李佳美 張 勇 田寶單
(西南科技大學(xué)理學(xué)院 四川綿陽(yáng) 621010)
種群生態(tài)學(xué)是生物數(shù)學(xué)中的一個(gè)重要分支,而捕食者與食餌之間的動(dòng)力學(xué)關(guān)系又是種群生態(tài)學(xué)的中心研究課題之一。通常情況下對(duì)一個(gè)捕食系統(tǒng),捕食者為大個(gè)體,食餌為小個(gè)體。捕食的結(jié)果一方面將直接影響食餌的種群數(shù)量,另一方面也影響著捕食者的種群變化,兩者關(guān)系十分復(fù)雜。比如在很多捕食系統(tǒng)中,捕食者對(duì)食餌捕食的功能反應(yīng)都依賴于獵物,但在現(xiàn)實(shí)中也有許多捕食系統(tǒng)的功能反應(yīng)依賴于捕食者,特別是對(duì)于一些必須通過(guò)搜尋食物的捕食者[1],而B(niǎo)eddington-DeAngelis型功能反應(yīng)(以下簡(jiǎn)稱B-D功能反應(yīng)):
(1)
就是一種能較好刻畫(huà)這種捕食關(guān)系的功能反應(yīng)函數(shù)[2-3]。B-D功能反應(yīng)類似于HollingⅡ型功能反應(yīng),它可以通過(guò)考慮時(shí)間的利用或捕食的空間限制來(lái)機(jī)械地導(dǎo)出,但它在分母中還多了一個(gè)額外項(xiàng),從而更好地模擬了捕食者之間的相互干擾,這種功能反應(yīng)是由捕食者和獵物共同作用的,并且它還具有與比率依賴形式相同的一些定性特征,避免了一些在低密度下比率依賴模型的奇異行為。
事實(shí)上,傳統(tǒng)的獵物依賴型和比率依賴型功能反應(yīng)都可以視為B-D型的極限情況,例如前者可視為c=0的情況,后者則可看成a=0的情況。因此,B-D型功能反應(yīng)是一種應(yīng)用更為廣泛的功能反應(yīng),從而引起了許多生物數(shù)學(xué)學(xué)者的關(guān)注。例如,文獻(xiàn)[4]研究了一個(gè)具有B-D功能反應(yīng)的非自治捕食系統(tǒng):
(2)
得到了系統(tǒng)持久生存與滅絕的充分條件、系統(tǒng)周期解存在唯一性、全局漸近穩(wěn)定性等動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。
另一方面,文獻(xiàn)[5]中介紹了以生態(tài)學(xué)家Warder Clyde Allee命名的一種效應(yīng)——Allee效應(yīng),這種效應(yīng)對(duì)生態(tài)學(xué)家和數(shù)學(xué)家來(lái)說(shuō)都是一個(gè)非常重要和有趣的現(xiàn)象,其特征在于能更好地描述種群規(guī)模或密度與種群平均個(gè)體適應(yīng)度之間的相關(guān)性。盡管存在著許多針對(duì)Allee效應(yīng)的生態(tài)學(xué)機(jī)制,但促成Allee效應(yīng)的促進(jìn)行為主要包括配偶限制、合作防御、合作性喂養(yǎng)和環(huán)境調(diào)節(jié)等。雖然這些行為可分為不同的類別,但它們可以重疊并且僅在特定條件下才會(huì)運(yùn)行,例如:只有在有捕食者或競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手出現(xiàn)時(shí)合作防御才會(huì)有用。近年來(lái),對(duì)Allee理論演化而來(lái)的捕食-食餌系統(tǒng)的種群動(dòng)力學(xué)模型的建立和研究備受關(guān)注。
基于上述生態(tài)學(xué)背景,本文建立了下面的一類具有B-D功能反應(yīng)和Allee效應(yīng)的非自治捕食系統(tǒng):
(3)
文章下面的討論是在如下條件(4)下進(jìn)行的:
(4)
當(dāng)x(0)>0;
當(dāng)y(0)>0時(shí)。
引理2 設(shè)(x(t),y(t))T是系統(tǒng)(2)初始值為正的任一正解,則:
(1) ?T1>0,使得當(dāng)t>T1時(shí)有:x(t)≤M1;
證明:(1) 由系統(tǒng)(2)的第一個(gè)方程有
(2) 由系統(tǒng)(2)的第二個(gè)方程有
一方面,若y(0)≤M2,則當(dāng)t≥0時(shí)有y(t)≤M2;若y(0)>M2,則?T2>0,使得當(dāng)t≥T2時(shí),y(0)≤M2,即總?T2>0,使得當(dāng)t≥T2時(shí)y(t)≤M2.
