），正常情況下，甜櫻桃花后4～5 d未受精的胚珠即開始衰老，花后7 d相當(dāng)部分胚珠已經(jīng)失去活性，而花粉從柱頭萌發(fā)至到達(dá)胚珠完成受精需4～5 d的時(shí)間，可見開花當(dāng)天授粉對有效受精最為有效[5，30]。與此類似，噴外源生長素促進(jìn)單性結(jié)實(shí)一般以花瓣展開當(dāng)天即開始噴施效果最好。

生產(chǎn)實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，多數(shù)生長調(diào)節(jié)劑的噴施時(shí)間范圍更廣。利用ProGibb?（GA3）增大甜櫻桃果個(gè)和果實(shí)硬度從花期至硬核期前后均有良好效果，接近成熟期其效果較弱但消除了延遲成熟的作用[25];在杏和桃上，從花期至果實(shí)發(fā)育早期每隔1周左右連續(xù)噴施能提高單性結(jié)實(shí)率[31，32]。六月落果與果實(shí)內(nèi)的生長促進(jìn)與抑制物質(zhì)的相對含量有關(guān)，在六月落果的桃果實(shí)中，生長促進(jìn)類激素含量很低，而ABA的含量很高[33]。在杏上，于硬核期前噴施25、50 mg/L 2，4，5-T能減輕采前落果，且能促進(jìn)果實(shí)生長，提早成熟、增大果個(gè)及促進(jìn)著色[34，35]。在杏上，低溫霜凍發(fā)生前噴施2，4，5-T能有效提高抗低溫霜凍能力，且霜害發(fā)生后噴受凍幼果可誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)[36]。

3.2.2?噴施濃度、次數(shù)和劑量?每種植物生長調(diào)節(jié)劑均有一定的濃度范圍，如赤霉素的最低作用濃度為7.5 mg/L，最高濃度可達(dá)500 mg/L，但高濃度時(shí)抑制花芽形成的副作用明顯增強(qiáng)，但與品種、環(huán)境（年份）、立地條件等多方面因素影響極大，如生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)某些情況下GA3濃度高達(dá)100 mg/L時(shí)對花芽形成無影響，而某些情況濃度低至30 mg/L卻顯著抑制花芽形成。不同生長調(diào)節(jié)劑對施用濃度或施用劑量的反應(yīng)不同，如在藥劑有效作用濃度范圍內(nèi)和均勻用藥的前提下，赤霉素和AVG的作用效果對施用劑量的反應(yīng)更有效[25]。

另外，植物生長調(diào)節(jié)劑最大應(yīng)用效果的發(fā)揮還與良好的噴施覆蓋均勻度及水質(zhì)（pH、硬度等）有關(guān)。為達(dá)良好的覆蓋均勻度，可通過改進(jìn)噴霧器械（霧滴大小）、采用助劑、充分注重靶器官用藥（如子房、花瓣或幼葉等）、加大藥量（如噴到滴水）等來實(shí)現(xiàn)。

4?小結(jié)

利用植物生長調(diào)節(jié)劑提高甜櫻桃坐果率甚至誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，有利于克服花期不良環(huán)境條件以及授粉樹配置不當(dāng)造成的減產(chǎn)或絕產(chǎn)現(xiàn)象，具有較高的可靠性，并有利于提高果實(shí)品質(zhì)（特別是果實(shí)大小）。但是，其效應(yīng)的穩(wěn)定有效發(fā)揮不僅受環(huán)境條件（特別是溫度和濕度）及施用技術(shù)等的影響，更依賴于樹體自身的內(nèi)在生理狀態(tài)，特別是樹體營養(yǎng)決定的花芽分化質(zhì)量。Williams（1965）[37]提出了果樹有效授粉期（effective pollination period，EPP）的概念，是指該段時(shí)間內(nèi)完成授粉受精才有效，可看作胚珠奉命減去完成授粉受精所需時(shí)間，由胚珠發(fā)育（壽命）、柱頭可授性及花粉萌發(fā)動力學(xué)共同決定，受品種、花芽質(zhì)量、樹體營養(yǎng)、花期環(huán)境因素（特別是溫度）及外部措施（如外源激素）等的巨大影響，其中胚珠壽命往往起決定作用，而胚珠壽命與花芽質(zhì)量密切相關(guān)[38]。因此，加強(qiáng)土肥水管理，養(yǎng)根壯樹、提高花芽分化質(zhì)量是利用植物生長調(diào)節(jié)劑提高甜櫻桃坐果率、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)[39]。

應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)甜櫻桃坐果仍存在諸多問題及不足之處，如生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用效果不同品種差異極大、露地栽培應(yīng)用效果較差等。為此，除采用設(shè)施保護(hù)栽培（有利于控制溫度和濕度）及加強(qiáng)施用技術(shù)外，還應(yīng)進(jìn)行針對具體品種以及露地栽培的生長調(diào)節(jié)劑（組合）種類、濃度等的試驗(yàn)研究。另外，針對甜櫻桃設(shè)施促成栽培中果實(shí)硬度變軟、不耐貯運(yùn)以及連續(xù)多年應(yīng)用過程中出現(xiàn)的較高濃度赤霉素抑制花芽形成等問題，除采用加強(qiáng)土肥水管理等提高樹體營養(yǎng)水平、促進(jìn)花芽分化外，可進(jìn)行改進(jìn)施用技術(shù)等的試驗(yàn)研究，如降低濃度增加施用次數(shù)、采用替代試劑等[40，41]。

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