定理1 系統(tǒng)(2)若滿足條件(3)和下列條件:
(4)
(5)
(6)
則系統(tǒng)(2)將最終一致持久生存,其中
證明:當(dāng)t≥T時(shí),由系統(tǒng)(2)的第一個(gè)方程得:
存在當(dāng)T3≥T1時(shí),使得t≥T3時(shí)有x(t)≥m1.
再看系統(tǒng)的第二個(gè)方程,當(dāng)t≥T3時(shí),有
于是?T4>0,使得t≥T4時(shí)總有y(t)≥m2>0 .
取T=max{T1,T2,T3,T4},則t≥T時(shí)總有:m1≤x≤M1,m2≤y≤M2.
在本節(jié)中我們將假設(shè)系統(tǒng)(2)的所有參數(shù)均為時(shí)間t的具有ω周期的正的連續(xù)函數(shù),則稱對(duì)應(yīng)的系統(tǒng)為系統(tǒng)(2)的ω-周期系統(tǒng)。
定理2 如果周期系統(tǒng)(2)滿足式(3)-(6),則系統(tǒng)(2)至少有一個(gè)正的周期解。
接下來(lái)考慮周期解的唯一性及全局漸近穩(wěn)定性。
定理3 若ω-周期系統(tǒng)(2)滿足式(3)-(6)及下列條件
(7)
則系統(tǒng)有唯一的全局漸近穩(wěn)定的周期解。
證明:由定理2知系統(tǒng)(2)在滿足式(3)-(6)時(shí)至少存在一個(gè)嚴(yán)格正的周期解,不妨設(shè)為U(t)={u(t),v(t)},設(shè)X(t)={x(t),y(t)}是系統(tǒng)(2)具有正初始值的任一解。由定理1知,系統(tǒng)(2)任一具有正初始值的解,最終進(jìn)入K1,因此不失一般性,設(shè)U(t),X(t)∈K,t≥0,構(gòu)造Lyapunov函數(shù):V(t)=|lnx(t)-lnu(t)|+|lny(t)-lnv(t)|,則有:
其中
又
|D1(t)|≤
|D2(t)|≤
所以
D+V(t)≤
|x(t)-u(t)|+
由條件(7)知,存在γ>0,使得
D+V(t)≤-γ[|x(t)-u(t)|+|y(t)-v(t)|]即
再取兩個(gè)初值x(0)=25,y(0)=10;x1(0)=40,y1(0)=30,利用Matlab求解作圖,結(jié)果如圖1所示。從圖中可以看出,此時(shí)系統(tǒng)的兩個(gè)種群在兩組初值條件下都是一致持久生存的,并且隨著時(shí)間的增大,不同初值條件下的種群密度時(shí)間序列最終趨于吻合,這也就進(jìn)一步佐證了系統(tǒng)周期系統(tǒng)(3)存在周期解,并且該周期解還是漸近穩(wěn)定的,如圖3所示。
圖1 持久生存的數(shù)值模擬Fig.1 Numerical simulation of the persistence of the system
圖2 出現(xiàn)滅絕的數(shù)值模擬Fig.2 Numerical simulation of the extinction of the predator
圖3 周期性數(shù)值模擬Fig.3 Numerical simulation of the periodic solution of the system